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Articulo de referencia

Individuo del Antiguo Reino (NUE001)

Ubicación de Nuwayrat NUE001 es el nombre en código genético de un egipcio adulto del Imperio Antiguo, de estatus relativamente alto, que fue excavado en Nuwayrat (Nuerat, نويرا...

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Ubicación de Nuwayrat

NUE001 es el nombre en código genético de un egipcio adulto del Imperio Antiguo, de estatus relativamente alto, que fue excavado en Nuwayrat (Nuerat, نويرات), en un acantilado a 265 km al sur de El Cairo , y cuyo genoma completo fue publicado en 2025 en un artículo de la revista Nature . El individuo fue datado por radiocarbono entre 2855 y 2570 a. C., entre el período Dinástico Temprano y la Cuarta Dinastía , y las prácticas funerarias y los artefactos relacionados de la tumba se atribuyen arqueológicamente a la Tercera y Cuarta Dinastía .

NUE001 es notable porque representa el primer egipcio del Período Dinástico Temprano secuenciado con éxito hasta la fecha, y por el descubrimiento resultante de que alrededor del 20% de su ascendencia genética se puede rastrear hasta el Creciente Fértil Oriental , incluyendo Mesopotamia , lo que sugiere migraciones humanas tempranas de Mesopotamia a Egipto, además de los flujos culturales ya conocidos que comienzan al menos desde el sexto milenio a. C. [ 2 ]

Estudiar

Por primera vez en 2025, un estudio pudo brindar información sobre la base genética de los egipcios del Período Dinástico Temprano, mediante la secuenciación del genoma completo de un egipcio adulto del Imperio Antiguo de estatus relativamente alto, datado por radiocarbono entre 2855 y 2570 a. C., con prácticas funerarias atribuidas arqueológicamente a la Tercera y Cuarta Dinastía , que fue excavado en Nuwayrat (Nuerat, نويرات), en un acantilado a 265 km al sur de El Cairo. [ 2 ] [ 3 ]

Plano de tumba con ataúd de cerámica
Fechas calibradas de carbono-14 de NUE001, en relación con dinastías históricas.

Antes de este estudio, la secuenciación del genoma completo de los antiguos egipcios de los primeros periodos de la historia dinástica egipcia aún no se había logrado, principalmente debido a las difíciles condiciones de conservación del ADN en Egipto. Si bien investigaciones arqueogenéticas previas habían logrado estudiar el ADN parcial de individuos del antiguo Egipto desde el 1388 a. C. hasta el 426 d. C., solo tres de las muestras presentaban tasas aceptables de contaminación nuclear: dos del periodo preptolemaico (del Imperio Nuevo al periodo tardío) y una del periodo ptolemaico. Estas muestras se dataron milenios después del Imperio Antiguo , mucho después de que Egipto hubiera experimentado múltiples convulsiones cruciales, que pudieron o no haber dado lugar a una renovación genética sustancial dentro de la población egipcia. Como resultado, la estructura genética de los antiguos egipcios del periodo dinástico temprano seguía sin estar clara. [ 2 ]

El cuerpo fue excavado inicialmente en 1902 y almacenado en el Museo Mundial de Liverpool , donde sobrevivió a los bombardeos durante el Blitz en la Segunda Guerra Mundial , hasta que se tomaron muestras para el estudio de 2025. [ 4 ] El descubridor, John Garstang de la Universidad de Liverpool , publicó un breve relato del hallazgo en The burial customs of ancient Egypt as illustrated by tombs of the Middle Kingdom; being a report of excavations made in the necropolis of Beni Hassan during 1902-3-4 (pp.  26–28). [ 5 ]

Análisis genómico

Ascendencia genética del genoma de Nuwayrat ● : a) PCA de poblaciones mundiales actuales, con proyección del genoma egipcio del Imperio Antiguo de Nuwayrat (NUE001). b) PCA de poblaciones actuales del norte de África y Asia occidental, con proyección de genomas antiguos del norte de África y Asia occidental [ 2 ]

El cadáver había sido colocado intacto en una gran vasija circular de arcilla sin embalsamar ni momificar, prácticas que no eran habituales en la época, y posteriormente instalado en una tumba excavada en la roca, lo que explica el relativamente buen estado de conservación del esqueleto y su ADN. Este tratamiento funerario especial sugiere que el individuo tenía un estatus social relativamente alto. Sin embargo, su esqueleto reveló importantes tensiones musculoesqueléticas que indican un intenso trabajo físico, con características posiblemente compatibles con la actividad profesional de un alfarero. [ 2 ]

