Nucleoide

El nucleoide (que significa similar al núcleo ) es una región de forma irregular dentro de la célula procariota que contiene todo o la mayor parte del material genético . ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} El cromosoma de un procariota típico es circular y su longitud es muy grande en comparación con las dimensiones de la célula, por lo que necesita compactarse para caber. A diferencia del núcleo de una célula eucariota , no está rodeado por una membrana nuclear . En cambio, el nucleoide se forma por condensación y disposición funcional con la ayuda de proteínas arquitectónicas cromosómicas y moléculas de ARN , así como por superenrollamiento del ADN . La longitud del genoma varía ampliamente (generalmente unos pocos Mbp dentro de un filo procariota ), ^{[ 4 ]} y una célula puede contener múltiples copias de su genoma. ^{[ 5 ]}

Aunque la estructura del nucleoide bacteriano aún no se ha caracterizado con alta resolución, se han investigado características clave en Escherichia coli como organismo modelo . En E. coli , el ADN cromosómico está, en promedio, superenrollado negativamente y plegado en bucles plectonémicos , que se encuentran confinados a diferentes regiones físicas y rara vez se difunden entre sí. Estos bucles se organizan espacialmente en regiones del tamaño de megabases llamadas macrodominios, dentro de las cuales los sitios de ADN interactúan frecuentemente, pero entre las cuales las interacciones son raras. El ADN condensado y organizado espacialmente forma un elipsoide helicoidal que se encuentra confinado radialmente en la célula. La estructura 3D del ADN en el nucleoide parece variar según las condiciones y está vinculada a la expresión génica, de modo que la arquitectura del nucleoide y la transcripción génica son estrechamente interdependientes, influyéndose mutuamente.

Fondo

En muchas bacterias, el cromosoma es una molécula de ADN bicatenario circular (cerrado covalentemente) que codifica la información genética en forma haploide (monoploide) ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}^{[ 10 ]} . El tamaño del ADN varía de 500 000 a varios millones de pares de bases (pb) y codifica de 500 a varios miles de genes, dependiendo del organismo. ^{[ 2 ]} El ADN cromosómico está presente en las células en una forma altamente compacta y organizada llamada nucleoide (que significa similar a un núcleo ), que no está rodeado por una membrana nuclear como en las células eucariotas. ^{[ 11 ]} El nucleoide aislado contiene un 80 % de ADN, un 10 % de proteína y un 10 % de ARN en peso. ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]}

La bacteria gramnegativa Escherichia coli es un sistema modelo para la investigación del nucleoide, que estudia cómo el ADN cromosómico se convierte en el nucleoide, los factores involucrados, lo que se sabe sobre su estructura y cómo algunos aspectos estructurales del ADN influyen en la expresión génica . ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}

Hay dos aspectos esenciales de la formación del nucleoide: la condensación de una gran molécula de ADN en un pequeño espacio celular y la organización funcional del ADN en una forma tridimensional. El cromosoma circular haploide en E. coli consta de ~ 4,6 millones de pares de bases. Si el ADN se relaja en la forma B , tendría una circunferencia de ~ 1,5 milímetros (0,332 nm × 4,6 millones). Sin embargo, una molécula de ADN grande como el ADN cromosómico de E. coli no permanece como una molécula rígida y recta en suspensión. ^{[ 7 ]} El movimiento browniano generará curvaturas y dobleces en el ADN. La longitud máxima hasta la cual una doble hélice de ADN permanece recta resistiendo la curvatura impuesta por el movimiento browniano es de ~ 50 nm o 150 pares de bases, que se denomina longitud de persistencia . Por lo tanto, el ADN puro se condensa sustancialmente sin ningún factor adicional; en equilibrio térmico, adopta una forma de bobina aleatoria . ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]} La bobina aleatoria del ADN cromosómico de E. coli ocuparía un volumen (4/3 π r ³ ) de ~ 523 μm ³ , calculado a partir del radio de giro ( R _g = (√N a)/√6) donde a es la longitud de Kuhn (2 × longitud de persistencia), y N es el número de segmentos de longitud de Kuhn en el ADN (longitud total del ADN dividida por a ). ^{[ 7 ]} Aunque el ADN ya está condensado en forma de bobina aleatoria, todavía no puede asumir el volumen del nucleoide que es menor a una micra. Por lo tanto, la propiedad inherente del ADN no es suficiente: factores adicionales deben ayudar a condensar aún más el ADN en el orden de ~10 ³ (volumen de la bobina aleatoria dividido por el volumen del nucleoide). El segundo aspecto esencial de la formación del nucleoide es la disposición funcional del ADN. El ADN cromosómico no solo está condensado, sino que también está organizado funcionalmente de una manera compatible con los procesos de transacción del ADN, como la replicación , la recombinación , la segregación y la transcripción . ^{[ 14 ]}^{[ 15 ]}^{[ 16 ]} Casi cinco décadas de investigación que comenzaron en 1971, ^{[ 12 ]}Se ha demostrado que la forma final del nucleoide surge de una organización jerárquica del ADN. A la escala más pequeña (1 kb o menos), las proteínas arquitectónicas del ADN asociadas al nucleoide condensan y organizan el ADN mediante su curvatura, formación de bucles, puentes o envoltura. A una escala mayor (10 kb o más), el ADN forma bucles plectonémicos, una forma trenzada de ADN inducida por superenrollamiento. A escala de megabases, los bucles plectonémicos se fusionan en seis dominios organizados espacialmente (macrodominios), que se definen por interacciones físicas más frecuentes entre sitios de ADN dentro del mismo macrodominio que entre diferentes macrodominios. ^{[ 17 ]} Las conexiones ADN-ADN de largo y corto alcance formadas dentro y entre los macrodominios contribuyen a la condensación y la organización funcional. Finalmente, el nucleoide es un elipsoide helicoidal con regiones de ADN altamente condensado en el eje longitudinal. ^{[ 18 ]}^{[ 19 ]}^{[ 20 ]}

Condensación y organización

Proteínas asociadas al nucleoide (NAPs)

En los eucariotas, el ADN genómico se condensa en forma de una matriz repetitiva de partículas de ADN-proteína llamadas nucleosomas . ^{[ 21 ]}^{[ 22 ]}^{[ 23 ]}

Un nucleosoma consta de aproximadamente 146 pares de bases de ADN enrollados alrededor de un complejo octamérico de proteínas histonas . Si bien las bacterias no poseen histonas, sí poseen un grupo de proteínas de unión al ADN denominadas proteínas asociadas al nucleoide (NAPs), que son funcionalmente análogas a las histonas en un sentido amplio. Las NAPs son muy abundantes y constituyen una proporción significativa del componente proteico del nucleoide. ^{[ 24 ]}

Una característica distintiva de las NAP es su capacidad para unirse al ADN de manera específica (ya sea específica de secuencia o estructura) y no específica de secuencia. Como resultado, las NAP son proteínas de doble función. ^{[ 25 ]} La unión específica de las NAP está involucrada principalmente en la transcripción específica de genes , la replicación del ADN , la recombinación y la reparación . ^{[ 14 ]}^{[ 15 ]}^{[ 16 ]} En el pico de su abundancia, el número de moléculas de muchas NAP es varios órdenes de magnitud mayor que el número de sitios de unión específicos en el genoma. ^{[ 25 ]} Por lo tanto, se razona que las NAP se unen al ADN cromosómico principalmente en el modo no específico de secuencia y es este modo el que es crucial para la compactación cromosómica. La unión no específica de secuencia de una NAP puede no ser completamente aleatoria; podría haber una especificidad de secuencia baja y/o especificidad estructural debido a la conformación del ADN dependiente de la secuencia o a la conformación del ADN creada por otras NAP. ^{[ 23 ]}

Aunque los mecanismos moleculares de cómo las NAP condensan el ADN in vivo no se comprenden del todo, según los extensos estudios in vitro, parece que las NAP participan en la compactación cromosómica mediante los siguientes mecanismos: las NAP inducen y estabilizan curvaturas en el ADN, lo que ayuda a la condensación del ADN al reducir la longitud de persistencia. ^{[ 25 ]} Las NAP condensan el ADN mediante la formación de puentes, el enrollamiento y el agrupamiento que pueden ocurrir entre segmentos de ADN cercanos o distantes del cromosoma. Otro mecanismo por el cual las NAP participan en la compactación cromosómica es al restringir las superhélices negativas en el ADN, contribuyendo así a la organización topológica del cromosoma. ^{[ 25 ]}

En E. coli se han identificado al menos 12 NAP , ^{[ 25 ]} de los cuales los más estudiados son HU, IHF, H-NS y Fis. Su abundancia, propiedades de unión al ADN y efecto sobre la condensación y organización del ADN se resumen en las tablas siguientes. ^{[ 25 ]}

¹ Los datos de abundancia (moléculas/célula) se tomaron de; ^{[ 26 ]} El número entre paréntesis es la concentración micromolar calculada usando la siguiente fórmula: (número de unidades funcionales nativas/número de Avogadro) × (1/volumen celular en litro) × 10 ³ . El volumen celular en litro ( 2 × 10 ⁻¹⁵ ) se determinó asumiendo que el volumen de la célula de E. coli es de 2 μm ³ . ^{[ 26 ]}

^1. La afinidad de unión se refiere a la constante de disociación de equilibrio (Kd) en unidades molares (M). ND = no determinado

HU

La proteína similar a la histona de la cepa U93 de E. coli (HU) es una proteína conservada evolutivamente en bacterias. ^{[ 38 ]}^{[ 39 ]} HU existe en E. coli como homodímeros y heterodímeros de dos subunidades HUα y HUβ que comparten un 69% de identidad de aminoácidos. ^{[ 40 ]} Aunque se la denomina proteína similar a la histona, los parientes funcionales cercanos de HU en eucariotas son las proteínas del grupo de alta movilidad (HMG), y no las histonas. ^{[ 41 ]}^{[ 42 ]} HU es una proteína de unión al ADN no específica de secuencia. Se une con baja afinidad a cualquier ADN lineal. Sin embargo, se une preferentemente con alta afinidad a un ADN estructuralmente distorsionado. ^{[ 43 ]}^{[ 44 ]}^{[ 45 ]}^{[ 46 ]}^{[ 47 ]}^{[ 29 ]} Ejemplos de sustratos de ADN distorsionados incluyen ADN cruciforme , ADN abultado, dsDNA que contiene una rotura de cadena simple como muescas , huecos o horquillas . Además, HU se une específicamente y estabiliza un bucle de ADN mediado por proteínas. ^{[ 48 ]} En el modo de unión al ADN estructuralmente específico, HU reconoce un motivo estructural común definido por curvaturas o torceduras creadas por distorsión, ^{[ 27 ]}^{[ 49 ]}^{[ 28 ]} mientras que se une a un ADN lineal bloqueando el esqueleto de fosfato. ^{[ 50 ]} Si bien la unión estructuralmente específica de alta afinidad es necesaria para funciones especializadas de HU como la recombinación sitio-específica , la reparación del ADN , la iniciación de la replicación del ADN y la regulación génica, ^{[ 14 ]}^{[ 15 ]}^{[ 16 ]} parece que la unión general de baja afinidad está involucrada en la condensación del ADN. ^{[ 50 ]} En la inmunoprecipitación de cromatina acoplada con secuenciación de ADN ( ChIP-Seq ), HU no revela ningún evento de unión específico. ^{[ 51 ]} En cambio, muestra una unión uniforme en todo el genoma, presumiblemente reflejando su unión mayormente débil y no específica de secuencia, enmascarando así la unión de alta afinidad in vivo . ^{[ 51 ]}

En cepas que carecen de HU, el nucleoide está "descondensado", lo que concuerda con un papel de HU en la compactación del ADN. ^{[ 52 ]} Los siguientes estudios in vitro sugieren posibles mecanismos de cómo HU podría condensar y organizar el ADN in vivo . HU no solo se une de forma estable al ADN distorsionado con curvaturas, sino que induce curvaturas flexibles incluso en un ADN lineal a una concentración inferior a 100 nM. Por el contrario, HU muestra el efecto arquitectónico opuesto en el ADN a concentraciones fisiológicamente relevantes más altas. ^{[ 50 ]}^{[ 14 ]}^{[ 15 ]}^{[ 16 ]}^{[ 52 ]}^{[ 53 ]} Forma filamentos rígidos de nucleoproteína que causan el enderezamiento del ADN y no la curvatura. Los filamentos pueden formar además una red de ADN (agrupamiento de ADN) expandible tanto lateral como medialmente debido a la multimerización HU-HU desencadenada por la unión al ADN no específica de secuencia. ^{[ 50 ]}

¿Cómo son relevantes estos comportamientos de HU dentro de la célula? La formación de filamentos requiere una unión de alta densidad de HU al ADN, un dímero de HU por cada 9-20 pb de ADN. Pero solo hay un dímero de HU cada ~150 pb del ADN cromosómico según la abundancia estimada de 30 000 dímeros de HU por célula (4 600 000 pb / 30 000). ^{[ 26 ]} Esto indica que las curvaturas flexibles son más probables que ocurran in vivo . La curvatura flexible causaría condensación debido a una reducción en la longitud de persistencia del ADN como lo muestran los experimentos de pinzas magnéticas , que permiten estudiar la condensación de una sola molécula de ADN por una proteína de unión al ADN. ^{[ 53 ]}^{[ 54 ]} Sin embargo, debido a la cooperatividad , los filamentos y redes rígidos podrían formarse en algunas regiones del cromosoma. La formación de filamentos por sí sola no induce condensación, ^{[ 53 ]} pero la interconexión o agrupamiento del ADN puede contribuir sustancialmente a la condensación al acercar segmentos cromosómicos distantes o cercanos. ^{[ 50 ]}

IHF

El factor de integración del huésped (IHF) es estructuralmente casi idéntico a HU ^{[ 56 ]} , pero se comporta de manera diferente a HU en muchos aspectos. A diferencia de HU, que se une preferentemente a un motivo estructural independientemente de la secuencia, IHF se une preferentemente a una secuencia de ADN específica, aunque la especificidad surge a través de la estructura y deformabilidad del ADN dependientes de la secuencia. La unión específica de IHF en sitios cognados dobla el ADN bruscamente en más de 160 grados. ^{[ 56 ]} La ocurrencia del motivo de secuencia cognada es de aproximadamente 3000 en el genoma de E. coli . ^{[ 51 ]} La abundancia estimada de IHF en la fase de crecimiento es de aproximadamente 6000 dímeros por célula. Suponiendo que un dímero de IHF se une a un solo motivo y que el nucleoide contiene más de un equivalente de genoma durante la fase de crecimiento exponencial, la mayoría de las moléculas de IHF ocuparían sitios específicos en el genoma y probablemente solo condensarían el ADN induciendo un doblamiento brusco. ^{[ 51 ]}

Además de la unión preferencial a una secuencia de ADN específica, IHF también se une al ADN de manera no específica de secuencia con afinidades similares a HU. Un papel de la unión no específica de IHF en la condensación del ADN parece ser crítico en la fase estacionaria porque la abundancia de IHF aumenta cinco veces en la fase estacionaria y los dímeros de IHF adicionales probablemente se unirían al ADN cromosómico no específico. ^{[ 26 ]}^{[ 57 ]}^{[ 58 ]} A diferencia de HU, IHF no forma filamentos rígidos gruesos a concentraciones más altas. En cambio, su unión no específica también induce curvatura del ADN aunque el grado de curvatura es mucho menor que en sitios específicos y es similar a la curvatura flexible inducida por HU en un ADN lineal a bajas concentraciones. ^{[ 59 ]} In vitro , la curvatura inducida por la unión no específica de IHF puede causar condensación del ADN y promueve la formación de complejos nucleoproteicos de orden superior dependiendo de las concentraciones de cloruro de potasio y cloruro de magnesio . ^{[ 59 ]} La organización de orden superior del ADN por IHF in vivo aún no está clara. ^{[ 59 ]}

H-NS

Una característica distintiva de la proteína de estructuración de nucleoides termoestable o similar a la histona (H-NS) ^{[ 60 ]}^{[ 61 ]}^{[ 62 ]}^{[ 63 ]} de otras NAP es la capacidad de cambiar de la forma homodimérica a concentraciones relativamente bajas (<1 × 10 ⁻⁵ M) a un estado oligomérico a niveles más altos. ^{[ 64 ]}^{[ 65 ]} Debido a las propiedades de oligomerización, H-NS se extiende lateralmente a lo largo del ADN rico en AT en una reacción de nucleación , donde los sitios de alta afinidad funcionan como centros de nucleación. ^{[ 66 ]}^{[ 67 ]}^{[ 33 ]} La extensión de H-NS en el ADN da como resultado dos resultados opuestos dependiendo de la concentración de magnesio en la reacción. A baja concentración de magnesio (< 2 mM), H-NS forma filamentos de nucleoproteína rígidos, mientras que forma puentes inter e intramoleculares a concentraciones más altas de magnesio (> 5 mM). ^{[ 68 ]}^{[ 69 ]}^{[ 70 ]}^{[ 71 ]}^{[ 72 ]} La formación de filamentos rígidos da como resultado el enderezamiento del ADN sin condensación, mientras que el puenteo causa un plegamiento sustancial del ADN. ^{[ 71 ]} El análisis de la unión de H-NS en el genoma mediante ensayos ChIP-Seq proporcionó evidencia indirecta de la propagación de H-NS en el ADN in vivo . H-NS se une selectivamente a 458 regiones en el genoma. ^{[ 55 ]} Aunque se ha demostrado que H-NS prefiere el ADN curvado formado por pistas de A repetidas en secuencias de ADN ^{[ 66 ]}^{[ 73 ]} la base de la unión selectiva es la presencia de un motivo de secuencia conservado que se encuentra en regiones ricas en AT. ^{[ 32 ]} Más importante aún, la aparición frecuente del motivo de secuencia dentro de una región de unión de H-NS que puede reforzar las interacciones cooperativas proteína-proteína, y la longitud inusualmente larga de la región de unión son consistentes con la propagación de la proteína. Que la formación de filamentos o el puenteo de ADN prevalezcan in vivo depende de la concentración fisiológica de magnesio dentro de la célula. ^{[ 71 ]}^{[ 74 ]} Si la concentración de magnesio es uniformemente baja (< 5 mM), H-NS formaría filamentos de nucleoproteína rígidos in vivo . ^{[ 71]} Alternativamente, si existe una distribución desigual de magnesio en la célula, podría promover tanto la formación de puentes de ADN como su rigidez, pero en diferentes regiones del nucleoide.^{[ 71 ]}

Además, H-NS es conocido principalmente como un silenciador genético global que inhibe preferentemente la transcripción de genes transferidos horizontalmente, y es el filamento rígido el que conduce al silenciamiento genético . ^{[ 75 ]}^{[ 76 ]} En conjunto, parece que la formación de filamentos rígidos es el resultado más probable de las interacciones H-NS-ADN in vivo que conducen al silenciamiento genético pero no inducen la condensación del ADN. De manera consistente, la ausencia de H-NS no cambia el volumen del nucleoide. ^{[ 77 ]} Sin embargo, es posible que E. coli experimente una alta concentración de magnesio bajo ciertas condiciones ambientales. En tales condiciones, H-NS puede cambiar de su forma inductora de filamentos a la forma inductora de puentes que contribuye a la condensación y organización del ADN. ^{[ 71 ]}

Fis

El factor de estimulación de la inversión (Fis) es una proteína de unión al ADN específica de secuencia que se une a secuencias de ADN específicas que contienen un motivo simétrico de 15 pb. ^{[ 34 ]}^{[ 35 ]}^{[ 78 ]} Al igual que IHF, Fis induce el plegamiento del ADN en sitios cognados. La capacidad de plegar el ADN es evidente en la estructura del homodímero de Fis. Un homodímero de Fis posee dos motivos hélice-giro-hélice (HTH), uno de cada monómero. Un motivo HTH normalmente reconoce el surco mayor del ADN. Sin embargo, la distancia entre las hélices de reconocimiento de ADN de los dos motivos HTH en el homodímero de Fis es de 25 Å , es decir, ~ 8 Å más corta que el paso de un ADN-B canónico , lo que indica que la proteína debe plegar o torcer el ADN para unirse de forma estable. ^{[ 79 ]}^{[ 80 ]} De manera consistente, la estructura cristalina de los complejos Fis-ADN muestra que la distancia entre las hélices de reconocimiento permanece sin cambios, mientras que el ADN se curva en el rango de 60-75 grados. ^{[ 35 ]} Hay 1464 regiones de unión de Fis distribuidas en todo el genoma de E. coli y un motivo de unión, identificado computacionalmente, coincide con el motivo conocido de 15 pb. ^{[ 55 ]}^{[ 81 ]} La unión específica de Fis en tales sitios induciría curvaturas en el ADN, contribuyendo así a la condensación del ADN al reducir la longitud de persistencia del ADN. Además, muchos sitios de unión de Fis ocurren en tándem, como los de los promotores de ARN estables, por ejemplo, el promotor P1 del operón de ARNr rrnB . Es probable que la curvatura coherente por Fis en los sitios en tándem cree un microbucle de ADN que puede contribuir aún más a la condensación del ADN. ^{[ 82 ]}

Además de la unión específica de alta afinidad a sitios cognados, Fis puede unirse a una secuencia de ADN aleatoria. La unión no específica al ADN es significativa porque Fis es tan abundante como HU en la fase de crecimiento . Por lo tanto, se espera que la mayoría de las moléculas de Fis se unan al ADN de manera no específica de secuencia. Los experimentos con pinzas magnéticas muestran que esta unión no específica de Fis puede contribuir a la condensación y organización del ADN. ^{[ 83 ]}^{[ 84 ]} Fis causa una condensación leve de una sola molécula de ADN a <1 mM, pero induce un plegamiento sustancial a través de la formación de bucles de ADN de un tamaño promedio de ~800 pb a >1 mM. Los bucles en los experimentos con pinzas magnéticas son distintos de los microbucles creados por el doblado coherente del ADN en sitios cognados, ya que requieren la formación de complejos ADN-proteína de alta densidad logrados por unión independiente de secuencia. Aunque la aparición de tales bucles in vivo aún no se ha demostrado, la unión de alta densidad de Fis puede ocurrir in vivo a través de la acción concertada de la unión específica y no específica. La aparición simultánea de sitios específicos podría iniciar una reacción de nucleación similar a la de H-NS, y luego la unión no específica conduciría a la formación de matrices localizadas de Fis de alta densidad. El puenteo entre estas regiones localizadas puede crear grandes bucles de ADN. ^{[ 84 ]} Fis está presente exclusivamente en la fase de crecimiento y no en la fase estacionaria . ^{[ 85 ]}^{[ 86 ]} Por lo tanto, cualquier función de Fis en la condensación cromosómica debe ser específica de las células en crecimiento. ^{[ 86 ]}

ARN asociados a nucleoides (naRNA)

Estudios iniciales que examinaron el efecto del tratamiento con RNasa A en nucleoides aislados indicaron que el ARN participaba en la estabilización del nucleoide en estado condensado. ^{[ 87 ]} Además, el tratamiento con RNasa A desestabilizó las fibras de ADN en fibras más delgadas, como se observó mediante microscopía de fuerza atómica del nucleoide utilizando el "procedimiento de lisis en sustrato". ^{[ 88 ]} Estos hallazgos demostraron la participación del ARN en la estructura del nucleoide, pero la identidad de la(s) molécula(s) de ARN permaneció desconocida hasta hace poco. ^{[ 52 ]} La mayoría de los estudios sobre HU se centraron en su unión al ADN. ^{[ 88 ]} Sin embargo, HU también se une a ARN bicatenario e híbridos de ARN-ADN con una afinidad menor similar a la de un ADN bicatenario lineal. ^{[ 89 ]} Además, HU se une preferentemente a ARN que contiene estructuras secundarias y a un híbrido de ARN-ADN en el que el ARN contiene una muesca o un saliente. ^{[ 89 ]}^{[ 90 ]} Las afinidades de unión de HU con estos sustratos de ARN son similares a aquellas con las que se une al ADN distorsionado. Un estudio de inmunoprecipitación de ARN unido a HU acoplado a transcripción inversa y microarray (RIP-Chip), así como un análisis de ARN de nucleoides intactos purificados, identificaron moléculas de ARN asociadas al nucleoide que interactúan con HU. ^{[ 52 ]} Varias de ellas son ARN no codificantes, y uno de estos ARN llamado naRNA4 (ARN asociado al nucleoide 4) está codificado en un palíndromo extragénico repetitivo ( REP325 ). En una cepa que carece de REP325 , el nucleoide está descondensado como en una cepa que carece de HU. ^{[ 52 ]} naRNA4 probablemente participa en la condensación del ADN al conectar segmentos de ADN en presencia de HU. ^{[ 91 ]} Estudios recientes proporcionan información sobre el mecanismo molecular de cómo naRNA4 establece conexiones ADN-ADN. El ARN se dirige a regiones del ADN que contienen estructuras cruciformes y forma un complejo ARN-ADN que es fundamental para establecer conexiones ADN-ADN. ^{[ 92 ]} Sorprendentemente, aunque HU ayuda en la formación del complejo, no está presente en el complejo final, lo que indica su posible función como catalizador (chaperona). La naturaleza del complejo ARN-ADN sigue siendo un enigma porque la formación del complejo no implica un extenso apareamiento de bases de Watson/Crick, sino que es sensible a la RNasa H, que escinde el ARN en un híbrido ARN-ADN y el complejo se une a un anticuerpo específico para híbridos ARN-ADN. ^{[ 52]}^{[ 88 ]}^{[ 89 ]}

Superenrollado

Debido a su estructura helicoidal , una molécula de ADN de doble cadena se vuelve topológicamente restringida en la forma circular cerrada covalentemente, lo que elimina la rotación de los extremos libres. ^{[ 93 ]} El número de veces que las dos hebras se cruzan en un ADN topológicamente restringido se llama número de enlace (Lk), que es equivalente al número de vueltas o giros helicoidales en una molécula circular. ^{[ 94 ]} El Lk de un ADN topológico permanece invariable, sin importar cómo se deforme la molécula de ADN, siempre que ninguna de las hebras se rompa. ^{[ 95 ]}^{[ 96 ]}

