Notocorda

La notocorda es una estructura elástica en forma de varilla que se encuentra en los cordados . En los vertebrados, la notocorda es una estructura embrionaria que se desintegra, a medida que se desarrollan las vértebras, para convertirse en el núcleo pulposo de los discos intervertebrales de la columna vertebral. En los cordados no vertebrados, la notocorda persiste durante el desarrollo.

La notocorda deriva del mesodermo embrionario y consta de un núcleo interno de células vacuoladas llenas de glicoproteínas , recubierto por dos vainas helicoidales de colágeno y elastina . Se ubica longitudinalmente a lo largo del eje rostral-caudal (de la cabeza a la cola) del cuerpo, dorsal al tubo digestivo y ventral al cordón nervioso dorsal . Algunos invertebrados cordados, como los tunicados , desarrollan una notocorda durante la etapa larvaria , pero la pierden en etapas posteriores hasta la edad adulta.

La notocorda es importante para la señalización del patrón dorsoventral de las células provenientes de los progenitores mesodérmicos. Esto contribuye a la formación de los precursores necesarios para el desarrollo de ciertos órganos y del embrión. En resumen, la notocorda desempeña funciones esenciales en el desarrollo embrionario.

La notocorda proporciona una referencia direccional al tejido circundante como estructura de la línea media durante el desarrollo embrionario , actúa como precursora de las vértebras y como un endoesqueleto axial primitivo . En los animales acuáticos puede facilitar el movimiento de la cola al nadar. ^{[ 1 ]}

En los cefalocordados ( anfioxos ), la notocorda persiste durante toda la vida como principal soporte estructural del cuerpo.

En los tunicados , la notocorda está presente solo en la etapa larvaria, desapareciendo por completo en el animal adulto, y la notocorda no está vacuolada. ^{[ 2 ]}

En todos los vertebrados , excepto en el mixino , la notocorda está presente solo durante el desarrollo embrionario temprano y posteriormente es reemplazada por la columna vertebral ósea y/o cartilaginosa , integrándose su estructura original en los discos intervertebrales como el núcleo pulposo . ^{[ 3 ] [ 4 ]}

La notocorda es una estructura alargada, con forma de varilla, que se desarrolla en la línea media, dorsal al tubo digestivo y ventral al tubo neural . Está compuesta principalmente por un núcleo de glicoproteínas recubierto por una vaina de fibras de colágeno , la cual se enrolla formando dos hélices opuestas . Las glicoproteínas se almacenan en células vacuoladas y turgentes, cuya superficie está cubierta de caveolas . ^{[ 5 ]} El ángulo entre estas fibras determina si el aumento de presión en el núcleo provocará un acortamiento y engrosamiento o un alargamiento y adelgazamiento. ^{[ 6 ]}

La contracción alternada de las fibras musculares unidas a cada lado de la notocorda produce un movimiento lateral similar al de la propulsión a remo , lo que permite la locomoción . La notocorda rígida impide el movimiento telescópico, como el de una lombriz de tierra . ^{[ 7 ]}

La notocorda desempeña un papel fundamental en la señalización y la coordinación del desarrollo. Los embriones de vertebrados modernos forman estructuras transitorias de notocorda durante la gastrulación . La notocorda se encuentra ventral al tubo neural .

La notogénesis es el desarrollo de la notocorda por epiblastos que forman el suelo de la cavidad amniótica . ^{[ 8 ]} La notocorda progenitora se deriva de células que migran desde el nódulo y la fosa primitivos. ^{[ 9 ]} La notocorda se forma durante la gastrulación y poco después induce la formación de la placa neural ( neurulación ), sincronizando el desarrollo del tubo neural . En la cara ventral del surco neural, tiene lugar un engrosamiento axial del endodermo . (En cordados bípedos, por ejemplo, humanos, esta superficie se denomina propiamente superficie anterior ). Este engrosamiento aparece como un surco (el surco cordal) cuyos márgenes se anastomosan (entran en contacto), convirtiéndolo así en una varilla sólida de células de forma poligonal (la notocorda) que luego se separa del endodermo.