El ADN se extrajo del cemento de la raíz de un diente, una excelente fuente para la preservación del ADN. Se utilizó la secuenciación de escopeta , que proporciona una cobertura completa de todo el genoma. [ 3 ]

Principales hallazgos

Modelo de ascendencia del genoma egipcio de Nuwayrat

El perfil genético del individuo Nuwayrat fue representado más estrechamente por un modelo de dos fuentes, en el que el 77,6% ± 3,8% de la ascendencia correspondía a genomas del sitio marroquí del Neolítico Medio de Skhirat-Rouazi (SKH, datado en 4780–4230 a. C.), que a su vez consistía en predominantemente (76,4 ± 4%) ascendencia neolítica del Levante y (22,4 ± 3,8%) ascendencia iberomaurusa menor , con el restante (22,4% ± 3,8%) más estrechamente relacionado con genomas conocidos de la Mesopotamia neolítica (datada en 9000-8000 a. C.). [ 2 ] [ 6 ] Ningún otro modelo de dos fuentes cumplió los criterios de significancia (P>0,05). Dos modelos de tres fuentes también fueron consistentes con los datos, consistiendo en proporciones de ascendencia similares, con la adición de una contribución directa menor de poblaciones del Levante calcolítico . [ 2 ]

El modelado de ascendencia de genomas antiguos de África Oriental con qpAdm (Fig. 7 del estudio) [ 7 ] identificó el genoma Nuwayrat como un candidato igualmente fuerte para la ascendencia relacionada con Eurasia Occidental en antiguos pastores de Kenia y Tanzania, como poblaciones del Levante calcolítico , en consonancia con los resultados del análisis ADMIXTURE de genomas modernos de África Oriental o de los primeros cristianos de Sudán del primer milenio.

Los haplogrupos del cromosoma Y y mitocondrial del individuo Nuwayrat se identificaron como E1b1b1b2b, también conocido como E-V1515 (Trombetta et al., 2015) [ 8 ] y haplogrupo I/N1a1b2 , respectivamente. La frecuencia de ambos haplogrupos alcanza su máximo respectivamente entre las poblaciones actuales de África Oriental (E-V1515) [ 9 ] y "algunas áreas pequeñas de África Oriental , Asia Occidental y Europa " (ADNmt I), lo que concuerda con los hallazgos del análisis del genoma completo del estudio. Sin embargo, el estudio más reciente afirma que los haplogrupos del ADN mitocondrial (haplogrupo I/N1a1b2) y del cromosoma Y (haplogrupo E1b1b1b2b~) del individuo Nuwayrat son más comunes en los grupos actuales del norte de África y Asia Occidental, no en África Oriental. [ 2 ]

Componente neolítico del norte de África (77,6% ± 3,8%)

La mayor parte del genoma del individuo Nuwayrat (aproximadamente el 78%) deriva de una ascendencia neolítica del norte de África, coincidiendo específicamente con muestras del yacimiento marroquí de Skhirat-Rouazi (SKH, datado entre 4780 y 4230 a. C.). [ 2 ] Esto parece reflejar una ascendencia neolítica compartida en todo el norte de África durante este período, y su contribución genética específica a las poblaciones del Período Dinástico Temprano y del Imperio Antiguo. [ 2 ] Sin embargo, se ha demostrado previamente que esta ascendencia neolítica compartida del norte de África es una combinación de ascendencia neolítica del Levante en aproximadamente un 76%, probablemente reflejando uno o varios eventos de migración levantina anteriores a la Edad de Bronce , y ascendencia iberomaurusa en aproximadamente un 24%. [ 2 ]

Según un estudio genético de 2023, la ascendencia Skhirat-Rouazi (SKH) corresponde en realidad a uno de los tres principales grupos genéticos que interactuaron y se mezclaron progresivamente en el noroeste de África durante el Neolítico: [ 10 ]