El Lk del ADN en su forma relajada se define como Lk ₀ . Para cualquier ADN, Lk ₀ se puede calcular dividiendo la longitud (en pb) del ADN por el número de pb por vuelta helicoidal. Esto es igual a 10,4 pb para el ADN en forma B relajada . Cualquier desviación de Lk ₀ provoca superenrollamiento en el ADN. Una disminución en el número de enlace (Lk < Lk ₀ ) crea superenrollamiento negativo, mientras que un aumento en el número de enlace (Lk > Lk ₀ ) crea superenrollamiento positivo. ^{[ 97 ]}^{[ 95 ]}

El estado superenrollado (cuando Lk no es igual a Lk ₀ ) da como resultado una transición en la estructura del ADN que puede manifestarse como un cambio en el número de giros (negativo <10,4 pb/vuelta, positivo >10,4 pb por vuelta) y/o en la formación de espirales , llamadas superenrollamientos. Así, Lk se define matemáticamente como una suma dependiente del signo de los dos parámetros geométricos, giro y espiral. Una medida cuantitativa del superenrollamiento que es independiente del tamaño de las moléculas de ADN es la densidad de superenrollamiento (σ) donde σ =∆Lk/Lk ₀ . ^{[ 96 ]}

Los bucles pueden adoptar dos estructuras: plectonema y solenoide o toroide. Una estructura plectonémica surge del entrelazamiento del eje helicoidal. Los superenrollamientos toroidales se originan cuando el ADN forma varias espirales alrededor de un eje que no se cruzan entre sí, como las de un cable telefónico. ^{[ 95 ]} Los bucles en la forma de plectonema son dextrógiros y levógiros en el ADN superenrollado positiva o negativamente, respectivamente. La quiralidad de los superenrollamientos toroidales es opuesta a la de los plectonemas. Tanto los plectonemas como los superenrollamientos toroidales pueden estar en forma libre o restringidos en forma unida a proteínas. El mejor ejemplo de superenrollamiento toroidal unido en biología es el nucleosoma eucariota, en el que el ADN se enrolla alrededor de las histonas . ^{[ 22 ]}

Superenrollamientos plectonémicos en E. coli

En la mayoría de las bacterias, el ADN está presente en forma superenrollada. La naturaleza circular del cromosoma de E. coli lo convierte en una molécula topológicamente restringida que está mayoritariamente superenrollada negativamente con una densidad de superenrollamiento promedio estimada (σ) de -0,05. ^{[ 98 ]} En la cromatina eucariota , el ADN se encuentra principalmente en forma toroidal que está restringida y definida por histonas a través de la formación de nucleosomas. Por el contrario, en el nucleoide de E. coli , aproximadamente la mitad del ADN cromosómico está organizado en forma de superenrollamientos plectonémicos libres. ^{[ 99 ]}^{[ 100 ]}^{[ 101 ]} El ADN restante está restringido ya sea en forma plectonémica o en formas alternativas, incluyendo, pero no limitadas a la forma toroidal, por interacción con proteínas como las NAP. Por lo tanto, los superenrollamientos plectonémicos representan un superenrollamiento efectivo del genoma de E. coli que es responsable de su condensación y organización. Tanto el superenrollamiento plectonémico como el toroidal contribuyen a la condensación del ADN. La ramificación de las estructuras plectonémicas produce menor condensación del ADN que la estructura toroidal. Una molécula de ADN del mismo tamaño con densidades de superenrollamiento iguales es más compacta en forma toroidal que en forma plectonémica. Además de condensar el ADN, el superenrollamiento contribuye a su organización. Promueve el desenredo del ADN al reducir la probabilidad de concatenación. ^{[ 102 ]} El superenrollamiento también ayuda a acercar dos sitios distantes del ADN, promoviendo así una posible interacción funcional entre diferentes segmentos del ADN. ^{[ 96 ]}

Fuentes de superenrollamiento en E. coli

Tres factores contribuyen a generar y mantener el superenrollamiento del ADN cromosómico en E. coli : (i) las actividades de las topoisomerasas , (ii) el acto de transcripción y (iii) las NAP. ^{[ 100 ]}

Topoisomerasas

Las topoisomerasas son una categoría particular de enzimas metabólicas del ADN que crean o eliminan el superenrollamiento rompiendo y luego religando las hebras de ADN. ^{[ 103 ]} E. coli posee cuatro topoisomerasas. La ADN girasa introduce superenrollamiento negativo en presencia de ATP y elimina el superenrollamiento positivo en ausencia de ATP. ^{[ 104 ]} En todas las formas de vida, la ADN girasa es la única topoisomerasa que puede crear superenrollamiento negativo y es debido a esta capacidad única que los genomas bacterianos poseen superenrollamientos negativos libres; la ADN girasa se encuentra en todas las bacterias pero está ausente en los eucariotas superiores. Por el contrario, Topo I se opone a la ADN girasa al relajar el ADN superenrollado negativamente. ^{[ 105 ]}^{[ 106 ]} Hay evidencia genética que sugiere que un equilibrio entre las actividades opuestas de la ADN girasa y Topo I es responsable de mantener un nivel de estado estacionario de superhelicidad negativa promedio en E. coli . ^{[ 105 ]}^{[ 107 ]} Ambas enzimas son esenciales para la supervivencia de E. coli . Una cepa nula de topA , el gen que codifica Topo I, sobrevive solo debido a la presencia de mutaciones supresoras en los genes que codifican la ADN girasa. ^{[ 105 ]}^{[ 107 ]} Estas mutaciones dan como resultado una actividad reducida de la girasa, lo que sugiere que el exceso de superenrollamiento negativo debido a la ausencia de Topo I se compensa con una actividad reducida de superenrollamiento negativo de la ADN girasa. Topo III es prescindible en E. coli y no se sabe que tenga ningún papel en el superenrollamiento en E. coli. ^{[ 108 ]} La función principal de Topo IV es resolver los cromosomas hermanos. Sin embargo, se ha demostrado que también contribuye al nivel de estado estacionario de superenrollamiento negativo al relajar el superenrollamiento negativo junto con Topo I. ^{[ 109 ]}^{[ 110 ]}

Transcripción

Un modelo de dominio de superenrollamiento doble propuesto por Liu y Wang argumentó que el desenrollamiento de la doble hélice del ADN durante la transcripción induce superenrollamiento en el ADN como se muestra en ^{[ 111 ]} . Según su modelo, la ARN polimerasa (RNAP) que transcribe, al deslizarse a lo largo del ADN, fuerza al ADN a rotar sobre su eje helicoidal. Una restricción topológica podría causar una limitación en la rotación libre del ADN, lo que provocaría que el ADN delante de la RNAP se sobreenrollara (superenrollamiento positivo) y el ADN detrás de la RNAP se subenrollara (superenrollamiento negativo). Se ha descubierto que no se necesita una restricción topológica porque la RNAP genera suficiente torque que causa superenrollamiento incluso en una plantilla de ADN lineal ^{[ 112 ]} . Si el ADN ya está superenrollado negativamente, esta acción relaja los superenrollamientos negativos existentes antes de causar una acumulación de superenrollamientos positivos delante de la RNAP e introduce más superenrollamientos negativos detrás de la RNAP. En principio, la ADN girasa y la Topo I deberían eliminar el exceso de superenrollamientos positivos y negativos respectivamente, pero si la tasa de elongación de la ARN polimerasa supera la tasa de recambio de las dos enzimas, la transcripción contribuye al nivel de superenrollamiento en estado estacionario. ^{[ 112 ]}

Control del superenrollamiento mediante NAPs

En la cromatina eucariota, el ADN rara vez está presente en la forma superenrollada libre porque los nucleosomas restringen casi todo el superenrollamiento negativo a través de la unión fuerte del ADN a las histonas. De manera similar, en E. coli , los complejos de nucleoproteínas formados por NAP restringen la mitad de la densidad de superenrollamiento del nucleoide. ^{[ 98 ]}^{[ 101 ]} En otras palabras, si un NAP se disocia de un complejo de nucleoproteínas , el ADN adoptaría la forma libre, plectonémica. Se ha demostrado experimentalmente que la unión al ADN de HU, Fis y H-NS restringe el superenrollamiento negativo en un ADN relajado pero topológicamente restringido. ^{[ 113 ]}^{[ 114 ]}^{[ 115 ]}^{[ 116 ]}^{[ 117 ]} Pueden hacerlo cambiando el paso helicoidal del ADN o generando giros toroidales por el doblado y enrollamiento del ADN. Alternativamente, las NAP pueden unirse preferentemente a otras formas del ADN subenrollado, como estructuras cruciformes y plectonemas ramificados, y estabilizarlas. Se ha informado que Fis organiza los plectonemas ramificados mediante su unión a regiones de entrecruzamiento, y HU se une preferentemente a estructuras cruciformes. ^{[ 117 ]}

Las NAP también regulan el superenrollamiento del ADN indirectamente. Fis puede modular el superenrollamiento reprimiendo la transcripción de los genes que codifican la ADN girasa. ^{[ 118 ]} Existe evidencia genética que sugiere que HU controla los niveles de superenrollamiento estimulando la ADN girasa y reduciendo la actividad de Topo I. ^{[ 119 ]}^{[ 120 ]} En apoyo de los estudios genéticos, se demostró que HU estimula la descatenación del ADN catalizada por la ADN girasa in vitro . ^{[ 121 ]} No está claro mecánicamente cómo HU modula las actividades de la girasa y Topo I. HU podría interactuar físicamente con la ADN girasa y Topo I, o las actividades de organización del ADN de HU, como el plegamiento del ADN, podrían facilitar o inhibir la acción de la ADN girasa y Topo I, respectivamente. ^{[ 119 ]}^{[ 121 ]}

Las superbobinas plectonémicas se organizan en múltiples dominios topológicos.

Una de las características más llamativas del nucleoide es que los superenrollamientos plectonémicos se organizan en múltiples dominios topológicos. ^{[ 122 ]} En otras palabras, un único corte en un dominio solo relajará ese dominio y no los demás. Un dominio topológico se forma debido a una barrera de difusión de superenrollamiento. Estudios independientes que emplean diferentes métodos han informado que los dominios topológicos son variables en tamaño, oscilando entre 10 y 400 kb. ^{[ 100 ]}^{[ 122 ]}^{[ 123 ]} Una colocación aleatoria de barreras, comúnmente observada en estos estudios, parece explicar la amplia variabilidad en el tamaño de los dominios. ^{[ 122 ]}

Aunque aún no se han establecido las identidades de las barreras de dominio, los posibles mecanismos responsables de su formación incluyen: (i) Una barrera de dominio podría formarse cuando una proteína con capacidad para restringir superenrollamientos se une simultáneamente a dos sitios distintos en el cromosoma, formando un bucle o dominio de ADN topológicamente aislado. Se ha demostrado experimentalmente que el bucle mediado por proteínas en el ADN superenrollado puede crear un dominio topológico. ^{[ 124 ]}^{[ 125 ]} Las NAP como H-NS y Fis son candidatas potenciales, basándose en sus capacidades de bucle de ADN y la distribución de sus sitios de unión. (ii) Los elementos mosaico intercalados bacterianos (BIME) también aparecen como candidatos potenciales para barreras de dominio. Los BIME son secuencias repetidas palindrómicas que generalmente se encuentran entre genes. Se ha demostrado que un BIME impide la difusión del superenrollamiento en un casete topológico diseñado sintéticamente e insertado en el cromosoma de E. coli . ^{[ 126 ]} Hay ~600 BIME distribuidos por todo el genoma, posiblemente dividiendo el cromosoma en 600 dominios topológicos. ^{[ 127 ]} (iii) Las barreras también podrían resultar de la unión del ADN a la membrana celular a través de una proteína que se une tanto al ADN como a la membrana o a través de la transcripción naciente y la traducción de proteínas ancladas a la membrana. (iv) La actividad de transcripción puede generar barreras de superenrollamiento-difusión. Se ha demostrado que una ARN polimerasa que transcribe activamente bloquea la disipación de los superenrollamientos plectonémicos, formando así una barrera de superenrollamiento-difusión. ^{[ 128 ]}^{[ 129 ]}^{[ 130 ]}

Dinámica de los nucleoides dependiente de la fase de crecimiento

El nucleoide se reorganiza en las células en fase estacionaria, lo que sugiere que su estructura es altamente dinámica y está determinada por el estado fisiológico de las células. Una comparación de mapas de contacto de alta resolución del nucleoide reveló que los contactos de largo alcance en el macrodominio Ter aumentaron en la fase estacionaria , en comparación con la fase de crecimiento . ^{[ 131 ]} Además, los límites de CID en la fase estacionaria fueron diferentes de los encontrados en la fase de crecimiento. Finalmente, la morfología del nucleoide experimenta una transformación masiva durante la fase estacionaria prolongada; ^{[ 132 ]} el nucleoide exhibe estructuras toroidales ordenadas. ^{[ 133 ]}

Los cambios en la estructura del nucleoide específicos de la fase de crecimiento podrían deberse a una variación en los niveles de proteínas arquitectónicas del ADN asociadas al nucleoide (las NAP y las subunidades Muk), el superenrollamiento y la actividad de transcripción. La abundancia de las NAP y las subunidades Muk varía según el ciclo de crecimiento bacteriano. Fis y la proteína de unión al ADN Dps, inducida por inanición y otra NAP, están presentes casi exclusivamente en la fase de crecimiento y la fase estacionaria, respectivamente. Los niveles de Fis aumentan al entrar en la fase exponencial y luego disminuyen rápidamente mientras las células aún se encuentran en dicha fase, alcanzando niveles indetectables en la fase estacionaria. ^{[ 134 ]} Mientras los niveles de Fis comienzan a disminuir, los de Dps comienzan a aumentar y alcanzan un máximo en la fase estacionaria. ^{[ 26 ]} Una transición drástica en la estructura del nucleoide observada durante la fase estacionaria prolongada se ha atribuido principalmente a Dps. Esta proteína forma ensamblajes de ADN/ cristalinos que protegen al nucleoide de los agentes dañinos para el ADN presentes durante la inanición. ^{[ 133 ]}

HU, IHF y H-NS están presentes tanto en la fase de crecimiento como en la fase estacionaria. ^{[ 26 ]} Sin embargo, su abundancia cambia significativamente de modo que HU y Fis son los NAP más abundantes en la fase de crecimiento, mientras que IHF y Dps se convierten en los NAP más abundantes en la fase estacionaria. ^{[ 26 ]} HUαα es la forma predominante en la fase exponencial temprana, mientras que la forma heterodimérica predomina en la fase estacionaria, con cantidades menores de homodímeros. ^{[ 135 ]} Esta transición tiene consecuencias funcionales con respecto a la estructura del nucleoide, porque las dos formas parecen organizar y condensar el ADN de manera diferente; tanto los homodímeros como los heterodímeros forman filamentos, pero solo el homodímero puede unir múltiples segmentos de ADN para formar una red de ADN. ^{[ 50 ]} El número de copias de MukB aumenta al doble en la fase estacionaria. ^{[ 136 ]}^{[ 137 ]} Un aumento en el número de moléculas de MukB podría influir en la procesividad del complejo MukBEF como factor de extrusión de bucles de ADN, lo que resultaría en bucles más grandes o en mayor número. ^{[ 136 ]}^{[ 137 ]}

El superenrollamiento puede actuar de forma concertada con las proteínas arquitectónicas del ADN para reorganizar el nucleoide. El nivel general de superenrollamiento disminuye en la fase estacionaria, y el superenrollamiento presenta un patrón diferente a nivel regional. ^{[ 138 ]} Los cambios en el superenrollamiento pueden alterar la organización topológica del nucleoide. Además, dado que una región cromosómica de alta actividad de transcripción forma un límite CID, los cambios en la actividad de transcripción durante las diferentes fases de crecimiento podrían alterar la formación de los límites CID y, por lo tanto, la organización espacial del nucleoide. Es posible que los cambios en los límites CID observados en la fase estacionaria se deban a la alta expresión de un conjunto diferente de genes en la fase estacionaria en comparación con la fase de crecimiento. ^{[ 131 ]}

Estructura del nucleoide y expresión génica

NAPs y expresión génica

La estructura cromosómica de E. coli y la expresión génica parecen influirse mutuamente. Por un lado, una correlación entre un límite CID y una alta actividad de transcripción indica que la organización cromosómica está impulsada por la transcripción. Por otro lado, la estructura 3D del ADN dentro del nucleoide en todas las escalas puede estar vinculada a la expresión génica. Primero, se ha demostrado que la reorganización de la arquitectura 3D del nucleoide en E. coli puede modular dinámicamente el patrón de transcripción celular. ^{[ 139 ]} Un mutante de HUa produjo una gran condensación del nucleoide debido a un aumento de la superhelicidad positiva del ADN cromosómico. En consecuencia, muchos genes fueron reprimidos y muchos genes quiescentes fueron expresados. Además, existen muchos casos específicos en los que los cambios arquitectónicos locales mediados por proteínas alteran la transcripción génica. Por ejemplo, la formación de filamentos rígidos de nucleoproteína por H-NS bloquea el acceso de la ARN polimerasa al promotor, impidiendo así la transcripción génica. ^{[ 140 ]} Mediante el silenciamiento génico, H-NS actúa como un represor global que inhibe preferentemente la transcripción de genes transferidos horizontalmente. ^{[ 55 ]}^{[ 32 ]} En otro ejemplo, la unión específica de HU al operón gal facilita la formación de un bucle de ADN que mantiene reprimido el operón gal en ausencia del inductor. ^{[ 141 ]} El microbucle de ADN topológicamente distinto creado por el plegamiento coherente del ADN por Fis en promotores de ARN estables activa la transcripción. ^{[ 82 ]} El plegamiento del ADN por IHF controla diferencialmente la transcripción de los dos promotores en tándem del operón ilvGMEDA en E. coli . ^{[ 142 ]}^{[ 143 ]} Los cambios topológicos específicos por NAP no solo regulan la transcripción génica, sino que también están involucrados en otros procesos como la iniciación de la replicación del ADN, la recombinación y la transposición. ^{[ 14 ]}^{[ 15 ]}^{[ 16 ]} A diferencia de la regulación génica específica, aún queda por dilucidar cómo la estructura cromosómica de orden superior y su dinámica influyen en la expresión génica globalmente a nivel molecular. ^{[ 144 ]}

Superenrollamiento del ADN y expresión génica

Existe una interconexión bidireccional entre el superenrollamiento del ADN y la transcripción génica. ^{[ 144 ]} El superenrollamiento negativo de la región promotora puede estimular la transcripción al facilitar la fusión del promotor y al aumentar la afinidad de unión al ADN de un regulador proteico. Las ráfagas estocásticas de transcripción parecen ser una característica general de los genes altamente expresados, y los niveles de superenrollamiento de la plantilla de ADN contribuyen a las ráfagas transcripcionales. ^{[ 145 ]} Según el modelo de dominio de superenrollamiento doble, la transcripción de un gen puede influir en la transcripción de otros genes cercanos a través de un relevo de superenrollamiento. Un ejemplo de ello es la activación del promotor leu-500 . ^{[ 144 ]} El superenrollamiento no solo media cambios específicos de genes, sino que también media cambios a gran escala en la expresión génica. La organización topológica del nucleoide podría permitir la expresión independiente de genes sensibles al superenrollamiento en diferentes dominios topológicos. Un mapa a escala genómica del superenrollamiento no restringido mostró que las regiones genómicas tienen diferentes densidades de superenrollamiento en estado estacionario, lo que indica que el nivel de superenrollamiento difiere en dominios topológicos individuales. ^{[ 138 ]} Como resultado, un cambio en el superenrollamiento puede dar lugar a una expresión génica específica de dominio, dependiendo del nivel de superenrollamiento en cada dominio. ^{[ 138 ]}

El efecto del superenrollamiento en la expresión génica puede estar mediado por NAPs que influyen directa o indirectamente en el superenrollamiento. El efecto de HU en la expresión génica parece implicar un cambio en el superenrollamiento y quizás una organización de ADN de orden superior. Una correlación positiva entre la unión de la ADN girasa y la regulación positiva de los genes causados por la ausencia de HU sugiere que los cambios en el superenrollamiento son responsables de la expresión diferencial. También se encontró que HU era responsable de un efecto posicional en la expresión génica al aislar unidades transcripcionales al restringir el superenrollamiento inducido por la transcripción. ^{[ 146 ]} Las mutaciones puntuales en HUa cambiaron drásticamente el perfil de expresión génica de E. coli, alterando su morfología , fisiología y metabolismo . Como resultado, la cepa mutante fue más invasiva de las células de mamíferos. ^{[ 139 ]}^{[ 147 ]} Este efecto drástico fue concomitante con la compactación del nucleoide y el aumento del superenrollamiento positivo. ^{[ 50 ]}^{[ 148 ]} La proteína mutante era un octámero, en contraste con el dímero de tipo silvestre. Envuelve el ADN en su superficie de manera dextrógira, restringiendo las superhélices positivas en comparación con la HU de tipo silvestre. ^{[ 148 ]} Estos estudios muestran que las sustituciones de aminoácidos en la HU pueden tener un efecto drástico en la estructura del nucleoide, lo que a su vez produce cambios fenotípicos significativos. ^{[ 148 ]}

Dado que MukB y HU han surgido como actores críticos en las interacciones de ADN de largo alcance, valdrá la pena comparar el efecto de cada una de estas dos proteínas en la expresión génica global. ^{[ 149 ]} Aunque HU parece controlar la expresión génica modulando la densidad de superenrollamiento, el mecanismo molecular exacto sigue siendo desconocido y el impacto de MukB en la expresión génica aún no se ha analizado. ^{[ 149 ]}^{[ 150 ]}

Organización espacial

dominios de interacción cromosómica

En los últimos años, el advenimiento de un método molecular llamado captura de conformación cromosómica (3C) ha permitido estudiar una organización espacial de alta resolución de los cromosomas tanto en bacterias como en eucariotas. ^{[ 151 ]} 3C y su versión que está acoplada con secuenciación profunda (Hi-C) ^{[ 152 ]} determinan la proximidad física, si la hay, entre cualquier par de loci genómicos en el espacio 3D. Un mapa de contacto de alta resolución de cromosomas bacterianos, incluido el cromosoma de E. coli, ha revelado que un cromosoma bacteriano está segmentado en muchas regiones altamente autointeractuantes llamadas dominios de interacción cromosómica (CID). ^{[ 131 ]}^{[ 153 ]}^{[ 154 ]} Los CID son equivalentes a los dominios de asociación topológica (TAD) observados en muchos cromosomas eucariotas, ^{[ 155 ]} lo que sugiere que la formación de CID es un fenómeno general de la organización del genoma. Dos características definen los CID o TAD. Primero, las regiones genómicas de un CID interactúan físicamente entre sí con mayor frecuencia que con las regiones genómicas fuera de ese CID o con las de un CID vecino. Segundo, la presencia de un límite entre CIDs que impide las interacciones físicas entre las regiones genómicas de dos CIDs vecinos. ^{[ 131 ]}

Se descubrió que el cromosoma de E. coli consta de 31 CIDs en la fase de crecimiento. El tamaño de los CIDs varió de 40 a ~300 kb. Parece que una barrera de superenrollamiento-difusión responsable de segregar los bucles de ADN plectonémico en dominios topológicos funciona como un límite de CID en E. coli y muchas otras bacterias. En otras palabras, la presencia de una barrera de superenrollamiento-difusión define la formación de CIDs. Los hallazgos del sondeo Hi-C de cromosomas en E. coli , Caulobacter crescentus y Bacillus subtilis convergen en un modelo en el que los CIDs se forman porque el bucle plectonémico junto con las actividades de organización del ADN de las NAPs promueve interacciones físicas entre loci genómicos, y un límite de CID consiste en una región libre de plectonema (PFR) que impide estas interacciones. Un PFR se crea debido a la alta actividad de transcripción porque el desenrollamiento helicoidal del ADN por la ARN polimerasa activamente transcriptora restringe los superenrollamientos plectonémicos. Como resultado, la disipación de los superenrollamientos también se bloquea, creando una barrera de difusión de superenrollamiento. La evidencia indirecta de este modelo proviene de la observación de que los CID de los cromosomas bacterianos, incluido el cromosoma de E. coli, muestran genes altamente transcritos en sus límites, lo que indica un papel de la transcripción en la formación de un límite de CID. ^{[ 131 ]}^{[ 153 ]} La evidencia más directa provino del hallazgo de que la colocación de un gen altamente transcrito en una posición donde no había límite creó un nuevo límite de CID en el cromosoma de C. crescentus . ^{[ 153 ]} Sin embargo, no todos los límites de CID se correlacionaron con genes altamente transcritos en el cromosoma de E. coli, lo que sugiere que otros factores desconocidos también son responsables de la formación de límites de CID y barreras de difusión de superenrollamiento. ^{[ 153 ]}

Macrodominios

Los bucles de ADN plectonémico organizados como dominios topológicos o CID parecen coalescer aún más para formar grandes dominios espacialmente distintos llamados macrodominios (MD). En E. coli, los MD se identificaron inicialmente como grandes segmentos del genoma cuyos marcadores de ADN se localizaban juntos (co-localizados) en estudios de hibridación in situ con fluorescencia (FISH). ^{[ 156 ]}^{[ 157 ]} Una gran región genómica (~1 Mb) que cubre el locus oriC (origen de la replicación cromosómica) se co-localizó y se denominó macrodominio Ori. De manera similar, una gran región genómica (~1 Mb) que cubre la región del término de replicación ( ter ) se co-localizó y se denominó macrodominio Ter. Los MD se identificaron más tarde en función de la frecuencia con la que pares de sitios lambda att que se insertaron en varias ubicaciones distantes en el cromosoma se recombinaban entre sí. En este método basado en la recombinación, un MD se definió como una gran región genómica cuyos sitios de ADN pueden recombinarse principalmente entre sí, pero no con aquellos fuera de ese MD. El método basado en la recombinación confirmó los MD Ori y Ter que se identificaron en estudios FISH e identificó dos MD adicionales. ^{[ 17 ]}^{[ 158 ]}

