Óvulo

Un tegumento es una capa protectora de células que rodea el óvulo. Las gimnospermas suelen tener un tegumento (unitegmicas), mientras que las angiospermas suelen tener dos (bitegmicas). Se ha propuesto que el origen evolutivo del tegumento interno (que es fundamental para la formación de óvulos a partir de megasporangios) se debe al encapsulamiento de un megasporangio por ramas estériles (telomas). ^{[ 2 ]} Elkinsia , un taxón preovulado, tiene una estructura lobulada fusionada al tercio inferior del megasporangio, con los lóbulos extendiéndose hacia arriba en un anillo alrededor del megasporangio. Esto podría, mediante la fusión entre los lóbulos y entre la estructura y el megasporangio, haber producido un tegumento. ^{[ 3 ]}

El origen del segundo tegumento o tegumento externo ha sido objeto de debate durante algún tiempo. Se ha sugerido que las cúpulas de algunos taxones extintos podrían ser el origen del tegumento externo. Algunas angiospermas producen tejido vascular en el tegumento externo, cuya orientación sugiere que la superficie externa es morfológicamente abaxial. Esto sugiere que las cúpulas del tipo producido por las Caytoniales o Glossopteridales podrían haber evolucionado hasta convertirse en el tegumento externo de las angiospermas. ^{[ 4 ]}

Los tegumentos se desarrollan hasta formar la cubierta de la semilla cuando el óvulo madura después de la fecundación.

Los tegumentos no encierran completamente la nucela, sino que conservan una abertura en el ápice denominada micrópilo . Esta abertura permite que el polen (un gametofito masculino ) entre en el óvulo para la fecundación. En las gimnospermas (por ejemplo, las coníferas), el polen es atraído hacia el óvulo por una gota de líquido que exuda del micrópilo, el llamado mecanismo de polinización por gota. ^{[ 3 ]} Posteriormente, el micrópilo se cierra. En las angiospermas, solo un tubo polínico entra en el micrópilo. Durante la germinación , la radícula de la plántula emerge a través del micrópilo.

Frente al micrópilo se encuentra la chalaza, donde el nucelo se une a los tegumentos. Los nutrientes de la planta viajan a través del floema del sistema vascular hasta el funículo y el tegumento externo, y desde allí, de forma apoplástica y simplástica, a través de la chalaza, hasta el nucelo dentro del óvulo. En las plantas chalazogamas, los tubos polínicos entran al óvulo a través de la chalaza en lugar de la abertura del micrópilo.

La nucela (plural: nucelas) forma parte de la estructura interna del óvulo, constituyendo una capa de células diploides ( esporofíticas ) inmediatamente dentro de los tegumentos. Es estructural y funcionalmente equivalente al megasporangio . En los óvulos inmaduros, la nucela contiene un megasporocito (célula madre de la megaspora), que experimenta esporogénesis mediante meiosis . En el megasporocito de Arabidopsis thaliana , la meiosis depende de la expresión de genes que facilitan la reparación del ADN y la recombinación homóloga . ^{[ 5 ]}

En las gimnospermas, tres de las cuatro esporas haploides producidas en la meiosis suelen degenerar, dejando una megaspora superviviente dentro del nucelo. Sin embargo, entre las angiospermas, existe una amplia variación en lo que sucede a continuación. El número (y la posición) de las megasporas supervivientes, el número total de divisiones celulares, la ocurrencia de fusiones nucleares y el número, la posición y la ploidía finales de las células o núcleos varían. Un patrón común de desarrollo del saco embrionario (el patrón de maduración tipo Polygonum ) incluye una única megaspora funcional seguida de tres rondas de mitosis. En algunos casos, sin embargo, sobreviven dos megasporas (por ejemplo, en Allium y Endymion ). En algunos casos, sobreviven las cuatro megasporas; por ejemplo, en el tipo de desarrollo Fritillaria (ilustrado por Lilium en la figura), no hay separación de las megasporas después de la meiosis, y luego los núcleos se fusionan para formar un núcleo triploide y un núcleo haploide. La disposición subsiguiente de las células es similar al patrón de Polygonum , pero la ploidía de los núcleos es diferente. ^{[ 6 ]}

Tras la fecundación, la nucela puede desarrollarse en el perispermo que alimenta al embrión. En algunas plantas, el tejido diploide de la nucela puede dar origen al embrión dentro de la semilla mediante un mecanismo de reproducción asexual denominado embriogénesis nucelar .

La megaspora haploide que se encuentra dentro de la nucela da origen al gametofito femenino , llamado megagametofito .

En las gimnospermas, el megagametofito consta de alrededor de 2000 núcleos y forma arquegonios , que producen óvulos para la fecundación.

En las plantas con flores, el megagametofito (también llamado saco embrionario ) es mucho más pequeño y generalmente consta de solo siete células y ocho núcleos. Este tipo de megagametofito se desarrolla a partir de la megaspora a través de tres rondas de divisiones mitóticas . La célula más cercana a la abertura del micrópilo de los tegumentos se diferencia en la célula huevo, con dos células sinérgidas a su lado que participan en la producción de señales que guían el tubo polínico. Tres células antípodas se forman en el extremo opuesto (calazal) del óvulo y luego degeneran. La gran célula central del saco embrionario contiene dos núcleos polares .

El tubo polínico libera dos núcleos espermáticos en el óvulo. En las gimnospermas, la fecundación ocurre dentro de los arquegonios producidos por el gametofito femenino. Si bien es posible que haya varios óvulos presentes y fecundados, generalmente solo un cigoto se desarrollará hasta convertirse en un embrión maduro , ya que los recursos dentro de la semilla son limitados.

En las plantas con flores, un núcleo espermático se fusiona con el óvulo para producir un cigoto, mientras que el otro se fusiona con los dos núcleos polares de la célula central para dar origen al endospermo poliploide (generalmente triploide) . Esta doble fecundación es exclusiva de las plantas con flores, aunque en otros grupos el segundo espermatozoide se fusiona con otra célula del megagametofito para producir un segundo embrión. La planta almacena nutrientes como almidón , proteínas y aceites en el endospermo como fuente de alimento para el embrión y la plántula en desarrollo, cumpliendo una función similar a la de la yema de los huevos animales. El endospermo también se denomina albúmina de la semilla. El cigoto se desarrolla entonces en un megaesporofito, que a su vez produce uno o más megaesporangios. El óvulo, junto con el megaesporofito en desarrollo, puede describirse como tenuinucelado o crasinucelado. La primera no tiene células o tiene una sola capa celular entre el megasporofito y las células epidérmicas, mientras que la segunda tiene múltiples capas celulares entre ellas. ^{[ 7 ]}

Los embriones pueden describirse con varios términos, entre ellos lineal (los embriones tienen placentación axilar y son más largos que anchos) o rudimentario (los embriones son basales, en cuyo caso el embrión es diminuto en relación con el endospermo). ^{[ 8 ]}

Los megagametofitos de las plantas con flores pueden describirse según el número de megasporas que se desarrollan, como monospóricos , bispóricos o tetraspóricos . (RF)