Nyungwea

Nyungwea es un género de hongos formadores de líquenes de la familia Opegraphaceae . ^{[ 1 ]} El género se estableció en 2006 a partir de una especie distintiva de las selvas tropicales del este de África y ahora incluye cuatro especies que se encuentran enregiones tropicales desde Brasil hasta Mauricio . Estos líquenes crecen como costras extremadamente delgadas en la corteza de los árboles y producen pequeños tallos verticales que crean y liberan pequeños paquetes que contienen células tanto de hongos como de algas para la reproducción. Se encuentran exclusivamente en ambientes tropicales húmedos, y la mayoría de las especies viven en la corteza lisa de los árboles en bosques sombreados, aunque una especie se ha adaptado para crecer en nidos de termitas en la selva amazónica .

El género fue circunscrito en 2006 por Emmanuël Sérusiaux , Eberhard Fischer y Dorothee Killmann, para dar cabida a la distintiva especie de África Oriental N. pallida , una costra que habita en la corteza cuyos diminutos tallos portan diásporas de goniocistos. ^{[ 2 ]} Originalmente publicado como un miembro incertae sedis del orden Arthoniales , estudios multilocus posteriores han demostrado que el género pertenece a la familia Opegraphaceae , donde forma un clado bien respaldado junto con Neosergipea y linajes tropicales relacionados . ^{[ 3 ]}

El género permaneció monotípico hasta 2017, cuando André Aptroot y Marcela Cáceres describieron N. pycnidiata a partir de nidos de termitas en la Amazonia brasileña y, en el mismo artículo, transfirieron Stigmatidium anguinellum, que había estado fuera de lugar durante mucho tiempo , a Nyungwea como N.  anguinella . Estas adiciones extendieron el rango geográfico del género desde África ecuatorial hasta Sudamérica y revelaron, por primera vez, la estructura de sus picnidios y apotecios fértiles. ^{[ 4 ]}

En 2020 se produjo una nueva expansión cuando Damien Ertz y Paul Diederich descubrieron N.  pyneei en la vegetación costera de Mauricio mientras elaboraban una lista nacional de líquenes. Sus análisis filogenéticos confirmaron su estrecha afinidad con la especie tipo africana y consolidaron el patrón de distribución transoceánica que ahora se observa en el género. ^{[ 5 ]}

Nyungwea crece como una costra extremadamente delgada que habita en la corteza ( corticólica ) y que se encuentra parcialmente inmersa en las capas externas de su huésped leñoso. Cuando está húmedo, el talo presenta un color verde pálido a oscuro, a veces con un tinte azulado, pero puede parecer casi blanco cuando está seco; carece de protalo separado . Pequeñas protuberancias verrugosas (de hasta aproximadamente 0,2  mm de diámetro) salpican la superficie y contienen cristales incoloros. El liquen se asocia con el género de algas verdes filamentosas Trentepohlia , que se enrosca a través del tejido fúngico y proporciona el componente fotosintético . ^{[ 2 ]}

De esta costra surgen numerosos tallos delicados ( estipes ) que rara vez superan 1,0  mm de altura y 0,2  mm de grosor. Estos tallos son de color amarillo pálido a naranja —a veces rosados ​​cuando están húmedos— y desarrollan una punta deshilachada, similar a un pincel. A lo largo de la parte superior de cada estipe, el hongo forma diminutos propágulos esféricos llamados goniocistos (7–12  μm de diámetro). Cada goniocisto consta de una sola célula de Trentepohlia firmemente envuelta en una corta red de hifas fúngicas , por lo que el alga y el hongo se dispersan juntos como un "kit de inicio" listo para usar para un nuevo liquen. Cuando los goniocistos maduran, se desprenden fácilmente, dejando la punta del estipe con el aspecto de un mechón de filamentos blancos desnudos. ^{[ 2 ]}

Microscópicamente, las hifas del estipe son delgadas (1–1,5  μm de ancho), septadas y a menudo anastomosadas para formar una red laxa que se entrelaza con hileras de células de Trentepohlia estrechamente constreñidas. Las pruebas de tinción estándar muestran que el talo es K−, C+ (rojo) y PD−, y la cromatografía de capa fina detecta el ácido lecanórico como el principal metabolito secundario . ^{[ 2 ]}

Los miembros de Nyungwea se limitan a los trópicos húmedos, donde crecen como una costra discreta que produce tallos de milímetros de altura repletos de propágulos de goniocistos ya formados. La mayoría de las especies colonizan la corteza lisa de árboles vivos en bosques sombreados y humedecidos por la lluvia o en matorrales costeros, pero una, N.  pycnidiata , ha evolucionado para explotar las superficies estables y aireadas de los nidos de termitas arbóreas en la Amazonia . En todos los sitios, el liquen prefiere sustratos que permanecen húmedos pero lo suficientemente iluminados para que su alga verde simbionte ( Trentepohlia ) realice la fotosíntesis ; las pruebas químicas puntuales sugieren perfiles de metabolitos secundarios ampliamente similares en todo el género. ^{[ 2 ] [ 5 ]}

Las cuatro especies aceptadas muestran una distribución transoceánica disjunta . La especie tipo N.  pallida está restringida a las selvas tropicales montañosas del este de África, habiéndose registrado en el bosque de Nyungwe de Ruanda y en el bosque de Mabira de Uganda . N.  anguinella se encuentra en los bosques atlánticos y amazónicos de tierras bajas y submontanos de Brasil, con colecciones de Sergipe , Mato Grosso do Sul y Santa Catarina . ^{[ 6 ]} N.  pycnidiata es igualmente amazónica, pero hasta ahora solo se conoce del estado de Amapá , donde cubre exclusivamente nidos de termitas en lo alto del dosel. ^{[ 4 ]} La especie más remota, N.  pyneei , habita en matorrales costeros de Mauricio, lo que sugiere que la dispersión a larga distancia a través del océano Índico ha jugado un papel en la historia del género. ^{[ 5 ]}

A partir de junio de 2025 , Species Fungorum (en el Catálogo de la Vida ) acepta cuatro especies de Nyungwea : ^{[ 7 ]}

• Nyungwea anguinella (Nyl.) Aptroot (2017) ^{[ 4 ]}
• Nyungwea pallida Sérus., Eb.Fisch. & Killmann (2006) ^{[ 2 ]} – África
• Nyungwea pycnidiata Aptroot & M.Cáceres (2017) ^{[ 4 ]} – Brasil
• Nyungwea pyneei Ertz y Diederich (2020) ^{[ 5 ]}