Los dos MD adicionales se formaron a partir de las regiones adicionales de ~1 Mb que flanquean el Ter y se denominaron Izquierda y Derecha. Estos cuatro MD (Ori, Ter, Izquierda y Derecha) compusieron la mayor parte del genoma, excepto dos regiones genómicas que flanquean el Ori. Estas dos regiones (NS-L y NS-R) eran más flexibles y no estructuradas en comparación con un MD, ya que los sitios de ADN en ellas se recombinaban con sitios de ADN ubicados en los MD a ambos lados. La posición genética de oriC parece determinar la formación de los MD, porque el reposicionamiento de oriC mediante manipulación genética da como resultado la reorganización de los MD. Por ejemplo, las regiones genómicas más cercanas a oriC siempre se comportan como un NS independientemente de la secuencia de ADN y las regiones más alejadas siempre se comportan como MD. ^{[ 159 ]}

La técnica Hi-C confirmó además una organización espacial jerárquica de los CID en forma de macrodominios. ^{[ 131 ]} En otras palabras, los CID de un macrodominio interactuaban físicamente entre sí con mayor frecuencia que con los CID de un macrodominio vecino o con loci genómicos fuera de ese macrodominio. Los datos de Hi-C mostraron que el cromosoma de E. coli se estaba dividiendo en dos dominios distintos. La región que rodeaba a ter formaba un dominio aislado que se superponía con el Ter MD previamente identificado. Los contactos ADN-ADN en este dominio ocurrían solo en el rango de hasta ~280 kb. El resto del cromosoma formaba un único dominio cuyos loci genómicos exhibían contactos en el rango de >280 kb. ^{[ 131 ]} Si bien la mayoría de los contactos en este dominio estaban restringidos a una distancia máxima de ~500 kb, había dos regiones laxas cuyos loci genómicos formaban contactos a distancias aún mayores (hasta ~1 Mb). Estas regiones laxas correspondían a las regiones flexibles y menos estructuradas (NS) identificadas previamente. Los límites del dominio aislado que abarca ter y las dos regiones laxas identificadas por el método Hi-C segmentaron todo el cromosoma en seis regiones que corresponden a las cuatro MD y las dos regiones NS definidas por ensayos basados en recombinación. ^{[ 131 ]}

Proteínas que impulsan la formación de macrodominios

MatP

La búsqueda de proteínas responsables de la formación del macrodominio condujo a la identificación de la proteína Ter del macrodominio (MatP). MatP se une casi exclusivamente al dominio MD del macrodominio al reconocer un motivo de 13 pb denominado secuencia ter del macrodominio ( matS ). ^{[ 37 ]} Existen 23 sitios matS presentes en el dominio Ter, con un promedio de un sitio cada 35 kb. Otras evidencias de la unión de MatP al dominio Ter provienen de imágenes de fluorescencia de MatP. Se observaron focos discretos de MatP que colocalizaban con marcadores de ADN del dominio Ter. ^{[ 37 ]} Un fuerte enriquecimiento de la señal ChIP-Seq en el dominio MD del macrodominio también corrobora la unión preferencial de MatP a este dominio. ^{[ 37 ]}

MatP condensa el ADN en el dominio Ter porque la ausencia de MatP aumentó la distancia entre dos marcadores de ADN fluorescentes ubicados a 100 kb de distancia en el dominio Ter. Además, MatP es un actor crítico en el aislamiento del dominio Ter del resto del cromosoma. ^{[ 131 ]} Promueve los contactos ADN-ADN dentro del dominio Ter pero previene los contactos entre los loci de ADN del dominio Ter y los de las regiones flanqueantes. ¿Cómo condensa MatP el ADN y promueve los contactos ADN-ADN? Los resultados experimentales son contradictorios. MatP puede formar un bucle de ADN entre dos sitios matS in vitro y su actividad de bucle de ADN depende de la tetramerización de MatP. La tetramerización ocurre a través de interacciones de hélice enrollada entre dos moléculas de MatP unidas al ADN. ^{[ 161 ]} Un modelo obvio basado en resultados in vitro es que MatP promueve los contactos ADN-ADN in vivo al unir los sitios matS . Sin embargo, aunque MatP conectó sitios distantes en estudios Hi-C, no conectó específicamente los sitios matS . Además, un mutante de MatP incapaz de formar tetrámeros se comportó como el tipo silvestre. Estos resultados contradicen el modelo de puenteo de matS para la organización de Ter, dejando el mecanismo de acción de MatP sin esclarecer. Una posibilidad es que MatP se propague a segmentos de ADN cercanos desde su sitio de unión primario de matS y conecte sitios distantes mediante un mecanismo que no depende de la tetramerización. ^{[ 161 ]}

MukBEF

MukB pertenece a una familia de ATPasas llamadas proteínas de mantenimiento estructural de cromosomas (SMC), que participan en la organización cromosómica de orden superior en eucariotas. ^{[ 150 ]} Dos monómeros de MukB se asocian mediante una interacción continua de hélice enrollada antiparalela formando una varilla rígida de 100 nm de longitud. Una región de bisagra flexible se encuentra en el medio de la varilla. ^{[ 167 ]}^{[ 168 ]} Debido a la flexibilidad de la región de bisagra, MukB adopta una forma de V característica de la familia SMC. Las subunidades no SMC que se asocian con MukB son MukE y MukF. La asociación cierra la formación de V, dando como resultado grandes estructuras en forma de anillo. MukE y MukF están codificadas junto con MukB en el mismo operón en E. coli . ^{[ 169 ]} La deleción de cualquiera de las subunidades da como resultado el mismo fenotipo, lo que sugiere que el complejo MukBEF es la unidad funcional in vivo . ^{[ 165 ]} Las actividades de unión al ADN del complejo residen en la subunidad MukB, mientras que MukE y MukF modulan la actividad de MukB. ^{[ 169 ]}

El complejo MukBEF, junto con Topo IV, es necesario para la descatenación y el reposicionamiento de los oriC recién replicados . ^{[ 170 ]}^{[ 171 ]}^{[ 172 ]}^{[ 173 ]}^{[ 160 ]} El papel de MukBEF no se restringe durante la replicación del ADN. Organiza y condensa el ADN incluso en células que no se replican. ^{[ 136 ]} El reciente mapa de conformación cromosómica de alta resolución de la cepa de E. coli con deficiencia de MukB revela que MukB participa en la formación de interacciones ADN-ADN en todo el cromosoma, excepto en el dominio Ter. ^{[ 131 ]} ¿Cómo se impide que MukB actúe en el dominio Ter? MatP interactúa físicamente con MukB, impidiendo así que MukB se localice en el dominio Ter. ^{[ 160 ]} Esto es evidente en la unión al ADN de MatP y MukB en el dominio Ter. La unión de MatP al ADN se enriquece en el dominio Ter, mientras que la unión de MukB al ADN se reduce en comparación con el resto del genoma. Además, en una cepa que ya carece de MatP, la ausencia de MukB provoca una reducción en los contactos de ADN en todo el cromosoma, incluido el dominio Ter. ^{[ 131 ]} Este resultado concuerda con la idea de que MatP desplaza a MukB del dominio Ter. ^{[ 131 ]}

¿Cómo funciona el complejo MukBEF para organizar el cromosoma de E. coli ? Según la visión actual, los complejos SMC organizan los cromosomas extruyendo bucles de ADN. ^{[ 174 ]} Los complejos SMC se translocan a lo largo del ADN para extruir bucles de manera cis (en la misma molécula de ADN), donde el tamaño de los bucles depende de la procesividad del complejo. Los complejos SMC de diferentes organismos difieren en el mecanismo de extrusión de bucles. ^{[ 174 ]} La microscopía de fluorescencia de molécula única de MukBEF en E. coli sugiere que la unidad funcional mínima in vivo es un dímero de dímeros. ^{[ 165 ]} Esta unidad se forma por la unión de dos complejos MukBEF unidos a ATP a través de la dimerización mediada por MukF. MukBEF se localiza en la célula como 1-3 grupos que se alargan paralelamente al eje longitudinal de la célula. Cada grupo contiene un promedio de ~ 8-10 dímeros de dímeros. Según el modelo actual, MukBEF extruye bucles de ADN de forma similar a la escalada de rocas. ^{[ 165 ]}^{[ 175 ]} Un dímero de dímeros libera un segmento de ADN y captura un nuevo segmento de ADN sin disociarse del cromosoma. Además del bucle de ADN, un vínculo entre el superenrollamiento negativo y la función de MukBEF in vivo, junto con la capacidad de la subunidad MukB para restringir los superenrollamientos negativos in vitro, sugiere que MukBEF organiza el ADN mediante la generación de superenrollamientos. ^{[ 176 ]}^{[ 177 ]}^{[ 178 ]}

Función de los NAP y los naRNA

Además de contribuir a la compactación cromosómica doblando, uniendo y formando bucles de ADN a menor escala (~1 kb), las NAP participan en la condensación y organización del ADN promoviendo contactos ADN-ADN de largo alcance. Dos NAP, Fis y HU, emergieron como actores clave en la promoción de contactos ADN-ADN de largo alcance que ocurren a lo largo del cromosoma. ^{[ 131 ]} Aún queda por estudiar cómo las actividades de organización del ADN de Fis y HU, que se comprenden bien a menor escala (~1 kb), dan como resultado la formación de interacciones ADN-ADN de largo alcance. No obstante, algunas de las interacciones de ADN mediadas por HU requieren la presencia de naRNA4. ^{[ 91 ]} naRNA4 también participa en la formación de contactos de ADN de largo alcance. HU cataliza algunos de los contactos, no todos, lo que sugiere que el ARN participa con otras NAP en la formación de contactos de ADN. HU también parece actuar junto con MukB para promover interacciones ADN-ADN de largo alcance. Esta perspectiva se basa en observaciones que indican que la ausencia de HU o MukB provocó una reducción en los mismos contactos ADN-ADN. No está claro cómo MukB y HU podrían actuar conjuntamente para promover las interacciones ADN-ADN. Es posible que ambas proteínas interactúen físicamente. Alternativamente, mientras MukBEF extruye grandes bucles de ADN, HU condensa y organiza dichos bucles. ^{[ 174 ]}^{[ 53 ]}

Papel de la relación funcional de los genes

Hay informes de que los genes funcionalmente relacionados de E. coli están físicamente juntos en el espacio 3D dentro del cromosoma a pesar de estar muy separados por distancia genética. La proximidad espacial de genes funcionalmente relacionados no solo hace que las funciones biológicas sean más compartimentadas y eficientes, sino que también contribuiría al plegamiento y la organización espacial del nucleoide. Un estudio reciente que utilizó marcadores fluorescentes para la detección de loci de ADN específicos examinó las distancias físicas por pares entre los siete operones de ARNr que están genéticamente separados entre sí (por hasta dos millones de pb). Informó que todos los operones, excepto rrn C, estaban en proximidad física. ^{[ 179 ]}^{[ 180 ]} Sorprendentemente, los estudios 3C-seq no revelaron el agrupamiento físico de los operones rrn , contradiciendo los resultados del estudio basado en fluorescencia. ^{[ 131 ]} Por lo tanto, se requiere una investigación más profunda para resolver estas observaciones contradictorias. En otro ejemplo, GalR, forma una red de interacción de sitios de unión de GalR que están dispersos a lo largo del cromosoma. ^{[ 181 ]} GalR es un regulador transcripcional del regulón de la galactosa, compuesto por genes que codifican enzimas para el transporte y el metabolismo del azúcar D-galactosa. ^{[ 182 ]} GalR existe en solo uno o dos focos en las células ^{[ 181 ]} y puede autoensamblarse en grandes estructuras ordenadas. ^{[ 183 ]} Por lo tanto, parece que GalR unido al ADN se multimeriza para formar interacciones de largo alcance. ^{[ 181 ]}^{[ 183 ]}

Forma y estructura globales

La microscopía electrónica de transmisión (TEM) convencional de células de E. coli fijadas químicamente mostró el nucleoide como un orgánulo de forma irregular. Sin embargo, la imagen de fluorescencia de campo amplio de nucleoides vivos en 3D reveló una forma elipsoidal discreta. ^{[ 3 ]}^{[ 19 ]}^{[ 20 ]} La superposición de una imagen de contraste de fase de la célula y la imagen de fluorescencia del nucleoide mostró una yuxtaposición cercana solo en la dimensión radial a lo largo de toda su longitud hasta la periferia celular. Este hallazgo indica confinamiento radial del nucleoide. ^{[ 18 ]} Un examen detallado de la imagen de fluorescencia 3D después de seccionar transversalmente perpendicularmente a su eje longitudinal reveló además dos características globales del nucleoide: curvatura y regiones longitudinales de alta densidad. El examen de la quiralidad de la línea central del nucleoide mediante la conexión del centro de intensidad de cada sección transversal mostró que la forma general del nucleoide es curva. ^{[ 20 ]} La distribución de intensidad de fluorescencia en las secciones transversales reveló una subestructura de densidad, consistente en regiones o haces curvos de alta densidad en el núcleo central y regiones de baja densidad en la periferia. ^{[ 18 ]}^{[ 19 ]} Una implicación del confinamiento radial es que determina la forma curva del nucleoide. Según un modelo, el nucleoide se ve obligado a curvarse porque está confinado en una célula cilíndrica de E. coli cuyo radio es menor que su longitud de curvatura (longitud de persistencia). ^{[ 18 ]} Este modelo fue respaldado por observaciones de que la eliminación de la pared celular o la inhibición de la síntesis de la pared celular aumentaba el radio de la célula y resultaba en un aumento concomitante del radio helicoidal y una disminución del paso helicoidal en el nucleoide. ^{[ 18 ]}

Conexiones entre el nucleoide y la membrana

Una fuerza de expansión debida a las conexiones ADN-membrana parece funcionar en oposición a las fuerzas de condensación para mantener un nivel óptimo de condensación del nucleoide. Los estudios de fraccionamiento celular y microscopía electrónica indicaron por primera vez la posibilidad de conexiones ADN-membrana. ^{[ 184 ]}^{[ 185 ]} Ahora se conocen varios ejemplos de conexiones ADN-membrana. La transerción es un mecanismo de transcripción, traducción e inserción concurrentes de proteínas de membrana nacientes que forma contactos transitorios ADN-membrana. ^{[ 186 ]} Se ha demostrado que la transerción de dos proteínas de membrana LacY y TetA causa el reposicionamiento de loci cromosómicos hacia la membrana. ^{[ 187 ]} Otro mecanismo de conexiones nucleoide-membrana es a través de un contacto directo entre reguladores de transcripción anclados a la membrana y sus sitios diana en el cromosoma. Un ejemplo de dicho regulador de transcripción en E. coli es CadC. CadC contiene un dominio sensor periplásmico y un dominio de unión al ADN citoplasmático. La detección de un entorno ácido por su dominio sensorial periplásmico estimula la actividad de unión al ADN de CadC, que luego activa la transcripción de sus genes diana. ^{[ 188 ]} La localización en la membrana de los genes regulados por un regulador de transcripción anclado a la membrana aún no se ha demostrado. No obstante, se espera que la activación de los genes diana en el cromosoma por estos reguladores dé como resultado un contacto nucleoide-membrana, aunque sería un contacto dinámico. Además de estos ejemplos, el cromosoma también está anclado específicamente a la membrana celular a través de la interacción proteína-proteína entre proteínas unidas al ADN, por ejemplo, SlmA y MatP, y el divisoma . ^{[ 189 ]}^{[ 190 ]} Dado que los genes que codifican proteínas de membrana están distribuidos por todo el genoma, los contactos dinámicos ADN-membrana a través de la transerción pueden actuar como una fuerza de expansión del nucleoide. Esta fuerza de expansión funcionaría en oposición a las fuerzas de condensación para mantener un nivel óptimo de condensación. La formación de nucleoides altamente condensados tras la exposición de células de E. coli al cloranfenicol, que bloquea la traducción, respalda la fuerza de expansión de los contactos transitorios ADN-membrana formados mediante transerción. ^{[ 191 ]}^{[ 192 ]} La forma redonda de los nucleoides excesivamente condensados después del tratamiento con cloranfenicol también sugiere un papel para los contactos ADN-membrana mediados por transerción en la definición de la forma elipsoidal del nucleoide. ^{[ 192 ]}

Visualización

El nucleoide se puede visualizar claramente en una micrografía electrónica a muy alta magnificación , donde, aunque su apariencia puede variar, es claramente visible contra el citosol . ^{[ 193 ]} A veces, incluso se ven hebras de lo que se cree que es ADN . Mediante la tinción con la tinción de Feulgen , que tiñe específicamente el ADN, el nucleoide también se puede ver bajo un microscopio óptico . ^{[ 194 ]} Las tinciones intercalantes de ADN DAPI y bromuro de etidio se utilizan ampliamente para la microscopía de fluorescencia de nucleoides. Tiene una forma irregular y se encuentra en células procariotas. ^{[ 18 ]}^{[ 19 ]}

Daño y reparación del ADN

Se observan cambios en la estructura del nucleoide de bacterias y arqueas tras la exposición a condiciones que dañan el ADN. Los nucleoides de las bacterias Bacillus subtilis y Escherichia coli se vuelven significativamente más compactos tras la irradiación UV. ^{[ 195 ]}^{[ 196 ]} La formación de la estructura compacta en E. coli requiere la activación de RecA mediante interacciones específicas RecA-ADN. ^{[ 197 ]} La proteína RecA desempeña un papel clave en la reparación recombinacional homóloga del daño del ADN.

De forma similar a B. subtilis y E. coli , la exposición de la arquea Haloferax volcanii a factores de estrés que dañan el ADN provoca la compactación y reorganización del nucleoide. ^{[ 198 ]} La compactación depende del complejo proteico Mre11-Rad50, que cataliza un paso inicial en la reparación por recombinación homóloga de las roturas de doble cadena en el ADN. Se ha propuesto que la compactación del nucleoide forma parte de una respuesta al daño del ADN que acelera la recuperación celular al ayudar a las proteínas de reparación del ADN a localizar sus objetivos y al facilitar la búsqueda de secuencias de ADN intactas durante la recombinación homóloga. ^{[ 198 ]}

Véase también

Referencias

Este artículo fue adaptado de la siguiente fuente bajo una licencia CC BY 4.0 ( 2019 ) ( informes de revisores ): Subhash Verma, Zhong Qian, Sankar L Adhya (diciembre de 2019). " Arquitectura del nucleoide de Escherichia coli" . PLOS Genetics . 15 (12) e1008456. doi : 10.1371/JOURNAL.PGEN.1008456 . ISSN 1553-7390 . PMC 6907758. PMID 31830036. Wikidata Q84825966 .