Resumen de la historia poblacional inferida del Magreb de la Edad de Piedra. La rama Skhirat-Rouazi (SKH) representa una oleada de migración levantina alrededor del 5000 a. C. ( ■ ), con cierta mezcla local ( ■ ). [ 6 ]
  • 1) El primer grupo ( ■ ), llamado Taforalt (TAF), que se remonta a unos 15.000 años atrás y cuyo perfil persistió hasta bien entrado el Neolítico, representa el sustrato autóctono del Paleolítico Superior del Magreb de cazadores-recolectores, cuya composición genética se modeló inicialmente como intermedia entre los recolectores levantinos contemporáneos y las poblaciones subsaharianas africanas. [ 11 ] Sin embargo, no se encontró ningún grupo subsahariano africano del Holoceno actual o antiguo que fuera un buen sustituto del componente de mezcla no euroasiática encontrado en los individuos Taforalt. [ 12 ] En cambio, Iosif Lazaridis et al. (2018) argumentaron que este linaje iberomaurusiano /Taforalt contribuyó con alrededor del 13% de ascendencia a los africanos occidentales modernos "en lugar de que Taforalt tenga ascendencia de una fuente subsahariana africana desconocida". [ 13 ] Finalmente, un estudio realizado en 2025 por investigadores del Instituto Max Planck de Antropología Evolutiva en Leipzig descubrió que la ascendencia no euroasiática encontrada en Taforalt provenía de un linaje ancestral, originario del norte de África, que divergió allí antes de la migración fuera de África que dio origen a los euroasiáticos, pero que nunca abandonó África y quedó mayormente aislado (tanto de los grupos subsaharianos como euroasiáticos). [ 14 ] Este linaje norteafricano "no portaba ascendencia subsahariana, lo que sugiere que, contrariamente a interpretaciones anteriores, el Sáhara Verde no era un corredor que conectara el norte y el África subsahariana". [ 15 ]
  • 2) El segundo grupo ( ■ ) llamado Kaf Taht el-Ghar (KTG, datado entre 5400 y 4900 a. C.) está formado por agricultores europeos neolíticos que cruzaron el estrecho de Gibraltar y se asentaron en el norte de África alrededor del 5500 a. C., trayendo consigo un modo de vida neolítico y cerámica Cardium , y cruzándose marginalmente con el componente TAF (su composición genética se modela en un 72 % neolítico anatolio, ya que los europeos neolíticos son el resultado de la expansión demográfica desde Anatolia que acompañó la introducción de la agricultura en Europa, 10 % WHG y 18 % magrebí . [ 16 ]
  • 3) El tercer y último grupo ( ■ ) es Skhirat-Rouazi (SKH, datado entre 4700 y 4100 a. C.), una población cuyo ancestro principal fue introducido en el noroeste de África durante el Neolítico Medio a través de una expansión hacia el oeste de pastores originarios del Levante, que entraron en el noreste de África a través del Sinaí alrededor del 6000 a. C., [ 17 ] y que, alrededor del 5000 a. C., introdujeron la ganadería y un estilo de cerámica distintivo en el noroeste de África. [ 6 ] Este grupo se correlaciona estrechamente con la introducción de animales domésticos del suroeste de Asia, como ovejas, cabras y ganado vacuno, coincidiendo con el auge del pastoreo de ganado sahariano y la aparición de la cerámica Ashakar en el Magreb, y puede haber contribuido a la temprana dispersión de las lenguas afroasiáticas por el norte de África. También se mezclaron con grupos locales del Magreb (su composición genética se modela en un 76 % neolítico del Levante y un 24 % magrebí). [ 6 ]

Esta población Skhirat-Rouazi (SKH) es la que constituye la mayor parte (~77,6%) de la ascendencia del individuo egipcio del Antiguo Reino de Nuwayrat NUE001.

Componente mesopotámico (22,4 ± 3,8%)

Nuwayrat ( ), junto con ubicaciones y fechas de las muestras de referencia para Mesopotamia_Neolítico ( ): Nemrik 9 (9500-8000 a. C.), Boncuklu Tarla (9000-8500 a. C.), Çayönü (8300-7500 a. C.) [ 18 ]