En los vertebrados, se extiende a lo largo de toda la futura columna vertebral y llega hasta el extremo anterior del mesencéfalo , donde termina en una extremidad en forma de gancho en la región del futuro dorso de la silla turca del hueso esfenoides . Inicialmente, existe entre el tubo neural y el endodermo del saco vitelino; pronto, la notocorda se separa de ellos por el mesodermo , que crece medialmente y la rodea. A partir del mesodermo que rodea el tubo neural y la notocorda, se desarrollan el cráneo , la columna vertebral y las membranas del cerebro y la médula espinal . ^{[ 10 ]} Debido a que se origina del nódulo primitivo y finalmente se ubica en el espacio mesodérmico, se considera que deriva del mesodermo. ^{[ 11 ]}

Un vestigio postembrionario de la notocorda se encuentra en el núcleo pulposo de los discos intervertebrales. Restos notocordales aislados pueden escapar de su destino específico en el núcleo pulposo y, en cambio, adherirse a las superficies externas de los cuerpos vertebrales , de los cuales las células notocordales involucionan en gran medida. ^{[ 12 ]}

La investigación sobre la notocorda ha desempeñado un papel fundamental en la comprensión del desarrollo del sistema nervioso central . Mediante el trasplante y la expresión de una segunda notocorda cerca del tubo neural dorsal , a 180 grados de la ubicación normal de la notocorda, se puede inducir la formación de neuronas motoras en el tubo dorsal. La formación de neuronas motoras generalmente ocurre en el tubo neural ventral, mientras que el tubo dorsal generalmente forma células sensoriales . ^{[ 20 ]}

La notocorda secreta una proteína llamada Sonic Hedgehog (SHH), un morfógeno clave que regula la organogénesis y desempeña un papel fundamental en la señalización del desarrollo de las neuronas motoras. ^{[ 21 ]} La secreción de SHH por la notocorda establece el polo ventral del eje dorsoventral en el embrión en desarrollo.

La notocorda es la característica definitoria ( sinapomorfía ) de los cordados , y estuvo presente durante toda la vida en muchos de los primeros cordados. Aunque la estomocorda de los hemicordados se creía homóloga o de un origen lineal común, ahora se considera análoga, convergente o de un origen lineal diferente. ^{[ 22 ]} Pikaia parece tener una protonocorda, y las notocordas están presentes en varios cordados basales como Haikouella , Haikouichthys y Myllokunmingia , todos del Cámbrico .

Los océanos del Ordovícico incluían muchas especies diversas de Agnatha y Gnathostomata primitivos que poseían notocordas, ya sea con elementos óseos adheridos o sin ellos, sobre todo los conodontos , ^{[ 23 ]} placodermos , ^{[ 24 ]} y ostracodermos . Incluso después de la evolución de la columna vertebral en los condrictios y osteíctios , estos taxones siguieron siendo comunes y están bien representados en el registro fósil. Varias especies (véase la lista a continuación) han revertido al estado primitivo, conservando la notocorda hasta la edad adulta, aunque las razones de esto no se comprenden del todo.

Los escenarios para el origen evolutivo de la notocorda fueron revisados ​​exhaustivamente por Annona, Holland y D'Aniello (2015). ^{[ 25 ]} Señalan que, si bien muchas de estas ideas no han sido bien respaldadas por los avances en filogenética molecular y genética del desarrollo, dos de ellas han sido revividas bajo el estímulo de los enfoques moleculares modernos:

1. Que la notocorda evolucionó de novo en los cordados mediante la combinación de programas de desarrollo de formas novedosas.
2. Que la notocorda deriva de una estructura muscular homóloga, la axocorda, que estaba presente en los ancestros de los cordados similares a los anélidos. Esto se ve respaldado por los patrones de expresión genética y la identificación de dichas estructuras musculares en varios inveterados, pero no se puede descartar por completo la posibilidad de homoplasia .

La decisión entre estos dos escenarios (o posiblemente otro aún por proponer) debería verse facilitada por estudios mucho más exhaustivos de las redes de regulación genética en un amplio espectro de animales. ^{[ 25 ]}

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  Vista superficial del embrión del gibón concolor ( Hylobates concolor ).
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  Diagrama de una sección transversal que muestra el modo de formación del amnios en el polluelo.
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  Sección transversal de la cabeza de un embrión humano de aproximadamente doce días de edad, en la región del rombencéfalo.
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  Sección transversal de un embrión humano de entre ocho semanas y media y nueve semanas de edad.