↑ Thanbichler M, Wang SC, Shapiro L (octubre de 2005). "El nucleoide bacteriano: una estructura altamente organizada y dinámica" . Journal of Cellular Biochemistry . 96 (3): 506–21 . doi : 10.1002/jcb.20519 . PMID 15988757 .
1 2 3 Dame RT, Tark-Dame M (junio de 2016). "Cromatina bacteriana: puntos de vista convergentes a diferentes escalas". Current Opinion in Cell Biology . 40 : 60–65 . doi : 10.1016/j.ceb.2016.02.015 . PMID 26942688 .
1 2 3 Kleckner N, Fisher JK, Stouf M, White MA, Bates D, Witz G (diciembre de 2014). "El nucleoide bacteriano: naturaleza, dinámica y segregación de hermanas" . Current Opinion in Microbiology . 22 : 127–37 . doi : 10.1016/j.mib.2014.10.001 . PMC 4359759. PMID 25460806 .
↑ Martínez-Gutiérrez CA, Aylward FO (23 de mayo de 2022). "Distribuciones del tamaño del genoma en bacterias y arqueas fuertemente vinculadas a la historia evolutiva en amplias escalas filogenéticas" . PLOS Genetics . 18 (5). doi : 10.1371/journal.pgen.1010220 . PMC 9166353. PMID 35605022 .
↑ Soppa J (23 de diciembre de 2021). "Genomas no equivalentes en procariotas poliploides". Nature Microbiology . 7 (2): 186– 188. doi : 10.1038/s41564-021-01034-3 .
1 2 Bloomfield VA (1997). "Condensación de ADN por cationes multivalentes". Biopolymers . 44 (3): 269– 82. doi : 10.1002/(SICI)1097-0282(1997)44:3 < 269::AID-BIP6 > 3.0.CO ; 2-T . PMID 9591479 .
1 2 3 4 Trun NJ, Marko JF (1998). "Arquitectura de un cromosoma bacteriano" (PDF) . Noticias de la Sociedad Americana de Microbiología . 64 (5): 276– 283.
↑ Greilhuber J, Dolezel J, Lysák MA, Bennett MD (enero de 2005). "El origen, la evolución y la estabilización propuesta de los términos 'tamaño del genoma' y 'valor C' para describir el contenido de ADN nuclear" . Annals of Botany . 95 (1): 255–260 . doi : 10.1093/aob/ mci019 . PMC 4246724. PMID 15596473 .
↑ Orton TJ (1 de enero de 2020). «Capítulo 14 - Otros métodos de mejoramiento para especies de plantas autopolinizadas» . En Orton TJ (ed.). Mejoramiento de plantas hortícolas . Academic Press. pp. 255–273 . doi : 10.1016/B978-0-12-815396-3.00014-7 . ISBN 978-0-12-815396-3. Consultado el 08-02-2025 .
↑ Pecoraro V, Zerulla K, Lange C, Soppa J (enero de 2011). "La cuantificación de la ploidía en proteobacterias reveló la existencia de especies monoploides, (mero)oligoploides y poliploides" . PLOS ONE . 6 (1) e16392. Bibcode : 2011PLoSO...616392P . doi : 10.1371/journal.pone.0016392 . PMC 3031548. PMID 21305010 .
↑ Surovtsev IV, Jacobs-Wagner C (marzo de 2018). " Organización subcelular: una característica crítica de la replicación celular bacteriana" . Cell . 172 (6): 1271– 1293. doi : 10.1016/j.cell.2018.01.014 . PMC 5870143. PMID 29522747 .
1 2 Stonington OG, Pettijohn DE (enero de 1971). "El genoma plegado de Escherichia coli aislado en un complejo proteína-ADN-ARN" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 68 (1): 6– 9. Bibcode : 1971PNAS...68....6S . doi : 10.1073/pnas.68.1.6 . PMC 391088. PMID 4924971 .
↑ Worcel A, Burgi E (noviembre de 1972). "Sobre la estructura del cromosoma plegado de Escherichia coli". Journal of Molecular Biology . 71 (2): 127– 147. doi : 10.1016/0022-2836(72)90342-7 . PMID 4564477 .
^ Kano Y, Goshima N , Wada M, Imamoto F (1989) . "Participación del producto del gen hup en la transposición replicativa del fago Mu en Escherichia coli". Gen. 76 (2): 353–8.doi : 10.1016 / 0378-1119(89)90175-3 . PMID 2666261 .
^ Ogura T, Niki H , Kano Y, Imamoto F, Hiraga S (enero de 1990 ) . "Mantenimiento de plásmidos en mutantes HU e IHF de Escherichia coli". Genética molecular y general . 220 (2): 197– 203. doi : 10.1007/bf00260482 . PMID 2183003 . S2CID 10701528 .
1 2 3 4 5 Hwang DS, Kornberg A (noviembre de 1992). "Apertura del origen de replicación de Escherichia coli por la proteína DnaA con la proteína HU o IHF" . The Journal of Biological Chemistry . 267 (32): 23083– 6. doi : 10.1016/S0021-9258(18)50059-4 . PMID 1429655 .
^ Valens M, Penaud S, Rossignol M, Cornet F, Boccard F (octubre de 2004). "Organización de macrodominios del cromosoma de Escherichia coli" . La Revista EMBO . 23 (21): 4330– 41. doi : 10.1038/sj.emboj.7600434 . PMC 524398 . PMID 15470498 .
1 2 3 4 5 6 7 Fisher JK, Bourniquel A, Witz G, Weiner B, Prentiss M , Kleckner N (mayo de 2013). "Imágenes tetradimensionales de la organización y dinámica del nucleoide de E. coli en células vivas" . Cell . 153 (4): 882– 95. doi : 10.1016/j.cell.2013.04.006 . PMC 3670778 . PMID 23623305 .
1 2 3 4 5 Le Gall A, Cattoni DI, Guilhas B, Mathieu-Demazière C, Oudjedi L, Fiche JB, et al. (Julio de 2016). "Los complejos de partición bacteriana se segregan dentro del volumen del nucleoide" . Comunicaciones de la naturaleza . 7 12107. Código Bib : 2016NatCo...712107L . doi : 10.1038/ncomms12107 . PMC 4935973 . PMID 27377966 .
1 2 3 Hadizadeh Yazdi N, Guet CC, Johnson RC, Marko JF (diciembre de 2012). "Variación del plegamiento y la dinámica del cromosoma de Escherichia coli con las condiciones de crecimiento" . Molecular Microbiology . 86 (6): 1318– 33. doi : 10.1111/mmi.12071 . PMC 3524407. PMID 23078205 .
↑ Olins AL, Olins DE (enero de 1974). "Unidades de cromatina esferoidal (cuerpos v)". Science . 183 (4122): 330– 2. Bibcode : 1974Sci...183..330O . doi : 10.1126/science.183.4122.330 . PMID 4128918 . S2CID 83480762 .
1 2 Luger K, Mäder AW, Richmond RK, Sargent DF, Richmond TJ (septiembre de 1997). "Estructura cristalina de la partícula central del nucleosoma a una resolución de 2,8 Å". Nature . 389 ( 6648): 251– 60. Bibcode : 1997Natur.389..251L . doi : 10.1038/38444 . PMID 9305837. S2CID 4328827 .
1 2 Khorasanizadeh S (enero de 2004). "El nucleosoma: de la organización genómica a la regulación genómica" . Cell . 116 ( 2): 259–72 . doi : 10.1016/s0092-8674(04)00044-3 . PMID 14744436. S2CID 15504162 .
↑ Talukder A, Ishihama A (septiembre de 2015). "Cambios dependientes de la fase de crecimiento en la estructura y composición proteica del nucleoide en Escherichia coli" . Science China Life Sciences . 58 (9): 902–11 . doi : 10.1007/s11427-015-4898-0 . PMID 26208826 .
1 2 3 4 5 6 Azam TA, Ishihama A (noviembre de 1999). "Doce especies de la proteína asociada al nucleoide de Escherichia coli. Especificidad de reconocimiento de secuencia y afinidad de unión al ADN" . The Journal of Biological Chemistry . 274 (46): 33105– 13. doi : 10.1074/jbc.274.46.33105 . PMID 10551881. S2CID 9807664 .
1 2 3 4 5 6 7 Ali Azam T, Iwata A, Nishimura A, Ueda S, Ishihama A (octubre de 1999). " Variación dependiente de la fase de crecimiento en la composición proteica del nucleoide de Escherichia coli" . Journal of Bacteriology . 181 (20): 6361– 70. Bibcode : 1999JBact.181.6361A . doi : 10.1128/JB.181.20.6361-6370.1999 . PMC 103771. PMID 10515926 .
1 2 Swinger KK, Lemberg KM, Zhang Y, Rice PA (julio de 2003). "Flexibilidad del ADN en estructuras de cocristales de HU-ADN" . The EMBO Journal . 22 (14): 3749– 60. doi : 10.1093/emboj/cdg351 . PMC 165621. PMID 12853489 .
1 2Guo F, Adhya S (March 2007). "Spiral structure of Escherichia coli HUalphabeta provides foundation for DNA supercoiling". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 104 (11): 4309–14. Bibcode:2007PNAS..104.4309G. doi:10.1073/pnas.0611686104. PMC 1838598. PMID 17360520.
1 2 3Pinson V, Takahashi M, Rouviere-Yaniv J (April 1999). "Differential binding of the Escherichia coli HU, homodimeric forms and heterodimeric form to linear, gapped and cruciform DNA". Journal of Molecular Biology. 287 (3): 485–97. doi:10.1006/jmbi.1999.2631. PMID 10092454.
↑Craig NL, Nash HA (December 1984). "E. coli integration host factor binds to specific sites in DNA". Cell. 39 (3 Pt 2): 707–16. doi:10.1016/0092-8674(84)90478-1. PMID 6096022. S2CID 26758055.
1 2Ou HD, Phan S, Deerinck TJ, Thor A, Ellisman MH, O'Shea CC (July 2017). "ChromEMT: Visualizing 3D chromatin structure and compaction in interphase and mitotic cells". Science. 357 (6349) eaag0025. Bibcode:2017Sci...357g0025O. doi:10.1126/science.aag0025. PMC 5646685. PMID 28751582.
1 2 3Lang B, Blot N, Bouffartigues E, Buckle M, Geertz M, Gualerzi CO, et al. (September 2007). "High-affinity DNA binding sites for H-NS provide a molecular basis for selective silencing within proteobacterial genomes". Nucleic Acids Research. 35 (18): 6330–7. doi:10.1093/nar/gkm712. PMC 2094087. PMID 17881364.
1 2 3 Gulvady R, Gao Y, Kenney LJ, Yan J (noviembre de 2018). "Un análisis de molécula única de H-NS desacopla la afinidad de unión al ADN de la especificidad del ADN" . Nucleic Acids Research . 46 (19): 10216– 10224. doi : 10.1093/nar/ gky826 . PMC 6212787. PMID 30239908 .
1 2 3 Shao Y, Feldman-Cohen LS, Osuna R (febrero de 2008). "Caracterización funcional de la secuencia de unión al ADN de Fis de Escherichia coli" . Journal of Molecular Biology . 376 (3): 771– 85. doi : 10.1016/j.jmb.2007.11.101 . PMC 2292415. PMID 18178221 .
1 2 3 4 Stella S, Cascio D, Johnson RC (abril de 2010). "La forma del surco menor del ADN dirige la unión de la proteína Fis que dobla el ADN" . Genes & Development . 24 (8): 814– 26. doi : 10.1101/gad.1900610 . PMC 2854395. PMID 20395367 .
↑ Narayan K, Subramaniam S (noviembre de 2015). "Haces de iones focalizados en biología" . Nature Methods . 12 (11): 1021–31 . doi : 10.1038/nmeth.3623 . PMC 6993138. PMID 26513553 .
1 2 3 4 Mercier R, Petit MA, Schbath S , Robin S, El Karoui M, Boccard F, et al. (octubre de 2008). "El sistema específico de sitio MatP/matS organiza la región del término del cromosoma de E. coli en un macrodominio" ( PDF) . Cell . 135 (3): 475–85 . doi : 10.1016/j.cell.2008.08.031 . PMID 18984159. S2CID 3582710 .
↑ Rouvière-Yaniv J, Gros F (septiembre de 1975). "Caracterización de una nueva proteína de unión al ADN de bajo peso molecular de Escherichia coli" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 72 (9): 3428–32 . Bibcode : 1975PNAS...72.3428R . doi : 10.1073/pnas.72.9.3428 . PMC 433007. PMID 1103148 .
^ Suryanarayana T, Subramanian AR (septiembre de 1978). "Asociación específica de dos proteínas homólogas de unión al ADN con las subunidades ribosómicas 30-S nativas de Escherichia coli". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Ácidos nucleicos y síntesis de proteínas . 520 (2): 342– 57. doi : 10.1016/0005-2787(78)90232-0 . PMID 213117 .
↑ Mende L, Timm B, Subramanian R (diciembre de 1978). "Estructuras primarias de dos proteínas homólogas de unión al ADN asociadas al ribosoma de Escherichia coli" . FEBS Letters . 96 (2): 395–8 . Bibcode : 1978FEBSL..96..395M . doi : 10.1016/0014-5793(78)80446-3 . PMID 215461. S2CID 39245157 .
↑ Megraw TL, Chae CB (junio de 1993). "Complementariedad funcional entre la histona mitocondrial de levadura HM, similar a HMG1, y la proteína bacteriana similar a la histona HU" . The Journal of Biological Chemistry . 268 (17): 12758–63 . doi : 10.1016/S0021-9258(18)31453-4 . PMID 8509411 .
↑ Paull TT, Johnson RC (abril de 1995). "Bucle de ADN por las proteínas del grupo de alta movilidad NHP6A/B de Saccharomyces cerevisiae. Consecuencias para el ensamblaje del complejo nucleoproteico y la condensación de la cromatina" . The Journal of Biological Chemistry . 270 (15): 8744– 54. doi : 10.1074/jbc.270.15.8744 . PMID 7721780 .
↑ Kamashev D, Rouviere-Yaniv J (diciembre de 2000). "La proteína HU, similar a las histonas, se une específicamente a los intermediarios de recombinación y reparación del ADN" . The EMBO Journal . 19 (23): 6527–35 . doi : 10.1093/emboj/19.23.6527 . PMC 305869. PMID 11101525 .
↑ Shindo H, Furubayashi A, Shimizu M, Miyake M, Imamoto F (abril de 1992). "Unión preferencial de la proteína HU alfa similar a la histona de E. coli al ADN superenrollado negativamente" . Nucleic Acids Research . 20 (7): 1553–8 . doi : 10.1093 / nar/20.7.1553 . PMC 312237. PMID 1579448 .
↑ Pontiggia A, Negri A, Beltrame M, Bianchi ME (febrero de 1993). " La proteína HU se une específicamente al ADN doblado". Molecular Microbiology . 7 (3): 343– 50. doi : 10.1111/j.1365-2958.1993.tb01126.x . PMID 8459763. S2CID 39362449 .
^ Bonnefoy E, Takahashi M, Yaniv JR (septiembre de 1994). "Parámetros de unión al ADN de la proteína HU de Escherichia coli al ADN cruciforme". Revista de biología molecular . 242 (2): 116– 29. doi : 10.1006/jmbi.1994.1563 . PMID 8089835 .
↑ Castaing B, Zelwer C, Laval J, Boiteux S (abril de 1995). "La proteína HU de Escherichia coli se une específicamente al ADN que contiene roturas o huecos de cadena simple" . The Journal of Biological Chemistry . 270 (17): 10291–6 . doi : 10.1074/jbc.270.17.10291 . PMID 7730334 .
↑ Lyubchenko YL, Shlyakhtenko LS, Aki T, Adhya S (febrero de 1997). "Demostración mediante microscopía de fuerza atómica del bucle de ADN por GalR y HU" . Nucleic Acids Research . 25 (4): 873–6 . doi : 10.1093/nar/25.4.873 . PMC 146491. PMID 9016640 .
↑ Swinger KK, Rice PA (enero de 2007). " Análisis basado en la estructura de la unión HU-ADN" . Journal of Molecular Biology . 365 (4): 1005–16 . doi : 10.1016/j.jmb.2006.10.024 . PMC 1945228. PMID 17097674 .
1 2 3 4 5 6 7 Hammel M, Amlanjyoti D, Reyes FE, Chen JH, Parpana R, Tang HY, et al. (julio de 2016). "El cambio de multimerización de HU controla la compactación del nucleoide" . Science Advances . 2 (7) e1600650. Bibcode : 2016SciA....2E0650H . doi : 10.1126/sciadv.1600650 . PMC 4966879. PMID 27482541 .
1 2 3 4 5 Prieto AI, Kahramanoglou C, Ali RM, Fraser GM, Seshasayee AS, Luscombe NM (abril de 2012). "Análisis genómico de la unión al ADN y la regulación génica por las proteínas homólogas asociadas al nucleoide IHF y HU en Escherichia coli K12" . Nucleic Acids Research . 40 (8): 3524–37 . doi : 10.1093 / nar/gkr1236 . PMC 3333857. PMID 22180530 .
^ Macvanin M , Edgar R, Cui F , Trostel A, Zhurkin V, Adhya S (noviembre de 2012 ) . "ARN no codificantes que se unen a la proteína nucleoide HU en Escherichia coli" . Revista de Bacteriología . 194 (22): 6046– 55. doi : 10.1128/JB.00961-12 . PMC 3486375 . PMID 22942248 .
1 2 3 4 5 van Noort J, Verbrugge S, Goosen N, Dekker C, Dame RT (mayo de 2004). "Funciones arquitectónicas duales de HU: formación de bisagras flexibles y filamentos rígidos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 101 (18): 6969– 74. Bibcode : 2004PNAS..101.6969V . doi : 10.1073 / pnas.0308230101 . PMC 406450. PMID 15118104 .
↑ Sarkar R, Rybenkov VV (2016-12-06). "Una guía para las pinzas magnéticas y sus aplicaciones" . Frontiers in Physics . 4 : 48. Bibcode : 2016FrP.....4...48S . doi : 10.3389/fphy.2016.00048 . S2CID 44183628 .
1 2 3 4 Kahramanoglou C, Seshasayee AS, Prieto AI, Ibberson D, Schmidt S, Zimmermann J, et al. (marzo de 2011). "Efectos directos e indirectos de H-NS y Fis en el control global de la expresión génica en Escherichia coli" . Nucleic Acids Research . 39 (6): 2073– 91. doi : 10.1093 / nar/gkq934 . PMC 3064808. PMID 21097887 .
1 2 Rice PA, Yang S, Mizuuchi K, Nash HA (diciembre de 1996). "Estructura cristalina de un complejo IHF-ADN: un giro en U del ADN inducido por proteínas" . Cell . 87 ( 7): 1295– 306. Bibcode : 1996Cell...87.1295R . doi : 10.1016/s0092-8674(00)81824-3 . PMID 8980235. S2CID 9291279 .
↑ Murtin C, Engelhorn M, Geiselmann J, Boccard F (diciembre de 1998). "Análisis cuantitativo de huella láser UV de la interacción de IHF con sitios de unión específicos: reevaluación de la concentración efectiva de IHF en la célula". Journal of Molecular Biology . 284 (4): 949– 61. doi : 10.1006/jmbi.1998.2256 . PMID 9837718 .
↑ Ditto MD, Roberts D, Weisberg RA (junio de 1994). "Variación de la fase de crecimiento del nivel del factor de integración del huésped en Escherichia coli" . Journal of Bacteriology . 176 (12): 3738–48 . doi : 10.1128/jb.176.12.3738-3748.1994 . PMC 205563. PMID 8206852 .
1 2 3 Lin J, Chen H, Dröge P, Yan J (2012). "Organización física del ADN mediante múltiples modos de unión al ADN no específicos del factor de integración del huésped (IHF)" . PLOS ONE . 7 (11) e49885. Bibcode : 2012PLoSO...749885L . doi : 10.1371/ journal.pone.0049885 . PMC 3498176. PMID 23166787 .
↑ Jacquet M, Cukier-Kahn R, Pla J, Gros F (diciembre de 1971). "Un factor proteico termoestable que actúa sobre la transcripción de ADN in vitro". Biochemical and Biophysical Research Communications . 45 (6): 1597– 607. Bibcode : 1971BBRC...45.1597J . doi : 10.1016/0006-291x(71)90204-x . PMID 4942735 .
↑ Cukier-Kahn R, Jacquet M, Gros F (diciembre de 1972). "Dos proteínas de bajo peso molecular resistentes al calor de Escherichia coli que estimulan la síntesis de ARN dirigida por ADN" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 69 (12): 3643–7 . Bibcode : 1972PNAS...69.3643C . doi : 10.1073 /pnas.69.12.3643 . PMC 389839. PMID 4566454 .
↑ Spassky A, Buc HC (noviembre de 1977). "Propiedades fisicoquímicas de una proteína de unión al ADN: factor H1 de Escherichia coli" . European Journal of Biochemistry . 81 (1): 79–90 . doi : 10.1111/j.1432-1033.1977.tb11929.x . PMID 338303 .
↑ Varshavsky AJ, Nedospasov SA, Bakayev VV, Bakayeva TG, Georgiev GP (agosto de 1977). "Proteínas similares a histonas en la desoxirribonucleoproteína purificada de Escherichia coli" . Nucleic Acids Research . 4 (8): 2725– 45. doi : 10.1093/nar/4.8.2725 . PMC 342604. PMID 333393 .
↑ Falconi M, Gualtieri MT, La Teana A, Losso MA, Pon CL (mayo de 1988). "Proteínas del nucleoide procariota: estructura primaria y cuaternaria de la proteína de unión al ADN H-NS de 15 kD de Escherichia coli". Molecular Microbiology . 2 (3): 323– 9. doi : 10.1111/j.1365-2958.1988.tb00035.x . PMID 3135462. S2CID 36215353 .
↑ Ueguchi C, Suzuki T, Yoshida T, Tanaka K, Mizuno T (octubre de 1996). "Análisis mutacional sistemático que revela la organización del dominio funcional de la proteína nucleoide H-NS de Escherichia coli". Journal of Molecular Biology . 263 (2): 149– 62. doi : 10.1006/jmbi.1996.0566 . PMID 8913298 .
1 2 Rimsky S, Zuber F, Buckle M, Buc H (diciembre de 2001). "Un mecanismo molecular para la represión de la transcripción por la proteína H-NS" . Molecular Microbiology . 42 (5): 1311– 23. doi : 10.1046/j.1365-2958.2001.02706.x . PMID 11886561. S2CID 32623528 .
↑ Bouffartigues E, Buckle M, Badaut C, Travers A, Rimsky S (mayo de 2007). "La unión cooperativa de H-NS a sitios de alta afinidad en un elemento regulador produce silenciamiento transcripcional". Nature Structural & Molecular Biology . 14 (5): 441–8 . doi : 10.1038/nsmb1233 . PMID 17435766. S2CID 43768346 .
↑ Dame RT, Wyman C, Goosen N (septiembre de 2000). "Compactación del ADN mediada por H-NS visualizada mediante microscopía de fuerza atómica" . Nucleic Acids Research . 28 (18): 3504– 10. doi : 10.1093/nar/28.18.3504 . PMC 110753. PMID 10982869 .
↑ Amit R, Oppenheim AB, Stavans J (abril de 2003). "Mayor rigidez de flexión de moléculas de ADN individuales mediante H-NS, un sensor de temperatura y osmolaridad" . Biophysical Journal . 84 (4): 2467–73 . Bibcode : 2003BpJ....84.2467A . doi : 10.1016/ S0006-3495 (03)75051-6 . PMC 1302812. PMID 12668454 .
↑ Dame RT, Noom MC, Wuite GJ (noviembre de 2006). "Organización de la cromatina bacteriana por la proteína H-NS desentrañada mediante manipulación dual del ADN". Nature . 444 ( 7117): 387– 90. Bibcode : 2006Natur.444..387D . doi : 10.1038/nature05283 . PMID 17108966. S2CID 4314858 .
1 2 3 4 5 6 Liu Y, Chen H, Kenney LJ, Yan J (febrero de 2010). "Un interruptor divalente impulsa las conformaciones de unión de H-NS/ADN entre modos de rigidez y puente" . Genes & Development . 24 (4): 339– 44. doi : 10.1101/gad.1883510 . PMC 2816733. PMID 20159954 .
↑ van der Valk RA, Vreede J, Qin L, Moolenaar GF, Hofmann A, Goosen N, et al. (septiembre de 2017). " Mecanismo de cambios conformacionales impulsados por el entorno que modulan la actividad de puenteo de ADN H-NS" . eLife . 6 e27369. doi : 10.7554/eLife.27369 . PMC 5647153. PMID 28949292 .
↑ Yamada H, Muramatsu S, Mizuno T (septiembre de 1990). "Una proteína de Escherichia coli que se une preferentemente al ADN con curvatura pronunciada". Journal of Biochemistry . 108 (3): 420– 5. doi : 10.1093/oxfordjournals.jbchem.a123216 . PMID 2126011 .
↑ Martin-Orozco N, Touret N, Zaharik ML, Park E, Kopelman R, Miller S, et al. (enero de 2006). "Visualización de la transcripción de genes de patógenos inducida por la acidificación vacuolar dentro de los macrófagos" . Biología Molecular de la Célula . 17 (1): 498– 510. doi : 10.1091/mbc.e04-12-1096 . PMC 1345685. PMID 16251362 .
↑ Winardhi RS, Yan J, Kenney LJ (octubre de 2015). "H-NS regula la expresión génica y compacta el nucleoide: perspectivas a partir de experimentos con moléculas individuales" . Biophysical Journal . 109 (7): 1321– 9. Bibcode : 2015BpJ...109.1321W . doi : 10.1016/j.bpj.2015.08.016 . PMC 4601063. PMID 26445432 .
↑ Walthers D, Li Y, Liu Y, Anand G, Yan J, Kenney LJ (enero de 2011). "El regulador de respuesta SsrB de Salmonella enterica alivia el silenciamiento de H-NS al desplazar H-NS unido en modo de polimerización y activa directamente la transcripción" . The Journal of Biological Chemistry . 286 (3): 1895–902 . doi : 10.1074/jbc.M110.164962 . PMC 3023485. PMID 21059643 .
↑ Gao Y, Foo YH, Winardhi RS, Tang Q, Yan J, Kenney LJ (noviembre de 2017). "Los residuos cargados en el enlazador H-NS impulsan la unión al ADN y el silenciamiento génico en células individuales" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 114 (47): 12560– 12565. Bibcode : 2017PNAS..11412560G . doi : 10.1073/pnas.1716721114 . PMC 5703333. PMID 29109287 .
↑ Hancock SP, Stella S, Cascio D, Johnson RC (2016). "Determinantes de la secuencia de ADN que controlan la afinidad, la estabilidad y la forma de los complejos de ADN unidos por la proteína nucleoide Fis" . PLOS ONE . 11 (3) e0150189. Bibcode : 2016PLoSO..1150189H . doi : 10.1371/journal.pone.0150189 . PMC 4784862. PMID 26959646 .
^ Kostrewa D, Granzin J, Koch C, Choe HW, Raghunathan S, Wolf W, et al. (Enero de 1991). "Estructura tridimensional de la proteína FIS de unión al ADN de E. coli". Naturaleza . 349 (6305): 178– 80. Bibcode : 1991Natur.349..178K . doi : 10.1038/349178a0 . PMID 1986310 . S2CID 4318862 .
↑ Kostrewa D, Granzin J, Stock D, Choe HW, Labahn J, Saenger W (julio de 1992). "Estructura cristalina del factor para la estimulación de inversión FIS a una resolución de 2,0 Å". Journal of Molecular Biology . 226 (1): 209–26 . doi : 10.1016/0022-2836(92)90134-6 . PMID 1619650 .
↑ Cho BK, Knight EM, Barrett CL, Palsson BØ (junio de 2008). "Análisis a nivel genómico de la unión de Fis en Escherichia coli indica un papel causal para los tractos A/AT" . Genome Research . 18 (6): 900–10 . doi : 10.1101/gr.070276.107 . PMC 2413157. PMID 18340041 .
1 2 Travers A, Muskhelishvili G (junio de 1998). "Microbucles y microdominios de ADN: un mecanismo general para la activación de la transcripción por transmisión torsional". Journal of Molecular Biology . 279 (5): 1027– 43. doi : 10.1006/jmbi.1998.1834 . PMID 9642081 .
↑ Skoko D, Yan J, Johnson RC, Marko JF (noviembre de 2005). "La condensación de ADN de baja fuerza y la descondensación discontinua de alta fuerza revelan una función estabilizadora de bucles de la proteína Fis" . Physical Review Letters . 95 (20) 208101. Bibcode : 2005PhRvL..95t8101S . doi : 10.1103/PhysRevLett.95.208101 . PMID 16384101. S2CID 37405026 .
^ Skoko D, Yoo D, Bai H, Schnurr B, Yan J, McLeod SM, et al. (Diciembre de 2006). "Mecanismo de compactación y bucle cromosómico por la proteína nucleoide Fis de Escherichia coli" . Revista de biología molecular . 364 (4): 777– 98. doi : 10.1016/j.jmb.2006.09.043 . PMC 1988847 . PMID 17045294 .
↑ Johnson RC, Simon MI (julio de 1985). "La recombinación sitio-específica mediada por Hin requiere dos sitios de recombinación de 26 pb y un potenciador de recombinación de 60 pb". Cell . 41 ( 3): 781–91 . doi : 10.1016/s0092-8674(85)80059-3 . PMID 2988787. S2CID 34572809 .
1 2 Kahmann R, Rudt F, Koch C, Mertens G (julio de 1985). "La inversión de G en el ADN del bacteriófago Mu es estimulada por un sitio dentro del gen de la invertasa y un factor del huésped" . Cell . 41 (3): 771–80 . doi : 10.1016/S0092-8674(85)80058-1 . PMID 3159478 .
↑ Pettijohn DE, Hecht R (1974). "Las moléculas de ARN unidas al genoma bacteriano plegado estabilizan los pliegues del ADN y segregan dominios de superenrollamiento". Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology . 38 : 31–41 . doi : 10.1101/sqb.1974.038.01.006 . PMID 4598638 .
^ Ohniwa RL, Morikawa K, Takeshita SL, Kim J , Ohta T, Wada C, et al. (octubre de 2007). "Arquitectura de nucleoides acoplados a transcripción en bacterias" . De genes a células . 12 (10): 1141– 52. doi : 10.1111/j.1365-2443.2007.01125.x . PMID 17903174 .
1 2 3 Balandina A, Kamashev D, Rouviere-Yaniv J (agosto de 2002). "La proteína similar a la histona bacteriana HU reconoce específicamente estructuras similares en todos los ácidos nucleicos. ADN, ARN y sus híbridos" . The Journal of Biological Chemistry . 277 (31): 27622–8 . doi : 10.1074/jbc.M201978200 . PMID 12006568 .
^ Balandina A, Claret L, Hengge-Aronis R, Rouviere-Yaniv J (febrero de 2001). "La proteína HU similar a histonas de Escherichia coli regula la traducción de rpoS" . Microbiología Molecular . 39 (4): 1069– 79. doi : 10.1046/j.1365-2958.2001.02305.x . PMID 11251825 .
1 2 Qian Z, Macvanin M, Dimitriadis EK, He X, Zhurkin V, Adhya S (agosto de 2015). " Un nuevo ARN no codificante organiza la organización cromosómica bacteriana" . mBio . 6 (4) e00998-15. doi : 10.1128/mBio.00998-15 . PMC 4550694. PMID 26307168 .
↑ Qian Z, Zhurkin VB, Adhya S (noviembre de 2017). "Escherichia coli" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 114 (46): 12225– 12230. doi : 10.1073/pnas.1711285114 . PMC 5699063. PMID 29087325 .
↑ Bauer WR, Crick FH, White JH (julio de 1980). "ADN superenrollado". Scientific American . 243 (1): 100– 13. PMID 6256851 .
↑ "Coeficiente de enlace" . www.encyclopediaofmath.org . Enciclopedia de Matemáticas . Consultado el 22 de febrero de 2020 .
1 2 3 Bates AD, Maxwell A (2005). Topología del ADN (2.ª ed.). Oxford: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-856709-7OCLC 56793994
^ Vologodskii AV (1992) . Topología y física del ADN circular . Prensa CRC. ISBN 0-8493-4228-7OCLC 635611152
↑ Sinden RR (2006). Estructura y función del ADN . Elsevier. ISBN 978-0-12-645750-6OCLC 698461259
1 2 Sinden RR, Carlson JO, Pettijohn DE (octubre de 1980). "Tensión torsional en la doble hélice del ADN medida con trimetilpsoraleno en células vivas de E. coli: mediciones análogas en células de insectos y humanas". Cell . 21 ( 3): 773–83 . doi : 10.1016/0092-8674(80)90440-7 . PMID 6254668. S2CID 2503376 .
↑ Griffith JD (febrero de 1976). "Visualización del ADN procariota en una fibra similar a la cromatina condensada regularmente" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 73 (2): 563– 7. Bibcode : 1976PNAS...73..563G . doi : 10.1073 / pnas.73.2.563 . PMC 335950. PMID 1108025 .
1 2 3 Postow L, Hardy CD, Arsuaga J, Cozzarelli NR (julio de 2004). "Estructura de dominio topológico del cromosoma de Escherichia coli" . Genes & Development . 18 (14): 1766– 79. doi : 10.1101/gad.1207504 . PMC 478196. PMID 15256503 .
1 2 Bliska JB, Cozzarelli NR (marzo de 1987). "Uso de la recombinación sitio-específica como sonda de la estructura y el metabolismo del ADN in vivo". Journal of Molecular Biology . 194 (2): 205– 18. doi : 10.1016/0022-2836(87)90369-x . PMID 3039150 .
↑ Holmes VF, Cozzarelli NR (febrero de 2000). "Cerrando el anillo: vínculos entre las proteínas SMC y la partición, condensación y superenrollamiento de los cromosomas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 97 (4): 1322– 4. Bibcode : 2000PNAS...97.1322H . doi : 10.1073/pnas.040576797 . PMC 34294. PMID 10677457 .