El ~22% restante de la ascendencia genética del individuo Nuwayrat se derivó de poblaciones neolíticas relacionadas con Mesopotamia, probablemente originarias del Creciente Fértil oriental , incluyendo Mesopotamia . [ 2 ] El grupo "Mesopotamia_Neolítico" al que se hace referencia consistió en una docena de muestras de Nemrik 9 (9500-8000 a. C.), Boncuklu Tarla (9000-8500 a. C.) y Çayönü (8300-7500 a. C.), todas culturas neolíticas precerámicas ( Neolítico precerámico A o Neolítico precerámico B ) ubicadas en la Alta Mesopotamia y Mesopotamia Central. [ 18 ] Estos sitios, como Çayönü o Boncuklu Tarla , se desarrollaron a partir de la tradición cultural Taş Tepeler de Göbekli Tepe , y un sitio como Çayönü es donde se produjo parte de la primera domesticación de animales (el cerdo pudo haber sido domesticado allí por primera vez en el 8500 a. C.) y la agricultura se desarrolló a partir del IX milenio a. C. [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]

En un estudio genético de 2022, la población de Çayönü (8300-7500 a. C.) fue analizada como representante de las poblaciones sedentarias de cazadores-recolectores más antiguas conocidas que construyeron la estructura monumental de Göbekli Tepe y domesticaron diversas plantas y animales, como el trigo escanda , el trigo farro , las ovejas, las cabras, los cerdos y el ganado vacuno en la Alta Mesopotamia. [ 22 ] Se demostró que la población de Çayönü era genéticamente diversa, portando ascendencia tanto del Creciente Fértil occidental como oriental, y se modeló mejor mediante una ascendencia que combina aproximadamente un 48 % del Epipaleolítico Anatolio (representado por EP Pınarbaşı), un 33 % del Neolítico de Zagros Central (representado por Neolithic Ganj Dareh ) y un 19 % de componentes del Neolítico del Levante Meridional (representado por Neolithic Ayn Ghazal ). [ 23 ]

Contexto histórico

Un estudio de ADN de 2022 ya había mostrado evidencia de flujo genético desde las regiones de Mesopotamia y Zagros hacia las áreas circundantes, incluyendo Anatolia, durante el Neolítico, pero aún no tan lejos como Egipto. [ 10 ]

En términos cronológicos, Egipto fue una de las primeras áreas en adoptar el conjunto neolítico proveniente de Asia Occidental ya en el VI milenio a. C. La genética de poblaciones en el valle del Nilo observó un cambio marcado alrededor de este período, como lo demuestran los cambios odontométricos y en los tejidos dentales. El intercambio cultural y el comercio entre ambas regiones continuaron hasta el IV milenio a. C., como lo demuestra la transferencia de características del período Uruk tardío mesopotámico al valle del Nilo durante el período predinástico posterior . Los flujos migratorios desde Mesopotamia acompañaron estos intercambios culturales, posiblemente a través de las rutas marítimas del Mediterráneo y el Mar Rojo o a través de intermediarios aún no estudiados en el Levante, lo que podría explicar la relativa escasa influencia genética de las poblaciones levantinas conocidas del Calcolítico /Edad del Bronce. Según el análisis de ADN, la contribución genética mesopotámica a Egipto fue esencialmente directa y no un efecto secundario de la expansión mesopotámica en el Levante. [ 24 ]

El análisis también excluyó cualquier ascendencia sustancial en el genoma de Nuwayrat relacionada con un genoma de cazador-recolector de 4.500 años de antigüedad publicado anteriormente, procedente de la cueva de Mota en Etiopía, u otros individuos del centro, este o sur de África.

Fenotipo

Se estima que el individuo Nuwayrat tenía ojos marrones, cabello castaño y una pigmentación cutánea que variaba de oscura a negra. Un examen osteológico posterior reveló que su estatura habría oscilado entre 157,4 y 160,5 cm. Estas características físicas coinciden en gran medida con las observadas en los egipcios y norteafricanos actuales.

Los autores reconocieron las limitaciones del estudio, como la dependencia de un único genoma egipcio y la precisión limitada de las predicciones fenotípicas en poblaciones poco estudiadas. Como referencia, el análisis fenotípico HIrisPlex-S presentado en el estudio estableció las siguientes probabilidades para varios colores de ojos, cabello y piel: para los ojos, ~98,79 % para marrón, ~1,19 % para intermedio y ~0,02 % para azul; para el cabello, ~52,89 % para negro, ~0,14 % para rojo, ~45,04 % para castaño y ~1,92 % para rubio; para la piel, ~37,84 % para oscura a negra, ~56,78 % para oscura, ~5,28 % para intermedia y ~0,1 % para pálida. [ 25 ]