↑ Champoux JJ (2001). "Topoisomerasas de ADN: estructura, función y mecanismo". Annual Review of Biochemistry . 70 : 369–413 . doi : 10.1146/annurev.biochem.70.1.369 . PMID 11395412. S2CID 18144189 .
↑ Gellert M, Mizuuchi K, O'Dea MH, Nash HA (noviembre de 1976). "ADN girasa: una enzima que introduce giros superhelicoidales en el ADN" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 73 (11): 3872– 6. Bibcode : 1976PNAS...73.3872G . doi : 10.1073/pnas.73.11.3872 . PMC 431247. PMID 186775 .
1 2 3 Depew RE, Liu LF , Wang JC (enero de 1978). "Interacción entre el ADN y la proteína omega de Escherichia coli. Formación de un complejo entre ADN monocatenario y proteína omega" . The Journal of Biological Chemistry . 253 (2): 511–8 . doi : 10.1016/S0021-9258(17)38239-X . PMID 338610 .
↑ Kirkegaard K, Wang JC (octubre de 1978). "La topoisomerasa I del ADN de Escherichia coli cataliza la unión de anillos monocatenarios de secuencias de bases complementarias" . Nucleic Acids Research . 5 (10): 3811–20 . doi : 10.1093 / nar/5.10.3811 . PMC 342711. PMID 214763 .
1 2 Raji A, Zabel DJ, Laufer CS, Depew RE (junio de 1985). "Análisis genético de mutaciones que compensan la pérdida de la topoisomerasa I del ADN de Escherichia coli" . Journal of Bacteriology . 162 (3): 1173– 9. doi : 10.1128/JB.162.3.1173-1179.1985 . PMC 215900. PMID 2987184 .
↑ Dean F, Krasnow MA, Otter R, Matzuk MM, Spengler SJ, Cozzarelli NR (1983). "Topoisomerasas de tipo 1 de Escherichia coli: identificación, mecanismo y función en la recombinación". Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology . 47 (2): 769– 77. doi : 10.1101/sqb.1983.047.01.088 . PMID 6305585 .
↑ Zechiedrich EL, Khodursky AB, Bachellier S, Schneider R, Chen D, Lilley DM, et al. (marzo de 2000). "Funciones de las topoisomerasas en el mantenimiento del superenrollamiento del ADN en estado estacionario en Escherichia coli" . The Journal of Biological Chemistry . 275 (11): 8103–13 . doi : 10.1074/jbc.275.11.8103 . PMID 10713132 .
↑ Kato J, Nishimura Y, Imamura R, Niki H, Hiraga S, Suzuki H (octubre de 1990). "Nueva topoisomerasa esencial para la segregación cromosómica en E. coli". Cell . 63 ( 2): 393– 404. doi : 10.1016/0092-8674(90)90172-b . PMID 2170028. S2CID 42122316 .
↑ Liu LF, Wang JC (octubre de 1987). "Superenrollamiento de la plantilla de ADN durante la transcripción" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 84 ( 20): 7024– 7. Bibcode : 1987PNAS...84.7024L . doi : 10.1073/pnas.84.20.7024 . PMC 299221. PMID 2823250 .
1 2 Kouzine F, Liu J, Sanford S, Chung HJ, Levens D (noviembre de 2004). "La respuesta dinámica del ADN corriente arriba al estrés torsional generado por la transcripción" . Nature Structural & Molecular Biology . 11 (11): 1092– 100. doi : 10.1038/nsmb848 . PMID 15502847. S2CID 28956216 .
↑ Rouvière-Yaniv J, Yaniv M, Germond JE (junio de 1979). "La proteína HU de unión al ADN de E. coli forma una estructura similar a un nucleosoma con ADN circular de doble cadena". Cell . 17 ( 2): 265–74 . doi : 10.1016/0092-8674(79)90152-1 . PMID 222478. S2CID 28092421 .
↑ Broyles SS, Pettijohn DE (enero de 1986). "Interacción de la proteína HU de Escherichia coli con el ADN. Evidencia de la formación de estructuras similares a nucleosomas con paso helicoidal de ADN alterado". Journal of Molecular Biology . 187 (1): 47– 60. doi : 10.1016/0022-2836(86)90405-5 . PMID 3514923 .
^ Kundukad B, Cong P, van der Maarel JR, Doyle PS (septiembre de 2013). "Rigidez de flexión dependiente del tiempo y torsión helicoidal del ADN mediante reordenamiento de la proteína HU unida" . Investigación de ácidos nucleicos . 41 (17): 8280–8.doi : 10.1093 / nar /gkt593 . PMC 3783175 . PMID 23828037 .
↑ Tupper AE, Owen-Hughes TA, Ussery DW, Santos DS, Ferguson DJ, Sidebotham JM, et al. (enero de 1994). "La proteína H-NS asociada a la cromatina altera la topología del ADN in vitro" . The EMBO Journal . 13 (1): 258–68 . doi : 10.1002/j.1460-2075.1994.tb06256.x . PMC 394800. PMID 8306968 .
1 2 Schneider R, Lurz R, Lüder G, Tolksdorf C, Travers A, Muskhelishvili G (diciembre de 2001). "Un papel arquitectónico de la proteína de cromatina FIS de Escherichia coli en la organización del ADN" . Nucleic Acids Research . 29 (24): 5107– 14. doi : 10.1093/nar/29.24.5107 . PMC 97572. PMID 11812843 .
↑ Schneider R, Travers A, Kutateladze T, Muskhelishvili G (diciembre de 1999). "Una proteína arquitectónica del ADN acopla la fisiología celular y la topología del ADN en Escherichia coli" . Molecular Microbiology . 34 (5): 953– 64. doi : 10.1046/j.1365-2958.1999.01656.x . PMID 10594821 .
^ Bensaid A, Almeida A, Drlica K, Rouviere-Yaniv J (febrero de 1996). "Intercomunicación entre la topoisomerasa I y HU en Escherichia coli". Revista de biología molecular . 256 (2): 292– 300. doi : 10.1006/jmbi.1996.0086 . PMID 8594197 .
^ Malik M, Bensaid A, Rouviere-Yaniv J, Drlica K (febrero de 1996). "Proteína HU similar a histonas y topología del ADN bacteriano: supresión de una deficiencia de HU por mutaciones de girasa". Revista de biología molecular . 256 (1): 66– 76. doi : 10.1006/jmbi.1996.0068 . PMID 8609614 .
1 2 Marians KJ (julio de 1987). "Descatenación de dímeros de ADN con enlaces múltiples catalizada por la ADN girasa" . The Journal of Biological Chemistry . 262 (21): 10362–8 . doi : 10.1016/S0021-9258(18)61121-4 . PMID 3038875 .
1 2 3 Sinden RR, Pettijohn DE (enero de 1981). "Los cromosomas en células vivas de Escherichia coli se segregan en dominios de superenrollamiento" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 78 (1): 224– 8. Bibcode : 1981PNAS...78..224S . doi : 10.1073/pnas.78.1.224 . PMC 319024. PMID 6165987 .
↑ Higgins NP, Yang X, Fu Q, Roth JR (mayo de 1996). "Estudio de un dominio de superenrollamiento mediante el sistema de resolución gamma delta en Salmonella typhimurium" . Journal of Bacteriology . 178 (10): 2825–35 . doi : 10.1128/jb.178.10.2825-2835.1996 . PMC 178017. PMID 8631670 .
↑ Yan Y, Ding Y, Leng F, Dunlap D, Finzi L (mayo de 2018). "Los bucles mediados por proteínas en el ADN superenrollado crean grandes dominios topológicos" . Nucleic Acids Research . 46 (9): 4417– 4424. doi : 10.1093 / nar/gky153 . PMC 5961096. PMID 29538766 .
↑ Leng F, Chen B, Dunlap DD (diciembre de 2011). "División de una molécula de ADN superenrollado en dos dominios topológicos independientes" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 108 (50): 19973–8 . Bibcode : 2011PNAS..10819973L . doi : 10.1073/pnas.1109854108 . PMC 3250177. PMID 22123985 .
↑ Moulin L, Rahmouni AR, Boccard F (enero de 2005). "Los aisladores topológicos inhiben la difusión de superenrollamientos positivos inducidos por la transcripción en el cromosoma de Escherichia coli" . Molecular Microbiology . 55 (2): 601–10 . doi : 10.1111/j.1365-2958.2004.04411.x . PMID 15659173 .
↑ Dimri GP, Rudd KE, Morgan MK, Bayat H, Ames GF (julio de 1992). "Mapeo físico de secuencias palindrómicas extragénicas repetitivas en Escherichia coli y distribución filogenética entre cepas de Escherichia coli y otras bacterias entéricas" . Journal of Bacteriology . 174 (14): 4583–93 . doi : 10.1128/jb.174.14.4583-4593.1992 . PMC 206253. PMID 1624447 .
↑ Deng S, Stein RA, Higgins NP (marzo de 2004). "Barreras inducidas por la transcripción para la difusión de superenrollamientos en el cromosoma de Salmonella typhimurium" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 101 (10): 3398– 403. Bibcode : 2004PNAS..101.3398D . doi : 10.1073/pnas.0307550101 . PMC 373473. PMID 14993611 .
↑ Deng S, Stein RA, Higgins NP (septiembre de 2005). "Organización de dominios de superenrollamiento y su reorganización por transcripción" . Molecular Microbiology . 57 (6): 1511–21 . doi : 10.1111/j.1365-2958.2005.04796.x . PMC 1382059. PMID 16135220 .
↑ Booker BM, Deng S, Higgins NP (diciembre de 2010). "Topología del ADN de operones altamente transcritos en Salmonella enterica serovar Typhimurium" . Molecular Microbiology . 78 (6): 1348–64 . doi : 10.1111/j.1365-2958.2010.07394.x . PMID 21143310 .
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Lioy VS, Cournac A, Marbouty M, Duigou S, Mozziconacci J, Espéli O, et al. (febrero de 2018). "Estructuración multiescala del cromosoma de E. coli mediante proteínas de condensación y asociadas a nucleoides" . Celúla . 172 (4): 771–783.e18. doi : 10.1016/j.cell.2017.12.027 . PMID 29358050 .
↑ Almirón M, Link AJ, Furlong D, Kolter R (diciembre de 1992). "Una nueva proteína de unión al ADN con funciones reguladoras y protectoras en Escherichia coli en condiciones de inanición" . Genes & Development . 6 (12B): 2646– 54. doi : 10.1101/gad.6.12b.2646 . PMID 1340475. S2CID 10308477 .
1 2 Frenkiel-Krispin D, Ben-Avraham I, Englander J, Shimoni E, Wolf SG, Minsky A (enero de 2004). "Reestructuración del nucleoide en bacterias en estado estacionario" . Molecular Microbiology . 51 (2): 395– 405. doi : 10.1046/j.1365-2958.2003.03855.x . PMID 14756781 .
↑ Ball CA, Osuna R, Ferguson KC, Johnson RC (diciembre de 1992). "Cambios drásticos en los niveles de Fis tras un aumento de nutrientes en Escherichia coli" . Journal of Bacteriology . 174 (24): 8043– 56. Bibcode : 1992JBact.174.8043B . doi : 10.1128/jb.174.24.8043-8056.1992 . PMC 207543. PMID 1459953 .
↑ Claret L, Rouviere-Yaniv J (octubre de 1997). "Variación en la composición de HU durante el crecimiento de Escherichia coli: el heterodímero es necesario para la supervivencia a largo plazo". Journal of Molecular Biology . 273 (1): 93– 104. doi : 10.1006/jmbi.1997.1310 . PMID 9367749 .
1 2 3 Badrinarayanan A, Lesterlin C, Reyes-Lamothe R, Sherratt D (septiembre de 2012). "El complejo SMC de Escherichia coli, MukBEF, da forma a la organización del nucleoide independientemente de la replicación del ADN" . Journal of Bacteriology . 194 (17): 4669– 76. doi : 10.1128/JB.00957-12 . PMC 3415497. PMID 22753058 .
1 2 3 Petrushenko ZM, Lai CH, Rybenkov VV (noviembre de 2006). "Interacciones antagónicas de las kleisinas y el ADN con la condensina bacteriana MukB" . The Journal of Biological Chemistry . 281 (45): 34208– 17. doi : 10.1074/jbc.M606723200 . PMC 1634889. PMID 16982609 .
1 2 3 Lal A, Dhar A, Trostel A, Kouzine F, Seshasayee AS, Adhya S (marzo de 2016). " Patrones a escala genómica de superenrollamiento en un cromosoma bacteriano" . Nature Communications . 7 11055. Bibcode : 2016NatCo...711055L . doi : 10.1038/ncomms11055 . PMC 4820846. PMID 27025941 .
1 2 Kar S, Edgar R, Adhya S (noviembre de 2005). "Remodelación del nucleoide por una proteína HU alterada: reorganización del programa de transcripción" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 102 (45): 16397– 402. Bibcode : 2005PNAS..10216397K . doi : 10.1073/pnas.0508032102 . PMC 1283455. PMID 16258062 .
↑ Lim CJ, Lee SY, Kenney LJ, Yan J (2012). "La formación de filamentos de nucleoproteína es la base estructural del silenciamiento del gen de la proteína bacteriana H-NS" . Scientific Reports . 2 509. Bibcode : 2012NatSR...2..509L . doi : 10.1038/srep00509 . PMC 3396134. PMID 22798986 .
↑ Aki T, Choy HE, Adhya S (febrero de 1996). "La proteína HU similar a la histona como regulador transcripcional específico: función de cofactor en la represión de la transcripción de gal por el represor GAL" . Genes to Cells . 1 (2): 179– 88. doi : 10.1046/j.1365-2443.1996.d01-236.x . PMID 9140062 .
↑ Pagel JM, Winkelman JW, Adams CW, Hatfield GW (abril de 1992). "Regulación de la iniciación de la transcripción mediada por la topología del ADN desde los promotores en tándem del operón ilvGMEDA de Escherichia coli". Journal of Molecular Biology . 224 (4): 919– 35. doi : 10.1016/0022-2836(92)90460-2 . PMID 1569580 .
↑ Parekh BS, Hatfield GW (febrero de 1996). "Activación transcripcional por curvatura de ADN inducida por proteínas: evidencia de un modelo de transmisión estructural del ADN" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 93 (3): 1173– 7. Bibcode : 1996PNAS...93.1173P . doi : 10.1073/pnas.93.3.1173 . PMC 40051. PMID 8577735 .
1 2 3 Dorman CJ, Dorman MJ (septiembre de 2016). "El superenrollamiento del ADN es un principio regulador fundamental en el control de la expresión génica bacteriana" . Biophysical Reviews . 8 (3): 209– 220. doi : 10.1007/s12551-016-0205-y . PMC 5425793. PMID 28510224 .
↑ Chong S, Chen C, Ge H, Xie XS (julio de 2014). " Mecanismo de estallido transcripcional en bacterias" . Cell . 158 (2): 314–326 . doi : 10.1016/j.cell.2014.05.038 . PMC 4105854. PMID 25036631 .
↑ Berger M, Gerganova V, Berger P, Rapiteanu R, Lisicovas V, Dobrindt U (agosto de 2016). "Genes en un cable: la proteína HU asociada al nucleoide aísla las unidades de transcripción en Escherichia coli" . Scientific Reports . 6 31512. Bibcode : 2016NatSR...631512B . doi : 10.1038/srep31512 . PMC 4992867. PMID 27545593 .
^ Koli P, Sudán S, Fitzgerald D, Adhya S, Kar S (2011). "Conversión de Escherichia coli K-12 comensal a una forma invasiva mediante la expresión de una proteína mutante similar a histonas" . mBio . 2 (5) e00182-11. doi : 10.1128/mBio.00182-11 . PMC 3172693 . PMID 21896677 .
1 2 3 Kar S, Choi EJ, Guo F, Dimitriadis EK, Kotova SL, Adhya S (diciembre de 2006). "Superenrollamiento de ADN dextrógiro por una forma octamérica de la proteína similar a la histona HU: modulación de la transcripción celular" . The Journal of Biological Chemistry . 281 (52): 40144– 53. doi : 10.1074/jbc.M605576200 . PMID 17062578 .
1 2 Kar S, Choi EJ, Guo F, Dimitriadis EK, Kotova SL, Adhya S (diciembre de 2006). "Superenrollamiento de ADN dextrógiro por una forma octamérica de la proteína similar a la histona HU: modulación de la transcripción celular" . The Journal of Biological Chemistry . 281 (52): 40144– 53. doi : 10.1074/jbc.M605576200 . PMID 17062578 .
1 2 Uhlmann F (julio de 2016). "Complejos SMC: del ADN a los cromosomas" . Nature Reviews Molecular Cell Biology . 17 (7): 399– 412. doi : 10.1038/nrm.2016.30 . PMID 27075410. S2CID 20398243 .
↑ Dekker J, Rippe K, Dekker M, Kleckner N (febrero de 2002). "Capturando la conformación cromosómica". Science . 295 ( 5558): 1306– 11. Bibcode : 2002Sci...295.1306D . doi : 10.1126/science.1067799 . PMID 11847345. S2CID 3561891 .
↑ Lieberman-Aiden E, van Berkum NL, Williams L, Imakaev M, Ragoczy T, Telling A, et al. (octubre de 2009). " Mapeo exhaustivo de interacciones de largo alcance revela principios de plegamiento del genoma humano" . Science . 326 (5950): 289– 93. Bibcode : 2009Sci...326..289L . doi : 10.1126/science.1181369 . PMC 2858594. PMID 19815776 .
1 2 3 4 Le TB, Imakaev MV, Mirny LA, Laub MT (noviembre de 2013). "Mapeo de alta resolución de la organización espacial de un cromosoma bacteriano" . Science . 342 ( 6159): 731– 4. Bibcode : 2013Sci...342..731L . doi : 10.1126/science.1242059 . PMC 3927313. PMID 24158908 .
↑ Wang X, Le TB, Lajoie BR, Dekker J, Laub MT, Rudner DZ (agosto de 2015). "La condensina promueve la yuxtaposición del ADN que flanquea su sitio de carga en Bacillus subtilis" . Genes & Development . 29 (15): 1661–75 . doi : 10.1101/gad.265876.115 . PMC 4536313. PMID 26253537 .
↑ Dekker J, Heard E (octubre de 2015). " Diversidad estructural y funcional de dominios de asociación topológica" . FEBS Letters . 589 (20 Pt A): 2877–84 . Bibcode : 2015FEBSL.589.2877D . doi : 10.1016/j.febslet.2015.08.044 . PMC 4598308. PMID 26348399 .
↑ Niki H, Hiraga S (abril de 1998). "Localización polar del origen y término de replicación en nucleoides de Escherichia coli durante la partición cromosómica" . Genes & Development . 12 (7): 1036–45 . doi : 10.1101/gad.12.7.1036 . PMC 316681. PMID 9531540 .
↑ Niki H, Yamaichi Y, Hiraga S (enero de 2000). " Organización dinámica del ADN cromosómico en Escherichia coli" . Genes & Development . 14 (2): 212–23 . doi : 10.1101/gad.14.2.212 . PMC 316355. PMID 10652275 .
↑ Boccard F, Esnault E, Valens M (julio de 2005). "Disposición espacial y organización de macrodominios de los cromosomas bacterianos" . Molecular Microbiology . 57 (1): 9–16 . doi : 10.1111/j.1365-2958.2005.04651.x . PMID 15948945 .
↑ Duigou S, Boccard F (mayo de 2017). "Organización cromosómica de largo alcance en Escherichia coli: la posición del origen de replicación define las regiones no estructuradas y los macrodominios derecho e izquierdo" . PLOS Genetics . 13 (5) e1006758. doi : 10.1371/journal.pgen.1006758 . PMC 5441646. PMID 28486476 .
1 2 3 Nolivos S, Upton AL, Badrinarayanan A, Müller J, Zawadzka K, Wiktor J, et al. (enero de 2016). "MatP regula la acción coordinada de la topoisomerasa IV y MukBEF en la segregación cromosómica" . Nature Communications . 7 10466. Bibcode : 2016NatCo...710466N . doi : 10.1038/ncomms10466 . PMC 4738335. PMID 26818444 .
1 2 Dupaigne P, Tonthat NK, Espéli O, Whitfill T, Boccard F, Schumacher MA (noviembre de 2012). " Base molecular de un mecanismo de puenteo de ADN mediado por proteínas que funciona en la condensación del cromosoma de E. coli" . Molecular Cell . 48 (4): 560– 71. doi : 10.1016/j.molcel.2012.09.009 . PMC 7505563. PMID 23084832 .
↑ Wang S, Cosstick R, Gardner JF, Gumport RI (octubre de 1995). "La unión específica del factor de integración del huésped de Escherichia coli involucra tanto el surco mayor como el menor del ADN". Biochemistry . 34 (40): 13082–90 . doi : 10.1021/bi00040a020 . PMID 7548068 .
↑ Karas VO, Westerlaken I, Meyer AS (octubre de 2015). "La proteína de unión al ADN de células en ayunas (Dps) utiliza funciones duales para defender a las células contra múltiples factores de estrés" . Journal of Bacteriology . 197 (19): 3206–15 . doi : 10.1128/JB.00475-15 . PMC 4560292. PMID 26216848 .
1 2 Woo JS, Lim JH, Shin HC, Suh MK, Ku B, Lee KH, et al. (enero de 2009). " Estudios estructurales de un complejo de condensina bacteriana revelan una interrupción dependiente de ATP de las interacciones entre subunidades" (PDF) . Cell . 136 (1): 85–96 . doi : 10.1016/j.cell.2008.10.050 . PMID 19135891. S2CID 4608756 .
1 2 3 4 5 Badrinarayanan A, Reyes-Lamothe R, Uphoff S, Leake MC, Sherratt DJ (octubre de 2012). " Arquitectura y acción in vivo del mantenimiento estructural bacteriano de las proteínas cromosómicas" . Science . 338 (6106): 528– 31. Bibcode : 2012Sci...338..528B . doi : 10.1126/science.1227126 . PMC 3807729. PMID 23112333 .
↑ Kumar R, Grosbart M, Nurse P, Bahng S, Wyman CL, Marians KJ (octubre de 2017). "La condensina bacteriana MukB compacta el ADN secuestrando superenrollamientos y estabilizando bucles topológicamente aislados" . The Journal of Biological Chemistry . 292 (41): 16904– 16920. doi : 10.1074/jbc.M117.803312 . PMC 5641887. PMID 28842486 .
↑ Niki H, Imamura R, Kitaoka M, Yamanaka K, Ogura T, Hiraga S (diciembre de 1992). "La proteína MukB de E. coli involucrada en la partición cromosómica forma un homodímero con una estructura de varilla y bisagra que tiene actividades de unión al ADN y de unión a ATP/GTP" . The EMBO Journal . 11 (13): 5101– 9. doi : 10.1002/j.1460-2075.1992.tb05617.x . PMC 556988. PMID 1464330 .
↑ Melby TE, Ciampaglio CN, Briscoe G, Erickson HP (septiembre de 1998). "La estructura simétrica de las proteínas de mantenimiento estructural de los cromosomas (SMC) y MukB: largas hélices enrolladas antiparalelas, plegadas en una bisagra flexible" . The Journal of Cell Biology . 142 (6): 1595– 604. doi : 10.1083/jcb.142.6.1595 . PMC 2141774. PMID 9744887 .
1 2 Yamazoe M, Onogi T, Sunako Y, Niki H, Yamanaka K, Ichimura T, et al. (noviembre de 1999). "Formación de complejos de las proteínas MukB, MukE y MukF involucradas en la partición cromosómica en Escherichia coli" . The EMBO Journal . 18 (21): 5873– 84. doi : 10.1093/emboj/18.21.5873 . PMC 1171653. PMID 10545099 .
↑ Li Y, Stewart NK, Berger AJ, Vos S, Schoeffler AJ, Berger JM, et al. (noviembre de 2010). "La condensina MukB de Escherichia coli estimula la actividad de la topoisomerasa IV mediante una interacción física directa" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 107 (44): 18832– 7. doi : 10.1073/pnas.1008678107 . PMC 2973889. PMID 20921377 .
↑ Vos SM, Stewart NK, Oakley MG, Berger JM (noviembre de 2013). "Base estructural de la interacción MukB-topoisomerasa IV y sus implicaciones funcionales in vivo" . The EMBO Journal . 32 (22): 2950– 62. doi : 10.1038/emboj.2013.218 . PMC 3832749. PMID 24097060 .
↑ Nicolas E, Upton AL, Uphoff S, Henry O, Badrinarayanan A, Sherratt D (febrero de 2014). "El complejo SMC MukBEF recluta la topoisomerasa IV a la región del origen de replicación en Escherichia coli viva" . mBio . 5 ( 1) e01001-13. doi : 10.1128/mBio.01001-13 . PMC 3950513. PMID 24520061 .
↑ Zawadzki P, Stracy M, Ginda K, Zawadzka K, Lesterlin C, Kapanidis AN, et al. (diciembre de 2015). "La localización y acción de la topoisomerasa IV en la segregación cromosómica de Escherichia coli está coordinada por el complejo SMC, MukBEF" . Cell Reports . 13 (11): 2587–2596 . doi : 10.1016/j.celrep.2015.11.034 . PMC 5061553. PMID 26686641 .
1 2 3 Baxter J, Oliver AW, Schalbetter SA (enero de 2019). "¿Son los complejos SMC factores de extrusión de bucles? Vinculando la teoría con los hechos" . BioEssays . 41 (1) e1800182. doi : 10.1002/bies.201800182 . PMID 30506702 .
^ Zawadzka K, Zawadzki P, Baker R, Rajasekar KV, Wagner F, Sherratt DJ y otros. (Enero de 2018). "Las ATPasas MukB están reguladas de forma independiente por los dominios N y C-terminales de MukF kleisin" . eVida . 7e31522 . doi : 10.7554/eLife.31522 . PMC 5812716 . PMID 29323635 .
↑ Sawitzke JA, Austin S (febrero de 2000). "Supresión de defectos de segregación cromosómica de mutantes muk de Escherichia coli mediante mutaciones en la topoisomerasa I" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 97 (4): 1671– 6. Bibcode : 2000PNAS...97.1671S . doi : 10.1073/pnas.030528397 . PMC 26494. PMID 10660686 .
↑ Adachi S, Hiraga S (julio de 2003). " Mutantes que suprimen la hipersensibilidad a la novobiocina de una mutación nula de mukB" . Journal of Bacteriology . 185 (13): 3690–5 . doi : 10.1128/jb.185.13.3690-3695.2003 . PMC 161581. PMID 12813060 .
↑ Petrushenko ZM, Lai CH, Rai R, Rybenkov VV (febrero de 2006). "Remodelación del ADN por MukB. Nudo dextrógiro, superenrollamiento levógiro" . The Journal of Biological Chemistry . 281 (8): 4606–15 . doi : 10.1074/jbc.M504754200 . PMC 1633270. PMID 16368697 .
↑ Gaal T, Bratton BP, Sanchez-Vazquez P, Sliwicki A, Sliwicki K, Vegel A, et al. (octubre de 2016). " Colocalización de loci cromosómicos distantes en el espacio en E. coli: un nucléolo bacteriano" . Genes & Development . 30 (20): 2272– 2285. doi : 10.1101/gad.290312.116 . PMC 5110994. PMID 27898392 .
↑ Jin DJ, Cabrera JE (noviembre de 2006). "Acoplamiento de la distribución de la ARN polimerasa a la regulación génica global y la estructura dinámica del nucleoide bacteriano en Escherichia coli". Journal of Structural Biology . 156 (2): 284– 91. doi : 10.1016/j.jsb.2006.07.005 . PMID 16934488 .
^ Qian Z , Dimitriadis EK, Edgar R, Eswaramoorthy P, Adhya S (julio de 2012) . "Conexiones cromosómicas intersegmentarias mediadas por represor de galactosa en Escherichia coli" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 109 (28): 11336– 41. Código bibliográfico : 2012PNAS..10911336Q . doi : 10.1073/pnas.1208595109 . PMC 3396475 . PMID 22733746 .
^ Weickert MJ, Adhya S (octubre de 1993). "El regulón de galactosa de Escherichia coli" . Microbiología Molecular . 10 (2): 245– 51. doi : 10.1111/j.1365-2958.1993.tb01950.x . PMID 7934815 . S2CID 6872903 .
1 2 Agerschou ED, Christiansen G, Schafer NP, Madsen DJ, Brodersen DE, Semsey S, et al. (junio de 2016). " El regulador transcripcional GalR se autoensambla para formar estructuras tubulares altamente regulares" . Scientific Reports . 6 27672. Bibcode : 2016NatSR...627672A . doi : 10.1038/srep27672 . PMC 4899725. PMID 27279285 .
↑ Kavenoff R, Ryder OA (marzo de 1976). "Microscopía electrónica de cromosomas plegados asociados a membrana de Escherichia coli". Chromosoma . 55 (1): 13– 25. doi : 10.1007/bf00288323 . PMID 767075 . S2CID 31879250 .
↑ Worcel A, Burgi E (enero de 1974). "Propiedades de una forma unida a la membrana del cromosoma plegado de Escherichia coli". Journal of Molecular Biology . 82 (1): 91– 105. doi : 10.1016/0022-2836(74)90576-2 . PMID 4594427 .
↑ Roggiani M, Goulian M (2015). "Interacciones cromosoma-membrana en bacterias". Annual Review of Genetics . 49 : 115–29 . doi : 10.1146/annurev-genet-112414-054958 . PMID 26436460 .
↑ Libby EA, Roggiani M, Goulian M (mayo de 2012). "La expresión de proteínas de membrana desencadena el reposicionamiento del locus cromosómico en bacterias" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 109 (19): 7445– 50. Bibcode : 2012PNAS..109.7445L . doi : 10.1073/pnas.1109479109 . PMC 3358875. PMID 22529375 .
↑ Brameyer S, Rösch TC, El Andari J, Hoyer E, Schwarz J, Graumann PL, et al. (2019). " La unión al ADN dirige la localización de un receptor integrado en la membrana de la familia ToxR" . Communications Biology . 2 4. doi : 10.1038/s42003-018-0248-7 . PMC 6320335. PMID 30740540 .
↑ Espéli O, Borne R, Dupaigne P, Thiel A, Gigant E, Mercier R, et al. (mayo de 2012). "Una interacción MatP-divisoma coordina la segregación cromosómica con la división celular en E. coli" . The EMBO Journal . 31 (14): 3198–211 . doi : 10.1038/emboj.2012.128 . PMC 3400007. PMID 22580828 .
↑ Bernhardt TG, de Boer PA (mayo de 2005). "SlmA, una proteína asociada al nucleoide, que se une a FtsZ y es necesaria para bloquear el ensamblaje del anillo septal sobre los cromosomas en E. coli" . Molecular Cell . 18 (5): 555–64 . doi : 10.1016/j.molcel.2005.04.012 . PMC 4428309. PMID 15916962 .
↑ Woldringh CL, Jensen PR, Westerhoff HV (septiembre de 1995). "Estructura y partición del ADN bacteriano: ¿determinadas por un equilibrio de fuerzas de compactación y expansión?" (PDF) . FEMS Microbiology Letters . 131 (3): 235–42 . doi : 10.1111/j.1574-6968.1995.tb07782.x . PMID 7557335 .
1 2 Van Helvoort JM, Huls PG, Vischer NO, Woldringh CL (mayo de 1998). "Los nucleoides fusionados se resegregan más rápido que la elongación celular en filamentos de Escherichia coli pbpB(Ts) después de la liberación de la inhibición por cloranfenicol" . Microbiology . 144 (5): 1309–17 . doi : 10.1099/00221287-144-5-1309 . PMID 9611806 .
↑ Eltsov M, Zuber B (noviembre de 2006). "Microscopía electrónica de transmisión del nucleoide bacteriano". Journal of Structural Biology . 156 (2): 246– 254. doi : 10.1016/j.jsb.2006.07.007 . PMID 16978880 .
↑ Robinow C, Kellenberger E (junio de 1994). "El nucleoide bacteriano revisitado" . Microbiological Reviews . 58 (2): 211– 232. doi : 10.1128/mmbr.58.2.211-232.1994 . PMC 372962. PMID 7521510 .
↑ Smith BT, Grossman AD, Walker GC (enero de 2002). "Localización de UvrA y efecto del daño del ADN en el cromosoma de Bacillus subtilis" . Journal of Bacteriology . 184 (2): 488–93 . doi : 10.1128/jb.184.2.488-493.2002 . PMC 139587. PMID 11751826 .
↑ Odsbu I, Skarstad K (octubre de 2009). "Una reducción en la actividad de la ribonucleótido reductasa ralentiza la horquilla de replicación del cromosoma, pero no cambia su localización" . PLOS ONE . 4 (10) e7617. Bibcode : 2009PLoSO...4.7617O . doi : 10.1371/journal.pone.0007617 . PMC 2773459. PMID 19898675 .
↑ Levin-Zaidman S, Frenkiel-Krispin D, Shimoni E, Sabanay I, Wolf SG, Minsky A (junio de 2000). "Ensamblajes intracelulares ordenados de RecA-ADN: un sitio potencial de actividades mediadas por RecA in vivo" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 97 (12): 6791– 6. Bibcode : 2000PNAS...97.6791L . doi : 10.1073/pnas.090532397 . PMC 18741. PMID 10829063 .
1 2 Delmas S, Duggin IG, Allers T (enero de 2013). "El daño al ADN induce la compactación del nucleoide a través del complejo Mre11-Rad50 en la arquea Haloferax volcanii" . Molecular Microbiology . 87 (1): 168–79 . doi : 10.1111/mmi.12091 . PMC 3565448. PMID 23145964 .

[1] Thanbichler M, Wang SC, Shapiro L (octubre de 2005). "El nucleoide bacteriano: una estructura altamente organizada y dinámica" . Journal of Cellular Biochemistry . 96 (3): 506–21 . doi : 10.1002/jcb.20519 . PMID 15988757 .

[Dame-2016-2] 1 2 3 Dame RT, Tark-Dame M (junio de 2016). "Cromatina bacteriana: puntos de vista convergentes a diferentes escalas". Current Opinion in Cell Biology . 40 : 60–65 . doi : 10.1016/j.ceb.2016.02.015 . PMID 26942688 .

[Kleckner-2014-3] 1 2 3 Kleckner N, Fisher JK, Stouf M, White MA, Bates D, Witz G (diciembre de 2014). "El nucleoide bacteriano: naturaleza, dinámica y segregación de hermanas" . Current Opinion in Microbiology . 22 : 127–37 . doi : 10.1016/j.mib.2014.10.001 . PMC 4359759. PMID 25460806 .

[4] Martínez-Gutiérrez CA, Aylward FO (23 de mayo de 2022). "Distribuciones del tamaño del genoma en bacterias y arqueas fuertemente vinculadas a la historia evolutiva en amplias escalas filogenéticas" . PLOS Genetics . 18 (5). doi : 10.1371/journal.pgen.1010220 . PMC 9166353. PMID 35605022 .

[5] Soppa J (23 de diciembre de 2021). "Genomas no equivalentes en procariotas poliploides". Nature Microbiology . 7 (2): 186– 188. doi : 10.1038/s41564-021-01034-3 .

[Bloomfield-1997-6] 1 2 Bloomfield VA (1997). "Condensación de ADN por cationes multivalentes". Biopolymers . 44 (3): 269– 82. doi : 10.1002/(SICI)1097-0282(1997)44:3 < 269::AID-BIP6 > 3.0.CO ; 2-T . PMID 9591479 .

[Trun-1998-7] 1 2 3 4 Trun NJ, Marko JF (1998). "Arquitectura de un cromosoma bacteriano" (PDF) . Noticias de la Sociedad Americana de Microbiología . 64 (5): 276– 283.

[8] Greilhuber J, Dolezel J, Lysák MA, Bennett MD (enero de 2005). "El origen, la evolución y la estabilización propuesta de los términos 'tamaño del genoma' y 'valor C' para describir el contenido de ADN nuclear" . Annals of Botany . 95 (1): 255–260 . doi : 10.1093/aob/ mci019 . PMC 4246724. PMID 15596473 .

[9] Orton TJ (1 de enero de 2020). «Capítulo 14 - Otros métodos de mejoramiento para especies de plantas autopolinizadas» . En Orton TJ (ed.). Mejoramiento de plantas hortícolas . Academic Press. pp. 255–273 . doi : 10.1016/B978-0-12-815396-3.00014-7 . ISBN 978-0-12-815396-3. Consultado el 08-02-2025 .

[10] Pecoraro V, Zerulla K, Lange C, Soppa J (enero de 2011). "La cuantificación de la ploidía en proteobacterias reveló la existencia de especies monoploides, (mero)oligoploides y poliploides" . PLOS ONE . 6 (1) e16392. Bibcode : 2011PLoSO...616392P . doi : 10.1371/journal.pone.0016392 . PMC 3031548. PMID 21305010 .

[11] Surovtsev IV, Jacobs-Wagner C (marzo de 2018). " Organización subcelular: una característica crítica de la replicación celular bacteriana" . Cell . 172 (6): 1271– 1293. doi : 10.1016/j.cell.2018.01.014 . PMC 5870143. PMID 29522747 .

[Stonington-1971-12] 1 2 Stonington OG, Pettijohn DE (enero de 1971). "El genoma plegado de Escherichia coli aislado en un complejo proteína-ADN-ARN" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 68 (1): 6– 9. Bibcode : 1971PNAS...68....6S . doi : 10.1073/pnas.68.1.6 . PMC 391088. PMID 4924971 .

[13] Worcel A, Burgi E (noviembre de 1972). "Sobre la estructura del cromosoma plegado de Escherichia coli". Journal of Molecular Biology . 71 (2): 127– 147. doi : 10.1016/0022-2836(72)90342-7 . PMID 4564477 .

[Kano-1989-14] Kano Y, Goshima N , Wada M, Imamoto F (1989) . "Participación del producto del gen hup en la transposición replicativa del fago Mu en Escherichia coli". Gen. 76 (2): 353–8.doi : 10.1016 / 0378-1119(89)90175-3 . PMID 2666261 .

[Ogura-1990-15] Ogura T, Niki H , Kano Y, Imamoto F, Hiraga S (enero de 1990 ) . "Mantenimiento de plásmidos en mutantes HU e IHF de Escherichia coli". Genética molecular y general . 220 (2): 197– 203. doi : 10.1007/bf00260482 . PMID 2183003 . S2CID 10701528 .

[Hwang-1992-16] 1 2 3 4 5 Hwang DS, Kornberg A (noviembre de 1992). "Apertura del origen de replicación de Escherichia coli por la proteína DnaA con la proteína HU o IHF" . The Journal of Biological Chemistry . 267 (32): 23083– 6. doi : 10.1016/S0021-9258(18)50059-4 . PMID 1429655 .

[Valens-2004-17] Valens M, Penaud S, Rossignol M, Cornet F, Boccard F (octubre de 2004). "Organización de macrodominios del cromosoma de Escherichia coli" . La Revista EMBO . 23 (21): 4330– 41. doi : 10.1038/sj.emboj.7600434 . PMC 524398 . PMID 15470498 .

[Fisher-2013-18] 1 2 3 4 5 6 7 Fisher JK, Bourniquel A, Witz G, Weiner B, Prentiss M , Kleckner N (mayo de 2013). "Imágenes tetradimensionales de la organización y dinámica del nucleoide de E. coli en células vivas" . Cell . 153 (4): 882– 95. doi : 10.1016/j.cell.2013.04.006 . PMC 3670778 . PMID 23623305 .

[Le_Gall-2016-19] 1 2 3 4 5 Le Gall A, Cattoni DI, Guilhas B, Mathieu-Demazière C, Oudjedi L, Fiche JB, et al. (Julio de 2016). "Los complejos de partición bacteriana se segregan dentro del volumen del nucleoide" . Comunicaciones de la naturaleza . 7 12107. Código Bib : 2016NatCo...712107L . doi : 10.1038/ncomms12107 . PMC 4935973 . PMID 27377966 .

[Hadizadeh_Yazdi-2012-20] 1 2 3 Hadizadeh Yazdi N, Guet CC, Johnson RC, Marko JF (diciembre de 2012). "Variación del plegamiento y la dinámica del cromosoma de Escherichia coli con las condiciones de crecimiento" . Molecular Microbiology . 86 (6): 1318– 33. doi : 10.1111/mmi.12071 . PMC 3524407. PMID 23078205 .

[21] Olins AL, Olins DE (enero de 1974). "Unidades de cromatina esferoidal (cuerpos v)". Science . 183 (4122): 330– 2. Bibcode : 1974Sci...183..330O . doi : 10.1126/science.183.4122.330 . PMID 4128918 . S2CID 83480762 .

[Luger-1997-22] 1 2 Luger K, Mäder AW, Richmond RK, Sargent DF, Richmond TJ (septiembre de 1997). "Estructura cristalina de la partícula central del nucleosoma a una resolución de 2,8 Å". Nature . 389 ( 6648): 251– 60. Bibcode : 1997Natur.389..251L . doi : 10.1038/38444 . PMID 9305837. S2CID 4328827 .

[Khorasanizadeh-2004-23] 1 2 Khorasanizadeh S (enero de 2004). "El nucleosoma: de la organización genómica a la regulación genómica" . Cell . 116 ( 2): 259–72 . doi : 10.1016/s0092-8674(04)00044-3 . PMID 14744436. S2CID 15504162 .

[24] Talukder A, Ishihama A (septiembre de 2015). "Cambios dependientes de la fase de crecimiento en la estructura y composición proteica del nucleoide en Escherichia coli" . Science China Life Sciences . 58 (9): 902–11 . doi : 10.1007/s11427-015-4898-0 . PMID 26208826 .

[Azam-1999-25] 1 2 3 4 5 6 Azam TA, Ishihama A (noviembre de 1999). "Doce especies de la proteína asociada al nucleoide de Escherichia coli. Especificidad de reconocimiento de secuencia y afinidad de unión al ADN" . The Journal of Biological Chemistry . 274 (46): 33105– 13. doi : 10.1074/jbc.274.46.33105 . PMID 10551881. S2CID 9807664 .

[Ali_Azam-1999-26] 1 2 3 4 5 6 7 Ali Azam T, Iwata A, Nishimura A, Ueda S, Ishihama A (octubre de 1999). " Variación dependiente de la fase de crecimiento en la composición proteica del nucleoide de Escherichia coli" . Journal of Bacteriology . 181 (20): 6361– 70. Bibcode : 1999JBact.181.6361A . doi : 10.1128/JB.181.20.6361-6370.1999 . PMC 103771. PMID 10515926 .

[Swinger-2003-27] 1 2 Swinger KK, Lemberg KM, Zhang Y, Rice PA (julio de 2003). "Flexibilidad del ADN en estructuras de cocristales de HU-ADN" . The EMBO Journal . 22 (14): 3749– 60. doi : 10.1093/emboj/cdg351 . PMC 165621. PMID 12853489 .

[Guo-2007-28] 1 2Guo F, Adhya S (March 2007). "Spiral structure of Escherichia coli HUalphabeta provides foundation for DNA supercoiling". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 104 (11): 4309–14. Bibcode:2007PNAS..104.4309G. doi:10.1073/pnas.0611686104. PMC 1838598. PMID 17360520.

[Pinson-1999-29] 1 2 3Pinson V, Takahashi M, Rouviere-Yaniv J (April 1999). "Differential binding of the Escherichia coli HU, homodimeric forms and heterodimeric form to linear, gapped and cruciform DNA". Journal of Molecular Biology. 287 (3): 485–97. doi:10.1006/jmbi.1999.2631. PMID 10092454.

[30] Craig NL, Nash HA (December 1984). "E. coli integration host factor binds to specific sites in DNA". Cell. 39 (3 Pt 2): 707–16. doi:10.1016/0092-8674(84)90478-1. PMID 6096022. S2CID 26758055.

[Ou-2017-31] 1 2Ou HD, Phan S, Deerinck TJ, Thor A, Ellisman MH, O'Shea CC (July 2017). "ChromEMT: Visualizing 3D chromatin structure and compaction in interphase and mitotic cells". Science. 357 (6349) eaag0025. Bibcode:2017Sci...357g0025O. doi:10.1126/science.aag0025. PMC 5646685. PMID 28751582.

[Lang-2007-32] 1 2 3Lang B, Blot N, Bouffartigues E, Buckle M, Geertz M, Gualerzi CO, et al. (September 2007). "High-affinity DNA binding sites for H-NS provide a molecular basis for selective silencing within proteobacterial genomes". Nucleic Acids Research. 35 (18): 6330–7. doi:10.1093/nar/gkm712. PMC 2094087. PMID 17881364.

[Gulvady-2018-33] 1 2 3 Gulvady R, Gao Y, Kenney LJ, Yan J (noviembre de 2018). "Un análisis de molécula única de H-NS desacopla la afinidad de unión al ADN de la especificidad del ADN" . Nucleic Acids Research . 46 (19): 10216– 10224. doi : 10.1093/nar/ gky826 . PMC 6212787. PMID 30239908 .

[Shao-2008-34] 1 2 3 Shao Y, Feldman-Cohen LS, Osuna R (febrero de 2008). "Caracterización funcional de la secuencia de unión al ADN de Fis de Escherichia coli" . Journal of Molecular Biology . 376 (3): 771– 85. doi : 10.1016/j.jmb.2007.11.101 . PMC 2292415. PMID 18178221 .

[Stella-2010-35] 1 2 3 4 Stella S, Cascio D, Johnson RC (abril de 2010). "La forma del surco menor del ADN dirige la unión de la proteína Fis que dobla el ADN" . Genes & Development . 24 (8): 814– 26. doi : 10.1101/gad.1900610 . PMC 2854395. PMID 20395367 .

[36] Narayan K, Subramaniam S (noviembre de 2015). "Haces de iones focalizados en biología" . Nature Methods . 12 (11): 1021–31 . doi : 10.1038/nmeth.3623 . PMC 6993138. PMID 26513553 .

[Mercier-2008-37] 1 2 3 4 Mercier R, Petit MA, Schbath S , Robin S, El Karoui M, Boccard F, et al. (octubre de 2008). "El sistema específico de sitio MatP/matS organiza la región del término del cromosoma de E. coli en un macrodominio" ( PDF) . Cell . 135 (3): 475–85 . doi : 10.1016/j.cell.2008.08.031 . PMID 18984159. S2CID 3582710 .

[38] Rouvière-Yaniv J, Gros F (septiembre de 1975). "Caracterización de una nueva proteína de unión al ADN de bajo peso molecular de Escherichia coli" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 72 (9): 3428–32 . Bibcode : 1975PNAS...72.3428R . doi : 10.1073/pnas.72.9.3428 . PMC 433007. PMID 1103148 .

[39] Suryanarayana T, Subramanian AR (septiembre de 1978). "Asociación específica de dos proteínas homólogas de unión al ADN con las subunidades ribosómicas 30-S nativas de Escherichia coli". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Ácidos nucleicos y síntesis de proteínas . 520 (2): 342– 57. doi : 10.1016/0005-2787(78)90232-0 . PMID 213117 .

[40] Mende L, Timm B, Subramanian R (diciembre de 1978). "Estructuras primarias de dos proteínas homólogas de unión al ADN asociadas al ribosoma de Escherichia coli" . FEBS Letters . 96 (2): 395–8 . Bibcode : 1978FEBSL..96..395M . doi : 10.1016/0014-5793(78)80446-3 . PMID 215461. S2CID 39245157 .

[41] Megraw TL, Chae CB (junio de 1993). "Complementariedad funcional entre la histona mitocondrial de levadura HM, similar a HMG1, y la proteína bacteriana similar a la histona HU" . The Journal of Biological Chemistry . 268 (17): 12758–63 . doi : 10.1016/S0021-9258(18)31453-4 . PMID 8509411 .

[42] Paull TT, Johnson RC (abril de 1995). "Bucle de ADN por las proteínas del grupo de alta movilidad NHP6A/B de Saccharomyces cerevisiae. Consecuencias para el ensamblaje del complejo nucleoproteico y la condensación de la cromatina" . The Journal of Biological Chemistry . 270 (15): 8744– 54. doi : 10.1074/jbc.270.15.8744 . PMID 7721780 .

[43] Kamashev D, Rouviere-Yaniv J (diciembre de 2000). "La proteína HU, similar a las histonas, se une específicamente a los intermediarios de recombinación y reparación del ADN" . The EMBO Journal . 19 (23): 6527–35 . doi : 10.1093/emboj/19.23.6527 . PMC 305869. PMID 11101525 .

[44] Shindo H, Furubayashi A, Shimizu M, Miyake M, Imamoto F (abril de 1992). "Unión preferencial de la proteína HU alfa similar a la histona de E. coli al ADN superenrollado negativamente" . Nucleic Acids Research . 20 (7): 1553–8 . doi : 10.1093 / nar/20.7.1553 . PMC 312237. PMID 1579448 .

[45] Pontiggia A, Negri A, Beltrame M, Bianchi ME (febrero de 1993). " La proteína HU se une específicamente al ADN doblado". Molecular Microbiology . 7 (3): 343– 50. doi : 10.1111/j.1365-2958.1993.tb01126.x . PMID 8459763. S2CID 39362449 .

[46] Bonnefoy E, Takahashi M, Yaniv JR (septiembre de 1994). "Parámetros de unión al ADN de la proteína HU de Escherichia coli al ADN cruciforme". Revista de biología molecular . 242 (2): 116– 29. doi : 10.1006/jmbi.1994.1563 . PMID 8089835 .

[47] Castaing B, Zelwer C, Laval J, Boiteux S (abril de 1995). "La proteína HU de Escherichia coli se une específicamente al ADN que contiene roturas o huecos de cadena simple" . The Journal of Biological Chemistry . 270 (17): 10291–6 . doi : 10.1074/jbc.270.17.10291 . PMID 7730334 .

[48] Lyubchenko YL, Shlyakhtenko LS, Aki T, Adhya S (febrero de 1997). "Demostración mediante microscopía de fuerza atómica del bucle de ADN por GalR y HU" . Nucleic Acids Research . 25 (4): 873–6 . doi : 10.1093/nar/25.4.873 . PMC 146491. PMID 9016640 .

[49] Swinger KK, Rice PA (enero de 2007). " Análisis basado en la estructura de la unión HU-ADN" . Journal of Molecular Biology . 365 (4): 1005–16 . doi : 10.1016/j.jmb.2006.10.024 . PMC 1945228. PMID 17097674 .

[Hammel-2016-50] 1 2 3 4 5 6 7 Hammel M, Amlanjyoti D, Reyes FE, Chen JH, Parpana R, Tang HY, et al. (julio de 2016). "El cambio de multimerización de HU controla la compactación del nucleoide" . Science Advances . 2 (7) e1600650. Bibcode : 2016SciA....2E0650H . doi : 10.1126/sciadv.1600650 . PMC 4966879. PMID 27482541 .

[Prieto-2012-51] 1 2 3 4 5 Prieto AI, Kahramanoglou C, Ali RM, Fraser GM, Seshasayee AS, Luscombe NM (abril de 2012). "Análisis genómico de la unión al ADN y la regulación génica por las proteínas homólogas asociadas al nucleoide IHF y HU en Escherichia coli K12" . Nucleic Acids Research . 40 (8): 3524–37 . doi : 10.1093 / nar/gkr1236 . PMC 3333857. PMID 22180530 .

[Macvanin-2012-52] Macvanin M , Edgar R, Cui F , Trostel A, Zhurkin V, Adhya S (noviembre de 2012 ) . "ARN no codificantes que se unen a la proteína nucleoide HU en Escherichia coli" . Revista de Bacteriología . 194 (22): 6046– 55. doi : 10.1128/JB.00961-12 . PMC 3486375 . PMID 22942248 .

[van_Noort-2004-53] 1 2 3 4 5 van Noort J, Verbrugge S, Goosen N, Dekker C, Dame RT (mayo de 2004). "Funciones arquitectónicas duales de HU: formación de bisagras flexibles y filamentos rígidos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 101 (18): 6969– 74. Bibcode : 2004PNAS..101.6969V . doi : 10.1073 / pnas.0308230101 . PMC 406450. PMID 15118104 .