Respecto a la reconstrucción facial complementaria, los investigadores señalaron que, si bien el análisis de ADN es indicativo del origen poblacional, no existen datos definitivos sobre el color de la piel, el color de los ojos o el color del cabello; por lo tanto, la reconstrucción se produjo en blanco y negro, sin cabello en la cabeza ni vello facial. [ 2 ]

Cronología y modalidades de la migración mesopotámica a Egipto

Flujos culturales y migratorios desde Mesopotamia a Egipto, con contribución genética (VI-IV milenio a. C.) [ 26 ]
Mapa de la expansión de las culturas agrícolas neolíticas desde el Cercano Oriente hasta Europa y Egipto con fechas. Egipto fue alcanzado alrededor del 6000 a. C. [ 27 ] [ 26 ]

Hipótesis sobre la migración neolítica (aproximadamente entre el 9000 y el 6000 a. C.)

El momento del evento de mezcla no se puede calcular directamente a partir del estudio genético de 2025. [ 26 ] El estudio de 2025 mostró que la muestra de Nuwayrat tenía la mayor afinidad con muestras de la Mesopotamia neolítica que datan de 9000-8000 a. C. (compuesta por individuos de Nemrik 9 , Boncuklu Tarla y Çayönü , de los períodos Neolítico Precerámico A y Neolítico Precerámico B ). [ 18 ] [ 26 ] Simultáneamente, otros estudios han demostrado que durante el Neolítico , en el período 10 000-5000 a. C., las poblaciones de Mesopotamia y los Zagros se expandieron hacia el Cercano Oriente, particularmente Anatolia, trayendo consigo el paquete neolítico de innovación tecnológica (plantas domesticadas, cerámica, mayor sedentarismo). Egipto también pudo haber sido afectado por tales movimientos migratorios. [ 26 ] [ 28 ] Se han observado cambios adicionales en la odontometría y los tejidos dentales en el valle del Nilo alrededor del 6000 a. C. [ 26 ] Las posteriores influencias culturales de Mesopotamia están documentadas hasta el cuarto milenio (3999-3000 a. C.) con la aparición de rasgos artísticos del Uruk tardío durante el período predinástico tardío de Egipto. [ 26 ]

Hipótesis del Calcolítico (Edad del Cobre) (aprox. 5000-3300 a. C.)

Las expansiones mesopotámicas posteriores hacia el Cercano Oriente se datan en el Calcolítico (5000-3300 a. C.) y la posterior Edad del Bronce, encontrándose altas proporciones de ascendencia mesopotámica en muestras humanas de este período en las regiones de Anatolia y el Levante calcolítico . [ 26 ] Sin embargo, el presente estudio de 2025 también mostró, mediante un análisis qpAdm de seguimiento , que estas poblaciones calcolíticas del Cercano Oriente no podrían ser una fuente potencial de la muestra de Nuwayrat. [ 26 ] Esto sugiere que la propuesta llegada de la ascendencia mesopotámica a Egipto durante la Edad del Cobre debió haber ocurrido a través de una ruta migratoria aún desconocida a través del Cercano Oriente, o mediante rutas comerciales marítimas a través del Mediterráneo o el Mar Rojo . [ 26 ]

Contexto histórico

En general, el estudio de 2025 «proporciona evidencia directa de ascendencia genética relacionada con el Creciente Fértil oriental en el antiguo Egipto». Esta conexión genética sugiere que existieron antiguos flujos migratorios desde el Creciente Fértil oriental hacia Egipto, además de los intercambios de objetos e imágenes (animales y plantas domesticados, sistemas de escritura, etc.) ya observados. Esto sugiere un patrón de amplia expansión cultural y demográfica desde la región mesopotámica, que afectó tanto a Anatolia como a Egipto durante este período. [ 2 ]

Evoluciones genéticas posteriores

Expansión cananea de la Edad del Bronce (c. 1800 a. C.)