[54] Sarkar R, Rybenkov VV (2016-12-06). "Una guía para las pinzas magnéticas y sus aplicaciones" . Frontiers in Physics . 4 : 48. Bibcode : 2016FrP.....4...48S . doi : 10.3389/fphy.2016.00048 . S2CID 44183628 .

[Kahramanoglou-2011-55] 1 2 3 4 Kahramanoglou C, Seshasayee AS, Prieto AI, Ibberson D, Schmidt S, Zimmermann J, et al. (marzo de 2011). "Efectos directos e indirectos de H-NS y Fis en el control global de la expresión génica en Escherichia coli" . Nucleic Acids Research . 39 (6): 2073– 91. doi : 10.1093 / nar/gkq934 . PMC 3064808. PMID 21097887 .

[Rice-1996-56] 1 2 Rice PA, Yang S, Mizuuchi K, Nash HA (diciembre de 1996). "Estructura cristalina de un complejo IHF-ADN: un giro en U del ADN inducido por proteínas" . Cell . 87 ( 7): 1295– 306. Bibcode : 1996Cell...87.1295R . doi : 10.1016/s0092-8674(00)81824-3 . PMID 8980235. S2CID 9291279 .

[57] Murtin C, Engelhorn M, Geiselmann J, Boccard F (diciembre de 1998). "Análisis cuantitativo de huella láser UV de la interacción de IHF con sitios de unión específicos: reevaluación de la concentración efectiva de IHF en la célula". Journal of Molecular Biology . 284 (4): 949– 61. doi : 10.1006/jmbi.1998.2256 . PMID 9837718 .

[58] Ditto MD, Roberts D, Weisberg RA (junio de 1994). "Variación de la fase de crecimiento del nivel del factor de integración del huésped en Escherichia coli" . Journal of Bacteriology . 176 (12): 3738–48 . doi : 10.1128/jb.176.12.3738-3748.1994 . PMC 205563. PMID 8206852 .

[Lin-2012-59] 1 2 3 Lin J, Chen H, Dröge P, Yan J (2012). "Organización física del ADN mediante múltiples modos de unión al ADN no específicos del factor de integración del huésped (IHF)" . PLOS ONE . 7 (11) e49885. Bibcode : 2012PLoSO...749885L . doi : 10.1371/ journal.pone.0049885 . PMC 3498176. PMID 23166787 .

[60] Jacquet M, Cukier-Kahn R, Pla J, Gros F (diciembre de 1971). "Un factor proteico termoestable que actúa sobre la transcripción de ADN in vitro". Biochemical and Biophysical Research Communications . 45 (6): 1597– 607. Bibcode : 1971BBRC...45.1597J . doi : 10.1016/0006-291x(71)90204-x . PMID 4942735 .

[61] Cukier-Kahn R, Jacquet M, Gros F (diciembre de 1972). "Dos proteínas de bajo peso molecular resistentes al calor de Escherichia coli que estimulan la síntesis de ARN dirigida por ADN" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 69 (12): 3643–7 . Bibcode : 1972PNAS...69.3643C . doi : 10.1073 /pnas.69.12.3643 . PMC 389839. PMID 4566454 .

[62] Spassky A, Buc HC (noviembre de 1977). "Propiedades fisicoquímicas de una proteína de unión al ADN: factor H1 de Escherichia coli" . European Journal of Biochemistry . 81 (1): 79–90 . doi : 10.1111/j.1432-1033.1977.tb11929.x . PMID 338303 .

[63] Varshavsky AJ, Nedospasov SA, Bakayev VV, Bakayeva TG, Georgiev GP (agosto de 1977). "Proteínas similares a histonas en la desoxirribonucleoproteína purificada de Escherichia coli" . Nucleic Acids Research . 4 (8): 2725– 45. doi : 10.1093/nar/4.8.2725 . PMC 342604. PMID 333393 .

[64] Falconi M, Gualtieri MT, La Teana A, Losso MA, Pon CL (mayo de 1988). "Proteínas del nucleoide procariota: estructura primaria y cuaternaria de la proteína de unión al ADN H-NS de 15 kD de Escherichia coli". Molecular Microbiology . 2 (3): 323– 9. doi : 10.1111/j.1365-2958.1988.tb00035.x . PMID 3135462. S2CID 36215353 .

[65] Ueguchi C, Suzuki T, Yoshida T, Tanaka K, Mizuno T (octubre de 1996). "Análisis mutacional sistemático que revela la organización del dominio funcional de la proteína nucleoide H-NS de Escherichia coli". Journal of Molecular Biology . 263 (2): 149– 62. doi : 10.1006/jmbi.1996.0566 . PMID 8913298 .

[Rimsky-2001-66] 1 2 Rimsky S, Zuber F, Buckle M, Buc H (diciembre de 2001). "Un mecanismo molecular para la represión de la transcripción por la proteína H-NS" . Molecular Microbiology . 42 (5): 1311– 23. doi : 10.1046/j.1365-2958.2001.02706.x . PMID 11886561. S2CID 32623528 .

[67] Bouffartigues E, Buckle M, Badaut C, Travers A, Rimsky S (mayo de 2007). "La unión cooperativa de H-NS a sitios de alta afinidad en un elemento regulador produce silenciamiento transcripcional". Nature Structural & Molecular Biology . 14 (5): 441–8 . doi : 10.1038/nsmb1233 . PMID 17435766. S2CID 43768346 .

[68] Dame RT, Wyman C, Goosen N (septiembre de 2000). "Compactación del ADN mediada por H-NS visualizada mediante microscopía de fuerza atómica" . Nucleic Acids Research . 28 (18): 3504– 10. doi : 10.1093/nar/28.18.3504 . PMC 110753. PMID 10982869 .

[69] Amit R, Oppenheim AB, Stavans J (abril de 2003). "Mayor rigidez de flexión de moléculas de ADN individuales mediante H-NS, un sensor de temperatura y osmolaridad" . Biophysical Journal . 84 (4): 2467–73 . Bibcode : 2003BpJ....84.2467A . doi : 10.1016/ S0006-3495 (03)75051-6 . PMC 1302812. PMID 12668454 .

[70] Dame RT, Noom MC, Wuite GJ (noviembre de 2006). "Organización de la cromatina bacteriana por la proteína H-NS desentrañada mediante manipulación dual del ADN". Nature . 444 ( 7117): 387– 90. Bibcode : 2006Natur.444..387D . doi : 10.1038/nature05283 . PMID 17108966. S2CID 4314858 .

[Liu-2010-71] 1 2 3 4 5 6 Liu Y, Chen H, Kenney LJ, Yan J (febrero de 2010). "Un interruptor divalente impulsa las conformaciones de unión de H-NS/ADN entre modos de rigidez y puente" . Genes & Development . 24 (4): 339– 44. doi : 10.1101/gad.1883510 . PMC 2816733. PMID 20159954 .

[72] van der Valk RA, Vreede J, Qin L, Moolenaar GF, Hofmann A, Goosen N, et al. (septiembre de 2017). " Mecanismo de cambios conformacionales impulsados por el entorno que modulan la actividad de puenteo de ADN H-NS" . eLife . 6 e27369. doi : 10.7554/eLife.27369 . PMC 5647153. PMID 28949292 .

[73] Yamada H, Muramatsu S, Mizuno T (septiembre de 1990). "Una proteína de Escherichia coli que se une preferentemente al ADN con curvatura pronunciada". Journal of Biochemistry . 108 (3): 420– 5. doi : 10.1093/oxfordjournals.jbchem.a123216 . PMID 2126011 .

[74] Martin-Orozco N, Touret N, Zaharik ML, Park E, Kopelman R, Miller S, et al. (enero de 2006). "Visualización de la transcripción de genes de patógenos inducida por la acidificación vacuolar dentro de los macrófagos" . Biología Molecular de la Célula . 17 (1): 498– 510. doi : 10.1091/mbc.e04-12-1096 . PMC 1345685. PMID 16251362 .

[75] Winardhi RS, Yan J, Kenney LJ (octubre de 2015). "H-NS regula la expresión génica y compacta el nucleoide: perspectivas a partir de experimentos con moléculas individuales" . Biophysical Journal . 109 (7): 1321– 9. Bibcode : 2015BpJ...109.1321W . doi : 10.1016/j.bpj.2015.08.016 . PMC 4601063. PMID 26445432 .

[76] Walthers D, Li Y, Liu Y, Anand G, Yan J, Kenney LJ (enero de 2011). "El regulador de respuesta SsrB de Salmonella enterica alivia el silenciamiento de H-NS al desplazar H-NS unido en modo de polimerización y activa directamente la transcripción" . The Journal of Biological Chemistry . 286 (3): 1895–902 . doi : 10.1074/jbc.M110.164962 . PMC 3023485. PMID 21059643 .

[77] Gao Y, Foo YH, Winardhi RS, Tang Q, Yan J, Kenney LJ (noviembre de 2017). "Los residuos cargados en el enlazador H-NS impulsan la unión al ADN y el silenciamiento génico en células individuales" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 114 (47): 12560– 12565. Bibcode : 2017PNAS..11412560G . doi : 10.1073/pnas.1716721114 . PMC 5703333. PMID 29109287 .

[78] Hancock SP, Stella S, Cascio D, Johnson RC (2016). "Determinantes de la secuencia de ADN que controlan la afinidad, la estabilidad y la forma de los complejos de ADN unidos por la proteína nucleoide Fis" . PLOS ONE . 11 (3) e0150189. Bibcode : 2016PLoSO..1150189H . doi : 10.1371/journal.pone.0150189 . PMC 4784862. PMID 26959646 .

[79] Kostrewa D, Granzin J, Koch C, Choe HW, Raghunathan S, Wolf W, et al. (Enero de 1991). "Estructura tridimensional de la proteína FIS de unión al ADN de E. coli". Naturaleza . 349 (6305): 178– 80. Bibcode : 1991Natur.349..178K . doi : 10.1038/349178a0 . PMID 1986310 . S2CID 4318862 .

[80] Kostrewa D, Granzin J, Stock D, Choe HW, Labahn J, Saenger W (julio de 1992). "Estructura cristalina del factor para la estimulación de inversión FIS a una resolución de 2,0 Å". Journal of Molecular Biology . 226 (1): 209–26 . doi : 10.1016/0022-2836(92)90134-6 . PMID 1619650 .

[81] Cho BK, Knight EM, Barrett CL, Palsson BØ (junio de 2008). "Análisis a nivel genómico de la unión de Fis en Escherichia coli indica un papel causal para los tractos A/AT" . Genome Research . 18 (6): 900–10 . doi : 10.1101/gr.070276.107 . PMC 2413157. PMID 18340041 .

[Travers-1998-82] 1 2 Travers A, Muskhelishvili G (junio de 1998). "Microbucles y microdominios de ADN: un mecanismo general para la activación de la transcripción por transmisión torsional". Journal of Molecular Biology . 279 (5): 1027– 43. doi : 10.1006/jmbi.1998.1834 . PMID 9642081 .

[83] Skoko D, Yan J, Johnson RC, Marko JF (noviembre de 2005). "La condensación de ADN de baja fuerza y la descondensación discontinua de alta fuerza revelan una función estabilizadora de bucles de la proteína Fis" . Physical Review Letters . 95 (20) 208101. Bibcode : 2005PhRvL..95t8101S . doi : 10.1103/PhysRevLett.95.208101 . PMID 16384101. S2CID 37405026 .

[Skoko-2006-84] Skoko D, Yoo D, Bai H, Schnurr B, Yan J, McLeod SM, et al. (Diciembre de 2006). "Mecanismo de compactación y bucle cromosómico por la proteína nucleoide Fis de Escherichia coli" . Revista de biología molecular . 364 (4): 777– 98. doi : 10.1016/j.jmb.2006.09.043 . PMC 1988847 . PMID 17045294 .

[85] Johnson RC, Simon MI (julio de 1985). "La recombinación sitio-específica mediada por Hin requiere dos sitios de recombinación de 26 pb y un potenciador de recombinación de 60 pb". Cell . 41 ( 3): 781–91 . doi : 10.1016/s0092-8674(85)80059-3 . PMID 2988787. S2CID 34572809 .

[Kahmann-1985-86] 1 2 Kahmann R, Rudt F, Koch C, Mertens G (julio de 1985). "La inversión de G en el ADN del bacteriófago Mu es estimulada por un sitio dentro del gen de la invertasa y un factor del huésped" . Cell . 41 (3): 771–80 . doi : 10.1016/S0092-8674(85)80058-1 . PMID 3159478 .

[87] Pettijohn DE, Hecht R (1974). "Las moléculas de ARN unidas al genoma bacteriano plegado estabilizan los pliegues del ADN y segregan dominios de superenrollamiento". Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology . 38 : 31–41 . doi : 10.1101/sqb.1974.038.01.006 . PMID 4598638 .

[Ohniwa-2007-88] Ohniwa RL, Morikawa K, Takeshita SL, Kim J , Ohta T, Wada C, et al. (octubre de 2007). "Arquitectura de nucleoides acoplados a transcripción en bacterias" . De genes a células . 12 (10): 1141– 52. doi : 10.1111/j.1365-2443.2007.01125.x . PMID 17903174 .

[Balandina-2002-89] 1 2 3 Balandina A, Kamashev D, Rouviere-Yaniv J (agosto de 2002). "La proteína similar a la histona bacteriana HU reconoce específicamente estructuras similares en todos los ácidos nucleicos. ADN, ARN y sus híbridos" . The Journal of Biological Chemistry . 277 (31): 27622–8 . doi : 10.1074/jbc.M201978200 . PMID 12006568 .

[90] Balandina A, Claret L, Hengge-Aronis R, Rouviere-Yaniv J (febrero de 2001). "La proteína HU similar a histonas de Escherichia coli regula la traducción de rpoS" . Microbiología Molecular . 39 (4): 1069– 79. doi : 10.1046/j.1365-2958.2001.02305.x . PMID 11251825 .

[Qian-2015-91] 1 2 Qian Z, Macvanin M, Dimitriadis EK, He X, Zhurkin V, Adhya S (agosto de 2015). " Un nuevo ARN no codificante organiza la organización cromosómica bacteriana" . mBio . 6 (4) e00998-15. doi : 10.1128/mBio.00998-15 . PMC 4550694. PMID 26307168 .

[92] Qian Z, Zhurkin VB, Adhya S (noviembre de 2017). "Escherichia coli" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 114 (46): 12225– 12230. doi : 10.1073/pnas.1711285114 . PMC 5699063. PMID 29087325 .

[93] Bauer WR, Crick FH, White JH (julio de 1980). "ADN superenrollado". Scientific American . 243 (1): 100– 13. PMID 6256851 .

[94] "Coeficiente de enlace" . www.encyclopediaofmath.org . Enciclopedia de Matemáticas . Consultado el 22 de febrero de 2020 .

[Bates-2005-95] 1 2 3 Bates AD, Maxwell A (2005). Topología del ADN (2.ª ed.). Oxford: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-856709-7OCLC 56793994

[Vologodskii,_Aleksander_Vadimovich.-1992-96] Vologodskii AV (1992) . Topología y física del ADN circular . Prensa CRC. ISBN 0-8493-4228-7OCLC 635611152

[97] Sinden RR (2006). Estructura y función del ADN . Elsevier. ISBN 978-0-12-645750-6OCLC 698461259

[Sinden-1980-98] 1 2 Sinden RR, Carlson JO, Pettijohn DE (octubre de 1980). "Tensión torsional en la doble hélice del ADN medida con trimetilpsoraleno en células vivas de E. coli: mediciones análogas en células de insectos y humanas". Cell . 21 ( 3): 773–83 . doi : 10.1016/0092-8674(80)90440-7 . PMID 6254668. S2CID 2503376 .

[99] Griffith JD (febrero de 1976). "Visualización del ADN procariota en una fibra similar a la cromatina condensada regularmente" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 73 (2): 563– 7. Bibcode : 1976PNAS...73..563G . doi : 10.1073 / pnas.73.2.563 . PMC 335950. PMID 1108025 .

[Postow-2004-100] 1 2 3 Postow L, Hardy CD, Arsuaga J, Cozzarelli NR (julio de 2004). "Estructura de dominio topológico del cromosoma de Escherichia coli" . Genes & Development . 18 (14): 1766– 79. doi : 10.1101/gad.1207504 . PMC 478196. PMID 15256503 .

[Use_of_site-specific_recombination-101] 1 2 Bliska JB, Cozzarelli NR (marzo de 1987). "Uso de la recombinación sitio-específica como sonda de la estructura y el metabolismo del ADN in vivo". Journal of Molecular Biology . 194 (2): 205– 18. doi : 10.1016/0022-2836(87)90369-x . PMID 3039150 .

[102] Holmes VF, Cozzarelli NR (febrero de 2000). "Cerrando el anillo: vínculos entre las proteínas SMC y la partición, condensación y superenrollamiento de los cromosomas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 97 (4): 1322– 4. Bibcode : 2000PNAS...97.1322H . doi : 10.1073/pnas.040576797 . PMC 34294. PMID 10677457 .

[103] Champoux JJ (2001). "Topoisomerasas de ADN: estructura, función y mecanismo". Annual Review of Biochemistry . 70 : 369–413 . doi : 10.1146/annurev.biochem.70.1.369 . PMID 11395412. S2CID 18144189 .

[104] Gellert M, Mizuuchi K, O'Dea MH, Nash HA (noviembre de 1976). "ADN girasa: una enzima que introduce giros superhelicoidales en el ADN" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 73 (11): 3872– 6. Bibcode : 1976PNAS...73.3872G . doi : 10.1073/pnas.73.11.3872 . PMC 431247. PMID 186775 .

[Depew-1978-105] 1 2 3 Depew RE, Liu LF , Wang JC (enero de 1978). "Interacción entre el ADN y la proteína omega de Escherichia coli. Formación de un complejo entre ADN monocatenario y proteína omega" . The Journal of Biological Chemistry . 253 (2): 511–8 . doi : 10.1016/S0021-9258(17)38239-X . PMID 338610 .

[106] Kirkegaard K, Wang JC (octubre de 1978). "La topoisomerasa I del ADN de Escherichia coli cataliza la unión de anillos monocatenarios de secuencias de bases complementarias" . Nucleic Acids Research . 5 (10): 3811–20 . doi : 10.1093 / nar/5.10.3811 . PMC 342711. PMID 214763 .

[Raji-1985-107] 1 2 Raji A, Zabel DJ, Laufer CS, Depew RE (junio de 1985). "Análisis genético de mutaciones que compensan la pérdida de la topoisomerasa I del ADN de Escherichia coli" . Journal of Bacteriology . 162 (3): 1173– 9. doi : 10.1128/JB.162.3.1173-1179.1985 . PMC 215900. PMID 2987184 .

[108] Dean F, Krasnow MA, Otter R, Matzuk MM, Spengler SJ, Cozzarelli NR (1983). "Topoisomerasas de tipo 1 de Escherichia coli: identificación, mecanismo y función en la recombinación". Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology . 47 (2): 769– 77. doi : 10.1101/sqb.1983.047.01.088 . PMID 6305585 .

[109] Zechiedrich EL, Khodursky AB, Bachellier S, Schneider R, Chen D, Lilley DM, et al. (marzo de 2000). "Funciones de las topoisomerasas en el mantenimiento del superenrollamiento del ADN en estado estacionario en Escherichia coli" . The Journal of Biological Chemistry . 275 (11): 8103–13 . doi : 10.1074/jbc.275.11.8103 . PMID 10713132 .

[110] Kato J, Nishimura Y, Imamura R, Niki H, Hiraga S, Suzuki H (octubre de 1990). "Nueva topoisomerasa esencial para la segregación cromosómica en E. coli". Cell . 63 ( 2): 393– 404. doi : 10.1016/0092-8674(90)90172-b . PMID 2170028. S2CID 42122316 .

[111] Liu LF, Wang JC (octubre de 1987). "Superenrollamiento de la plantilla de ADN durante la transcripción" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 84 ( 20): 7024– 7. Bibcode : 1987PNAS...84.7024L . doi : 10.1073/pnas.84.20.7024 . PMC 299221. PMID 2823250 .

[Kouzine-2004-112] 1 2 Kouzine F, Liu J, Sanford S, Chung HJ, Levens D (noviembre de 2004). "La respuesta dinámica del ADN corriente arriba al estrés torsional generado por la transcripción" . Nature Structural & Molecular Biology . 11 (11): 1092– 100. doi : 10.1038/nsmb848 . PMID 15502847. S2CID 28956216 .

[113] Rouvière-Yaniv J, Yaniv M, Germond JE (junio de 1979). "La proteína HU de unión al ADN de E. coli forma una estructura similar a un nucleosoma con ADN circular de doble cadena". Cell . 17 ( 2): 265–74 . doi : 10.1016/0092-8674(79)90152-1 . PMID 222478. S2CID 28092421 .

[114] Broyles SS, Pettijohn DE (enero de 1986). "Interacción de la proteína HU de Escherichia coli con el ADN. Evidencia de la formación de estructuras similares a nucleosomas con paso helicoidal de ADN alterado". Journal of Molecular Biology . 187 (1): 47– 60. doi : 10.1016/0022-2836(86)90405-5 . PMID 3514923 .

[115] Kundukad B, Cong P, van der Maarel JR, Doyle PS (septiembre de 2013). "Rigidez de flexión dependiente del tiempo y torsión helicoidal del ADN mediante reordenamiento de la proteína HU unida" . Investigación de ácidos nucleicos . 41 (17): 8280–8.doi : 10.1093 / nar /gkt593 . PMC 3783175 . PMID 23828037 .

[116] Tupper AE, Owen-Hughes TA, Ussery DW, Santos DS, Ferguson DJ, Sidebotham JM, et al. (enero de 1994). "La proteína H-NS asociada a la cromatina altera la topología del ADN in vitro" . The EMBO Journal . 13 (1): 258–68 . doi : 10.1002/j.1460-2075.1994.tb06256.x . PMC 394800. PMID 8306968 .

[Schneider-2001-117] 1 2 Schneider R, Lurz R, Lüder G, Tolksdorf C, Travers A, Muskhelishvili G (diciembre de 2001). "Un papel arquitectónico de la proteína de cromatina FIS de Escherichia coli en la organización del ADN" . Nucleic Acids Research . 29 (24): 5107– 14. doi : 10.1093/nar/29.24.5107 . PMC 97572. PMID 11812843 .

[118] Schneider R, Travers A, Kutateladze T, Muskhelishvili G (diciembre de 1999). "Una proteína arquitectónica del ADN acopla la fisiología celular y la topología del ADN en Escherichia coli" . Molecular Microbiology . 34 (5): 953– 64. doi : 10.1046/j.1365-2958.1999.01656.x . PMID 10594821 .

[Bensaid-1996-119] Bensaid A, Almeida A, Drlica K, Rouviere-Yaniv J (febrero de 1996). "Intercomunicación entre la topoisomerasa I y HU en Escherichia coli". Revista de biología molecular . 256 (2): 292– 300. doi : 10.1006/jmbi.1996.0086 . PMID 8594197 .

[120] Malik M, Bensaid A, Rouviere-Yaniv J, Drlica K (febrero de 1996). "Proteína HU similar a histonas y topología del ADN bacteriano: supresión de una deficiencia de HU por mutaciones de girasa". Revista de biología molecular . 256 (1): 66– 76. doi : 10.1006/jmbi.1996.0068 . PMID 8609614 .

[Marians-1987-121] 1 2 Marians KJ (julio de 1987). "Descatenación de dímeros de ADN con enlaces múltiples catalizada por la ADN girasa" . The Journal of Biological Chemistry . 262 (21): 10362–8 . doi : 10.1016/S0021-9258(18)61121-4 . PMID 3038875 .

[Sinden-1981-122] 1 2 3 Sinden RR, Pettijohn DE (enero de 1981). "Los cromosomas en células vivas de Escherichia coli se segregan en dominios de superenrollamiento" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 78 (1): 224– 8. Bibcode : 1981PNAS...78..224S . doi : 10.1073/pnas.78.1.224 . PMC 319024. PMID 6165987 .

[123] Higgins NP, Yang X, Fu Q, Roth JR (mayo de 1996). "Estudio de un dominio de superenrollamiento mediante el sistema de resolución gamma delta en Salmonella typhimurium" . Journal of Bacteriology . 178 (10): 2825–35 . doi : 10.1128/jb.178.10.2825-2835.1996 . PMC 178017. PMID 8631670 .

[124] Yan Y, Ding Y, Leng F, Dunlap D, Finzi L (mayo de 2018). "Los bucles mediados por proteínas en el ADN superenrollado crean grandes dominios topológicos" . Nucleic Acids Research . 46 (9): 4417– 4424. doi : 10.1093 / nar/gky153 . PMC 5961096. PMID 29538766 .

[125] Leng F, Chen B, Dunlap DD (diciembre de 2011). "División de una molécula de ADN superenrollado en dos dominios topológicos independientes" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 108 (50): 19973–8 . Bibcode : 2011PNAS..10819973L . doi : 10.1073/pnas.1109854108 . PMC 3250177. PMID 22123985 .

[126] Moulin L, Rahmouni AR, Boccard F (enero de 2005). "Los aisladores topológicos inhiben la difusión de superenrollamientos positivos inducidos por la transcripción en el cromosoma de Escherichia coli" . Molecular Microbiology . 55 (2): 601–10 . doi : 10.1111/j.1365-2958.2004.04411.x . PMID 15659173 .

[127] Dimri GP, Rudd KE, Morgan MK, Bayat H, Ames GF (julio de 1992). "Mapeo físico de secuencias palindrómicas extragénicas repetitivas en Escherichia coli y distribución filogenética entre cepas de Escherichia coli y otras bacterias entéricas" . Journal of Bacteriology . 174 (14): 4583–93 . doi : 10.1128/jb.174.14.4583-4593.1992 . PMC 206253. PMID 1624447 .

[128] Deng S, Stein RA, Higgins NP (marzo de 2004). "Barreras inducidas por la transcripción para la difusión de superenrollamientos en el cromosoma de Salmonella typhimurium" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 101 (10): 3398– 403. Bibcode : 2004PNAS..101.3398D . doi : 10.1073/pnas.0307550101 . PMC 373473. PMID 14993611 .

[129] Deng S, Stein RA, Higgins NP (septiembre de 2005). "Organización de dominios de superenrollamiento y su reorganización por transcripción" . Molecular Microbiology . 57 (6): 1511–21 . doi : 10.1111/j.1365-2958.2005.04796.x . PMC 1382059. PMID 16135220 .

[130] Booker BM, Deng S, Higgins NP (diciembre de 2010). "Topología del ADN de operones altamente transcritos en Salmonella enterica serovar Typhimurium" . Molecular Microbiology . 78 (6): 1348–64 . doi : 10.1111/j.1365-2958.2010.07394.x . PMID 21143310 .

[Lioy-2018-131] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Lioy VS, Cournac A, Marbouty M, Duigou S, Mozziconacci J, Espéli O, et al. (febrero de 2018). "Estructuración multiescala del cromosoma de E. coli mediante proteínas de condensación y asociadas a nucleoides" . Celúla . 172 (4): 771–783.e18. doi : 10.1016/j.cell.2017.12.027 . PMID 29358050 .

[132] Almirón M, Link AJ, Furlong D, Kolter R (diciembre de 1992). "Una nueva proteína de unión al ADN con funciones reguladoras y protectoras en Escherichia coli en condiciones de inanición" . Genes & Development . 6 (12B): 2646– 54. doi : 10.1101/gad.6.12b.2646 . PMID 1340475. S2CID 10308477 .

[Frenkiel-Krispin-2004-133] 1 2 Frenkiel-Krispin D, Ben-Avraham I, Englander J, Shimoni E, Wolf SG, Minsky A (enero de 2004). "Reestructuración del nucleoide en bacterias en estado estacionario" . Molecular Microbiology . 51 (2): 395– 405. doi : 10.1046/j.1365-2958.2003.03855.x . PMID 14756781 .

[134] Ball CA, Osuna R, Ferguson KC, Johnson RC (diciembre de 1992). "Cambios drásticos en los niveles de Fis tras un aumento de nutrientes en Escherichia coli" . Journal of Bacteriology . 174 (24): 8043– 56. Bibcode : 1992JBact.174.8043B . doi : 10.1128/jb.174.24.8043-8056.1992 . PMC 207543. PMID 1459953 .

[135] Claret L, Rouviere-Yaniv J (octubre de 1997). "Variación en la composición de HU durante el crecimiento de Escherichia coli: el heterodímero es necesario para la supervivencia a largo plazo". Journal of Molecular Biology . 273 (1): 93– 104. doi : 10.1006/jmbi.1997.1310 . PMID 9367749 .

[Badrinarayanan-2012b-136] 1 2 3 Badrinarayanan A, Lesterlin C, Reyes-Lamothe R, Sherratt D (septiembre de 2012). "El complejo SMC de Escherichia coli, MukBEF, da forma a la organización del nucleoide independientemente de la replicación del ADN" . Journal of Bacteriology . 194 (17): 4669– 76. doi : 10.1128/JB.00957-12 . PMC 3415497. PMID 22753058 .

[Petrushenko-2006-137] 1 2 3 Petrushenko ZM, Lai CH, Rybenkov VV (noviembre de 2006). "Interacciones antagónicas de las kleisinas y el ADN con la condensina bacteriana MukB" . The Journal of Biological Chemistry . 281 (45): 34208– 17. doi : 10.1074/jbc.M606723200 . PMC 1634889. PMID 16982609 .

[Lal-2016-138] 1 2 3 Lal A, Dhar A, Trostel A, Kouzine F, Seshasayee AS, Adhya S (marzo de 2016). " Patrones a escala genómica de superenrollamiento en un cromosoma bacteriano" . Nature Communications . 7 11055. Bibcode : 2016NatCo...711055L . doi : 10.1038/ncomms11055 . PMC 4820846. PMID 27025941 .

[Kar-2005-139] 1 2 Kar S, Edgar R, Adhya S (noviembre de 2005). "Remodelación del nucleoide por una proteína HU alterada: reorganización del programa de transcripción" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 102 (45): 16397– 402. Bibcode : 2005PNAS..10216397K . doi : 10.1073/pnas.0508032102 . PMC 1283455. PMID 16258062 .

[140] Lim CJ, Lee SY, Kenney LJ, Yan J (2012). "La formación de filamentos de nucleoproteína es la base estructural del silenciamiento del gen de la proteína bacteriana H-NS" . Scientific Reports . 2 509. Bibcode : 2012NatSR...2..509L . doi : 10.1038/srep00509 . PMC 3396134. PMID 22798986 .

[141] Aki T, Choy HE, Adhya S (febrero de 1996). "La proteína HU similar a la histona como regulador transcripcional específico: función de cofactor en la represión de la transcripción de gal por el represor GAL" . Genes to Cells . 1 (2): 179– 88. doi : 10.1046/j.1365-2443.1996.d01-236.x . PMID 9140062 .

[142] Pagel JM, Winkelman JW, Adams CW, Hatfield GW (abril de 1992). "Regulación de la iniciación de la transcripción mediada por la topología del ADN desde los promotores en tándem del operón ilvGMEDA de Escherichia coli". Journal of Molecular Biology . 224 (4): 919– 35. doi : 10.1016/0022-2836(92)90460-2 . PMID 1569580 .

[143] Parekh BS, Hatfield GW (febrero de 1996). "Activación transcripcional por curvatura de ADN inducida por proteínas: evidencia de un modelo de transmisión estructural del ADN" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 93 (3): 1173– 7. Bibcode : 1996PNAS...93.1173P . doi : 10.1073/pnas.93.3.1173 . PMC 40051. PMID 8577735 .

[Dorman-2016-144] 1 2 3 Dorman CJ, Dorman MJ (septiembre de 2016). "El superenrollamiento del ADN es un principio regulador fundamental en el control de la expresión génica bacteriana" . Biophysical Reviews . 8 (3): 209– 220. doi : 10.1007/s12551-016-0205-y . PMC 5425793. PMID 28510224 .

[145] Chong S, Chen C, Ge H, Xie XS (julio de 2014). " Mecanismo de estallido transcripcional en bacterias" . Cell . 158 (2): 314–326 . doi : 10.1016/j.cell.2014.05.038 . PMC 4105854. PMID 25036631 .

[146] Berger M, Gerganova V, Berger P, Rapiteanu R, Lisicovas V, Dobrindt U (agosto de 2016). "Genes en un cable: la proteína HU asociada al nucleoide aísla las unidades de transcripción en Escherichia coli" . Scientific Reports . 6 31512. Bibcode : 2016NatSR...631512B . doi : 10.1038/srep31512 . PMC 4992867. PMID 27545593 .

[147] Koli P, Sudán S, Fitzgerald D, Adhya S, Kar S (2011). "Conversión de Escherichia coli K-12 comensal a una forma invasiva mediante la expresión de una proteína mutante similar a histonas" . mBio . 2 (5) e00182-11. doi : 10.1128/mBio.00182-11 . PMC 3172693 . PMID 21896677 .

[Kar-2006a-148] 1 2 3 Kar S, Choi EJ, Guo F, Dimitriadis EK, Kotova SL, Adhya S (diciembre de 2006). "Superenrollamiento de ADN dextrógiro por una forma octamérica de la proteína similar a la histona HU: modulación de la transcripción celular" . The Journal of Biological Chemistry . 281 (52): 40144– 53. doi : 10.1074/jbc.M605576200 . PMID 17062578 .

[Kar-2006b-149] 1 2 Kar S, Choi EJ, Guo F, Dimitriadis EK, Kotova SL, Adhya S (diciembre de 2006). "Superenrollamiento de ADN dextrógiro por una forma octamérica de la proteína similar a la histona HU: modulación de la transcripción celular" . The Journal of Biological Chemistry . 281 (52): 40144– 53. doi : 10.1074/jbc.M605576200 . PMID 17062578 .

[Uhlmann-2016-150] 1 2 Uhlmann F (julio de 2016). "Complejos SMC: del ADN a los cromosomas" . Nature Reviews Molecular Cell Biology . 17 (7): 399– 412. doi : 10.1038/nrm.2016.30 . PMID 27075410. S2CID 20398243 .

[151] Dekker J, Rippe K, Dekker M, Kleckner N (febrero de 2002). "Capturando la conformación cromosómica". Science . 295 ( 5558): 1306– 11. Bibcode : 2002Sci...295.1306D . doi : 10.1126/science.1067799 . PMID 11847345. S2CID 3561891 .

[152] Lieberman-Aiden E, van Berkum NL, Williams L, Imakaev M, Ragoczy T, Telling A, et al. (octubre de 2009). " Mapeo exhaustivo de interacciones de largo alcance revela principios de plegamiento del genoma humano" . Science . 326 (5950): 289– 93. Bibcode : 2009Sci...326..289L . doi : 10.1126/science.1181369 . PMC 2858594. PMID 19815776 .

[Le-2013-153] 1 2 3 4 Le TB, Imakaev MV, Mirny LA, Laub MT (noviembre de 2013). "Mapeo de alta resolución de la organización espacial de un cromosoma bacteriano" . Science . 342 ( 6159): 731– 4. Bibcode : 2013Sci...342..731L . doi : 10.1126/science.1242059 . PMC 3927313. PMID 24158908 .

[154] Wang X, Le TB, Lajoie BR, Dekker J, Laub MT, Rudner DZ (agosto de 2015). "La condensina promueve la yuxtaposición del ADN que flanquea su sitio de carga en Bacillus subtilis" . Genes & Development . 29 (15): 1661–75 . doi : 10.1101/gad.265876.115 . PMC 4536313. PMID 26253537 .

[155] Dekker J, Heard E (octubre de 2015). " Diversidad estructural y funcional de dominios de asociación topológica" . FEBS Letters . 589 (20 Pt A): 2877–84 . Bibcode : 2015FEBSL.589.2877D . doi : 10.1016/j.febslet.2015.08.044 . PMC 4598308. PMID 26348399 .

[156] Niki H, Hiraga S (abril de 1998). "Localización polar del origen y término de replicación en nucleoides de Escherichia coli durante la partición cromosómica" . Genes & Development . 12 (7): 1036–45 . doi : 10.1101/gad.12.7.1036 . PMC 316681. PMID 9531540 .

[157] Niki H, Yamaichi Y, Hiraga S (enero de 2000). " Organización dinámica del ADN cromosómico en Escherichia coli" . Genes & Development . 14 (2): 212–23 . doi : 10.1101/gad.14.2.212 . PMC 316355. PMID 10652275 .

[158] Boccard F, Esnault E, Valens M (julio de 2005). "Disposición espacial y organización de macrodominios de los cromosomas bacterianos" . Molecular Microbiology . 57 (1): 9–16 . doi : 10.1111/j.1365-2958.2005.04651.x . PMID 15948945 .

[159] Duigou S, Boccard F (mayo de 2017). "Organización cromosómica de largo alcance en Escherichia coli: la posición del origen de replicación define las regiones no estructuradas y los macrodominios derecho e izquierdo" . PLOS Genetics . 13 (5) e1006758. doi : 10.1371/journal.pgen.1006758 . PMC 5441646. PMID 28486476 .

[Nolivos-2016-160] 1 2 3 Nolivos S, Upton AL, Badrinarayanan A, Müller J, Zawadzka K, Wiktor J, et al. (enero de 2016). "MatP regula la acción coordinada de la topoisomerasa IV y MukBEF en la segregación cromosómica" . Nature Communications . 7 10466. Bibcode : 2016NatCo...710466N . doi : 10.1038/ncomms10466 . PMC 4738335. PMID 26818444 .

[Dupaigne-2012-161] 1 2 Dupaigne P, Tonthat NK, Espéli O, Whitfill T, Boccard F, Schumacher MA (noviembre de 2012). " Base molecular de un mecanismo de puenteo de ADN mediado por proteínas que funciona en la condensación del cromosoma de E. coli" . Molecular Cell . 48 (4): 560– 71. doi : 10.1016/j.molcel.2012.09.009 . PMC 7505563. PMID 23084832 .

[162] Wang S, Cosstick R, Gardner JF, Gumport RI (octubre de 1995). "La unión específica del factor de integración del huésped de Escherichia coli involucra tanto el surco mayor como el menor del ADN". Biochemistry . 34 (40): 13082–90 . doi : 10.1021/bi00040a020 . PMID 7548068 .

[163] Karas VO, Westerlaken I, Meyer AS (octubre de 2015). "La proteína de unión al ADN de células en ayunas (Dps) utiliza funciones duales para defender a las células contra múltiples factores de estrés" . Journal of Bacteriology . 197 (19): 3206–15 . doi : 10.1128/JB.00475-15 . PMC 4560292. PMID 26216848 .

[Woo-2009-164] 1 2 Woo JS, Lim JH, Shin HC, Suh MK, Ku B, Lee KH, et al. (enero de 2009). " Estudios estructurales de un complejo de condensina bacteriana revelan una interrupción dependiente de ATP de las interacciones entre subunidades" (PDF) . Cell . 136 (1): 85–96 . doi : 10.1016/j.cell.2008.10.050 . PMID 19135891. S2CID 4608756 .

[Badrinarayanan-2012a-165] 1 2 3 4 5 Badrinarayanan A, Reyes-Lamothe R, Uphoff S, Leake MC, Sherratt DJ (octubre de 2012). " Arquitectura y acción in vivo del mantenimiento estructural bacteriano de las proteínas cromosómicas" . Science . 338 (6106): 528– 31. Bibcode : 2012Sci...338..528B . doi : 10.1126/science.1227126 . PMC 3807729. PMID 23112333 .

[166] Kumar R, Grosbart M, Nurse P, Bahng S, Wyman CL, Marians KJ (octubre de 2017). "La condensina bacteriana MukB compacta el ADN secuestrando superenrollamientos y estabilizando bucles topológicamente aislados" . The Journal of Biological Chemistry . 292 (41): 16904– 16920. doi : 10.1074/jbc.M117.803312 . PMC 5641887. PMID 28842486 .

[167] Niki H, Imamura R, Kitaoka M, Yamanaka K, Ogura T, Hiraga S (diciembre de 1992). "La proteína MukB de E. coli involucrada en la partición cromosómica forma un homodímero con una estructura de varilla y bisagra que tiene actividades de unión al ADN y de unión a ATP/GTP" . The EMBO Journal . 11 (13): 5101– 9. doi : 10.1002/j.1460-2075.1992.tb05617.x . PMC 556988. PMID 1464330 .

[168] Melby TE, Ciampaglio CN, Briscoe G, Erickson HP (septiembre de 1998). "La estructura simétrica de las proteínas de mantenimiento estructural de los cromosomas (SMC) y MukB: largas hélices enrolladas antiparalelas, plegadas en una bisagra flexible" . The Journal of Cell Biology . 142 (6): 1595– 604. doi : 10.1083/jcb.142.6.1595 . PMC 2141774. PMID 9744887 .

[Yamazoe-1999-169] 1 2 Yamazoe M, Onogi T, Sunako Y, Niki H, Yamanaka K, Ichimura T, et al. (noviembre de 1999). "Formación de complejos de las proteínas MukB, MukE y MukF involucradas en la partición cromosómica en Escherichia coli" . The EMBO Journal . 18 (21): 5873– 84. doi : 10.1093/emboj/18.21.5873 . PMC 1171653. PMID 10545099 .

[170] Li Y, Stewart NK, Berger AJ, Vos S, Schoeffler AJ, Berger JM, et al. (noviembre de 2010). "La condensina MukB de Escherichia coli estimula la actividad de la topoisomerasa IV mediante una interacción física directa" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 107 (44): 18832– 7. doi : 10.1073/pnas.1008678107 . PMC 2973889. PMID 20921377 .

[171] Vos SM, Stewart NK, Oakley MG, Berger JM (noviembre de 2013). "Base estructural de la interacción MukB-topoisomerasa IV y sus implicaciones funcionales in vivo" . The EMBO Journal . 32 (22): 2950– 62. doi : 10.1038/emboj.2013.218 . PMC 3832749. PMID 24097060 .

[172] Nicolas E, Upton AL, Uphoff S, Henry O, Badrinarayanan A, Sherratt D (febrero de 2014). "El complejo SMC MukBEF recluta la topoisomerasa IV a la región del origen de replicación en Escherichia coli viva" . mBio . 5 ( 1) e01001-13. doi : 10.1128/mBio.01001-13 . PMC 3950513. PMID 24520061 .

[173] Zawadzki P, Stracy M, Ginda K, Zawadzka K, Lesterlin C, Kapanidis AN, et al. (diciembre de 2015). "La localización y acción de la topoisomerasa IV en la segregación cromosómica de Escherichia coli está coordinada por el complejo SMC, MukBEF" . Cell Reports . 13 (11): 2587–2596 . doi : 10.1016/j.celrep.2015.11.034 . PMC 5061553. PMID 26686641 .

[Baxter-2019-174] 1 2 3 Baxter J, Oliver AW, Schalbetter SA (enero de 2019). "¿Son los complejos SMC factores de extrusión de bucles? Vinculando la teoría con los hechos" . BioEssays . 41 (1) e1800182. doi : 10.1002/bies.201800182 . PMID 30506702 .

[175] Zawadzka K, Zawadzki P, Baker R, Rajasekar KV, Wagner F, Sherratt DJ y otros. (Enero de 2018). "Las ATPasas MukB están reguladas de forma independiente por los dominios N y C-terminales de MukF kleisin" . eVida . 7e31522 . doi : 10.7554/eLife.31522 . PMC 5812716 . PMID 29323635 .

[176] Sawitzke JA, Austin S (febrero de 2000). "Supresión de defectos de segregación cromosómica de mutantes muk de Escherichia coli mediante mutaciones en la topoisomerasa I" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 97 (4): 1671– 6. Bibcode : 2000PNAS...97.1671S . doi : 10.1073/pnas.030528397 . PMC 26494. PMID 10660686 .

[177] Adachi S, Hiraga S (julio de 2003). " Mutantes que suprimen la hipersensibilidad a la novobiocina de una mutación nula de mukB" . Journal of Bacteriology . 185 (13): 3690–5 . doi : 10.1128/jb.185.13.3690-3695.2003 . PMC 161581. PMID 12813060 .

[178] Petrushenko ZM, Lai CH, Rai R, Rybenkov VV (febrero de 2006). "Remodelación del ADN por MukB. Nudo dextrógiro, superenrollamiento levógiro" . The Journal of Biological Chemistry . 281 (8): 4606–15 . doi : 10.1074/jbc.M504754200 . PMC 1633270. PMID 16368697 .

[179] Gaal T, Bratton BP, Sanchez-Vazquez P, Sliwicki A, Sliwicki K, Vegel A, et al. (octubre de 2016). " Colocalización de loci cromosómicos distantes en el espacio en E. coli: un nucléolo bacteriano" . Genes & Development . 30 (20): 2272– 2285. doi : 10.1101/gad.290312.116 . PMC 5110994. PMID 27898392 .

[180] Jin DJ, Cabrera JE (noviembre de 2006). "Acoplamiento de la distribución de la ARN polimerasa a la regulación génica global y la estructura dinámica del nucleoide bacteriano en Escherichia coli". Journal of Structural Biology . 156 (2): 284– 91. doi : 10.1016/j.jsb.2006.07.005 . PMID 16934488 .

[Qian-2012-181] Qian Z , Dimitriadis EK, Edgar R, Eswaramoorthy P, Adhya S (julio de 2012) . "Conexiones cromosómicas intersegmentarias mediadas por represor de galactosa en Escherichia coli" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 109 (28): 11336– 41. Código bibliográfico : 2012PNAS..10911336Q . doi : 10.1073/pnas.1208595109 . PMC 3396475 . PMID 22733746 .

[182] Weickert MJ, Adhya S (octubre de 1993). "El regulón de galactosa de Escherichia coli" . Microbiología Molecular . 10 (2): 245– 51. doi : 10.1111/j.1365-2958.1993.tb01950.x . PMID 7934815 . S2CID 6872903 .

[Agerschou-2016-183] 1 2 Agerschou ED, Christiansen G, Schafer NP, Madsen DJ, Brodersen DE, Semsey S, et al. (junio de 2016). " El regulador transcripcional GalR se autoensambla para formar estructuras tubulares altamente regulares" . Scientific Reports . 6 27672. Bibcode : 2016NatSR...627672A . doi : 10.1038/srep27672 . PMC 4899725. PMID 27279285 .

[184] Kavenoff R, Ryder OA (marzo de 1976). "Microscopía electrónica de cromosomas plegados asociados a membrana de Escherichia coli". Chromosoma . 55 (1): 13– 25. doi : 10.1007/bf00288323 . PMID 767075 . S2CID 31879250 .

[ref4594427-185] Worcel A, Burgi E (enero de 1974). "Propiedades de una forma unida a la membrana del cromosoma plegado de Escherichia coli". Journal of Molecular Biology . 82 (1): 91– 105. doi : 10.1016/0022-2836(74)90576-2 . PMID 4594427 .

[186] Roggiani M, Goulian M (2015). "Interacciones cromosoma-membrana en bacterias". Annual Review of Genetics . 49 : 115–29 . doi : 10.1146/annurev-genet-112414-054958 . PMID 26436460 .

[187] Libby EA, Roggiani M, Goulian M (mayo de 2012). "La expresión de proteínas de membrana desencadena el reposicionamiento del locus cromosómico en bacterias" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 109 (19): 7445– 50. Bibcode : 2012PNAS..109.7445L . doi : 10.1073/pnas.1109479109 . PMC 3358875. PMID 22529375 .

[188] Brameyer S, Rösch TC, El Andari J, Hoyer E, Schwarz J, Graumann PL, et al. (2019). " La unión al ADN dirige la localización de un receptor integrado en la membrana de la familia ToxR" . Communications Biology . 2 4. doi : 10.1038/s42003-018-0248-7 . PMC 6320335. PMID 30740540 .

[189] Espéli O, Borne R, Dupaigne P, Thiel A, Gigant E, Mercier R, et al. (mayo de 2012). "Una interacción MatP-divisoma coordina la segregación cromosómica con la división celular en E. coli" . The EMBO Journal . 31 (14): 3198–211 . doi : 10.1038/emboj.2012.128 . PMC 3400007. PMID 22580828 .

[190] Bernhardt TG, de Boer PA (mayo de 2005). "SlmA, una proteína asociada al nucleoide, que se une a FtsZ y es necesaria para bloquear el ensamblaje del anillo septal sobre los cromosomas en E. coli" . Molecular Cell . 18 (5): 555–64 . doi : 10.1016/j.molcel.2005.04.012 . PMC 4428309. PMID 15916962 .

[191] Woldringh CL, Jensen PR, Westerhoff HV (septiembre de 1995). "Estructura y partición del ADN bacteriano: ¿determinadas por un equilibrio de fuerzas de compactación y expansión?" (PDF) . FEMS Microbiology Letters . 131 (3): 235–42 . doi : 10.1111/j.1574-6968.1995.tb07782.x . PMID 7557335 .

[Van_Helvoort-1998-192] 1 2 Van Helvoort JM, Huls PG, Vischer NO, Woldringh CL (mayo de 1998). "Los nucleoides fusionados se resegregan más rápido que la elongación celular en filamentos de Escherichia coli pbpB(Ts) después de la liberación de la inhibición por cloranfenicol" . Microbiology . 144 (5): 1309–17 . doi : 10.1099/00221287-144-5-1309 . PMID 9611806 .

[193] Eltsov M, Zuber B (noviembre de 2006). "Microscopía electrónica de transmisión del nucleoide bacteriano". Journal of Structural Biology . 156 (2): 246– 254. doi : 10.1016/j.jsb.2006.07.007 . PMID 16978880 .

[194] Robinow C, Kellenberger E (junio de 1994). "El nucleoide bacteriano revisitado" . Microbiological Reviews . 58 (2): 211– 232. doi : 10.1128/mmbr.58.2.211-232.1994 . PMC 372962. PMID 7521510 .

[195] Smith BT, Grossman AD, Walker GC (enero de 2002). "Localización de UvrA y efecto del daño del ADN en el cromosoma de Bacillus subtilis" . Journal of Bacteriology . 184 (2): 488–93 . doi : 10.1128/jb.184.2.488-493.2002 . PMC 139587. PMID 11751826 .

[196] Odsbu I, Skarstad K (octubre de 2009). "Una reducción en la actividad de la ribonucleótido reductasa ralentiza la horquilla de replicación del cromosoma, pero no cambia su localización" . PLOS ONE . 4 (10) e7617. Bibcode : 2009PLoSO...4.7617O . doi : 10.1371/journal.pone.0007617 . PMC 2773459. PMID 19898675 .

[197] Levin-Zaidman S, Frenkiel-Krispin D, Shimoni E, Sabanay I, Wolf SG, Minsky A (junio de 2000). "Ensamblajes intracelulares ordenados de RecA-ADN: un sitio potencial de actividades mediadas por RecA in vivo" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 97 (12): 6791– 6. Bibcode : 2000PNAS...97.6791L . doi : 10.1073/pnas.090532397 . PMC 18741. PMID 10829063 .

[Delmas-198] 1 2 Delmas S, Duggin IG, Allers T (enero de 2013). "El daño al ADN induce la compactación del nucleoide a través del complejo Mre11-Rad50 en la arquea Haloferax volcanii" . Molecular Microbiology . 87 (1): 168–79 . doi : 10.1111/mmi.12091 . PMC 3565448. PMID 23145964 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 29 ]

[ 48 ]

[ 27 ]

[ 49 ]

[ 28 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]

[ 55 ] .

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[ 60 ]

[ 61 ]

[ 62 ]

[ 63 ]

[ 64 ]

[ 65 ]

[ 66 ]

[ 67 ]

[ 33 ]

[ 68 ]

[ 69 ]

[ 70 ]

[ 71 ]

[ 72 ]

[ 73 ]

[ 32 ]

[ 74 ]

[ 75 ]

[ 76 ]

[ 77 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 78 ]

[ 79 ]

[ 80 ]

[ 81 ]

[ 82 ]

[ 83 ]

[ 84 ]

[ 85 ]

[ 86 ]

[ 87 ]

[ 88 ]

[ 89 ]

[ 90 ]

[ 91 ]

[ 92 ]

[ 93 ]

[ 94 ]

[ 95 ]

[ 96 ]

[ 97 ]

[ 98 ]

[ 99 ]

[ 100 ]

[ 101 ]

[ 102 ]

[ 103 ]

[ 104 ]