Proporciones de ascendencia de los genomas del Tercer Período Intermedio para el modelo de tres fuentes de mejor ajuste (qpAdm) [ 29 ]

El estudio de 2025 reanalizó datos genéticos previamente publicados de momias del Tercer Período Intermedio (787-544 a. C.). [ 26 ] [ 30 ] Mostró una continuidad marginal de la muestra de Nuwayrat, complementada por una afluencia significativa de ascendencia levantina, cuya principal fuente es la ascendencia levantina de la Edad del Bronce, que aparece en alrededor del 64% en el modelo principal (P=0,32). [ 26 ] El modelo de tres fuentes que mejor se ajusta mostró un 46% para la ascendencia levantina, un 18% para la mesopotámica y un 36% para la de tipo marroquí (P=0,24). [ 29 ] Este cambio hacia una ascendencia mayoritariamente levantina podría haberse originado en la propuesta expansión cananea de la Edad del Bronce del final del Reino Medio y el advenimiento del Segundo Período Intermedio de Egipto , asociado con el auge de los hicsos y el colapso de la Edad del Bronce Tardía . [ 26 ]

Egipto moderno

Proporciones de ascendencia de varios genomas egipcios actuales para el modelo de mejor ajuste (qpAdm), con ascendencia NUE001 ●

Los modelos genéticos sugieren que la mayoría de los egipcios actuales descienden de una combinación de cinco poblaciones antiguas. Hasta un 75 % se remonta a grupos relacionados con el individuo del Imperio Antiguo de Nuwayrat o con poblaciones del Neolítico Medio del norte de África prehistórico , que a su vez contribuyeron con aproximadamente el 80 % de la ascendencia del individuo de Nuwayrat. Otros componentes incluyen la ascendencia relacionada con el Levante de la Edad del Bronce , que los investigadores señalan como el segundo componente ancestral más frecuente, así como una mezcla más reciente del África subsahariana (antepasados ​​de África oriental y occidental) que, según los autores, fue sugerida por análisis publicados previamente y sus propios modelos.

Significado

El estudio de NUE001 representa el primer genoma secuenciado con éxito de un egipcio del Período Dinástico Temprano y amplía la comprensión de la historia demográfica del antiguo Egipto al proporcionar evidencia de la movilidad e interacción humanas tempranas entre regiones previamente conectadas principalmente a través de la cultura material.

Véase también

Referencias

  1. ↑ Morez Jacobs et al. 2025 , Figura de datos extendidos 2 Reconstrucción y representación facial creada a partir del cráneo individual de Nuwayrat.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Morez Jacobs et al. 2025 .
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  23. ↑ Altınışık et al. 2022 , pág. 5.
  24. ↑ Morez Jacobs y otros. 2025 : "...Las migraciones más recientes desde el Creciente Fértil oriental durante el Calcolítico y la Edad del Bronce alteraron aún más los paisajes genéticos de Anatolia y el Levante. Movimientos relacionados pueden haber introducido la ascendencia similar a la mesopotámica más recientemente en Egipto. Sin embargo, el modelo qpAdm completo inicial, extendido para incluir el Levante de la Edad del Bronce como una fuente potencial, puede rechazarse efectivamente para el genoma de Nuwayrat (P = 0,013; Información complementaria, sección 4). Cabe destacar que el mejor modelo para el genoma de Nuwayrat se ajusta peor cuando estos grupos se incluyen como grupos de referencia (P = 0,021; Información complementaria, sección 4). Esto significa que no podemos excluir la posibilidad de que la ascendencia neolítica similar a la mesopotámica en el genoma de Nuwayrat pudiera haber llegado a través de intermediarios no muestreados más recientes en el Levante. Aunque el momento del evento de mezcla no se puede estimar directamente (Tabla complementaria 11 y Nota complementaria 4), este hallazgo proporciona evidencia directa de ascendencia genética relacionada con el este Creciente Fértil en el antiguo Egipto. (...) El intercambio cultural y el comercio continuaron hasta el cuarto milenio a. C., cuando las características del período Uruk tardío mesopotámico se filtraron al valle del Nilo durante el período predinástico tardío. Es posible que el comercio se realizara a través del Mediterráneo y el Mar Rojo, en lugar del desierto del Sinaí. Esta movilidad marítima podría explicar un escenario en el que la población de origen no entrara en contacto con los levantinos del Calcolítico/Edad del Bronce. Nuestros resultados indican que este proceso milenario no solo incluyó la transmisión cultural, sino también la migración y la posterior mezcla genética.
  25. ↑ Morez Jacobs. Tabla suplementaria S10. Fenotipos predichos por el sistema HirisPlexS. .
  26. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Morez Jacobs et al. 2025 , pág. 6.
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