El orden Arthoniales es el segundo más grande de líquenes principalmente crustáceos , pero también están presentes los líquenes fruticosos . [ 1 ] Este orden contiene alrededor de 1500 especies, [ 2 ] mientras que el orden más grande con hongos liquenizados, el orden Lecanorales , contiene más de 14000 especies. [ 3 ]
Clasificación
El orden Arthoniales es uno de los dos órdenes de la clase Arthoniomycetes dentro del filo Ascomycota . [ 2 ] El orden incluye siete familias ( Andreiomycetaceae , [ 4 ] Arthoniaceae , Chrysotrichaceae , Lecanographaceae , Opegraphaceae , Roccellaceae y Roccellographaceae ). [ 2 ] Lecanographaceae, Roccellographaceae, Opegraphaceae y Roccellaceae son familias bien respaldadas dentro de Arthoniales, y fueron circunscritas en 2011. [ 5 ] Andreiomycetaceae fue descrita como una nueva familia por Hodkinson y Lendemer en 2013. [ 4 ]
Los Arthoniales son el grupo hermano de los Dothideomycetes . [ 6 ]
Figura 1. Cladograma de Arthoniales, enraizado con Curvularia brachyspora , Cudonia circinans y Seynesia erumpens como grupo externo. El cladograma muestra la división de Arthoniales en siete familias, según Hodkinson et al. 2013. [ 4 ]
Distribución y hábitats
El orden Arthoniales se distribuye en la mayoría de los hábitats del mundo, abarcando latitudes desde las regiones árticas hasta las tropicales. [ 2 ] Crecen en diferentes tipos de sustratos como corteza, madera, rocas, briofitas y hojas vivas. Este orden se ha adaptado a vivir tanto en bosques húmedos como en hábitats secos como sabanas y estepas, así como a altitudes variables desde el nivel del mar hasta las regiones alpinas. [ 7 ] La mayor diversidad de especies se conoce en áreas costeras subtropicales con clima mediterráneo o seco. [ 8 ] [ 9 ] Se espera que la diversidad de especies de Arthoniales sea mayor que la reportada actualmente en varias áreas del mundo, como las selvas tropicales. [ 2 ]
Ecología
La mayoría de las especies de Arthoniales tienen un estilo de vida liquenizado , pero también se presentan especies liquenícolas y saprófitas . [ 10 ] Se cree que el estado original en Arthoniales es el estado liquenizado, y los estados no liquenizados y parasitarios han evolucionado independientemente varias veces. [ 11 ] Los hongos liquenizados viven en simbiosis con un fotobionte que en la mayoría de los casos es una especie de Trentepohliaceae , pero se conocen fotobiontes de Chlorococcaleae en Chrysotrichaceae y en algunas especies de Arthonia . [ 12 ]
Personajes
Resulta difícil mencionar caracteres morfológicos típicos como el cuerpo fructífero, el exíple, el hipotecio, el himenio , la química, el color de las ascosporas y la septación de las ascosporas que puedan utilizarse como rasgos unificadores para delimitar familias y géneros en los Arthoniales. Esto se debe a que los Arthoniales constituyen un orden antiguo y sus taxones han evolucionado en paralelo durante mucho tiempo, lo que genera un alto grado de homoplasia. [ 5 ]
Anatomía del ascoma
Los ascomas suelen ser apoteciales y producen ascos bitunicados. Los ascos bitunicados tienen paredes gruesas, con una capa externa e interna. Estas capas se denominan exotúnica y endotúnica, y se separan durante la liberación de las ascosporas. [ 6 ] Los ascos generalmente contienen ocho ascosporas, aunque la forma y la separación de las mismas varían considerablemente. [ 13 ]
Talo
La mayoría de las especies de Arthoniales son líquenes crustáceos, con un talo que crece pegado a la superficie. Los líquenes fruticosos tienen un talo arbustivo y se conocen en Roccellaceae, donde han evolucionado y se han perdido varias veces. [ 14 ] Los talos de los líquenes crustáceos pueden crecer dentro del sustrato, denominándose endofloedales , o en la superficie del sustrato, denominándose epifloedales. [ 13 ]
Genera incertae sedis

Los siguientes géneros han sido clasificados tentativamente en Arthoniales, pero no han sido ubicados con certeza en una familia . [ 15 ]
- Angiactis Aptroot y Sparrius (2008) – 3 especies.
- Arthophacopsis Hafellner (1998) - 1 sp.
- Bactrospora A.Massal. (1852) – 35 spp.
- Bryostigma Poelt y Döbbeler (1979) – 3 spp.
- Catarraphia A.Massal. (1860) – 1 esp.
- Felipes Frisch & G.Thor (2014) – 1 sp.
- Glyphopsis Aptroot (2014) – 1 sp.
- Gossypiothallon Aptroot (2014) – 1 sp.
- Helminthocarpon Fée (1837) – 3 especies.
- Hormosphaeria Lév. (1863) – 1 pieza.
- Minksia Müll.Arg. (1882) – 2 personas.
- Nipholepis Syd. (1935) – 1 esp.
- Paradoxomyces Matzer (1996) – 1 sp.
- Perigrapha Hafellner (1996) – 5 spp.
- Facotecio Trevis. (1857) – 1 pieza.
- Phoebus R.C.Harris & Ladd (2007) – 1 sp.
- Sporostigma Grube (2001) - 1 sp.
- Synarthonia Müll.Arg. (1891) – 5 págs.
- Synarthothelium Sparrius (2009) - 2 spp.
- Tarbertia Dennis (1974) - 1 sp.
- Trichophyma Rehm (1905) – 2 especies.
- Tylophorella Vain. (1890) – 1 sp.
- Wegea Aptroot y Tibell (1997) - 1 sp.
Referencias
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- ↑ Ekman, Stefan; Andersen, Heidi L.; Wedin, Mats (2008-02-01). "Las limitaciones de la reconstrucción del estado ancestral y la evolución del asco en los Lecanorales (Ascomycota liquenizados)" . Systematic Biology . 57 (1): 141– 156. doi : 10.1080/10635150801910451 . ISSN 1063-5157 . PMID 18300027 .
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- 1 2 Ertz, Damien; Tehler, Anders (2011-07-01). "La filogenia de Arthoniales (Pezizomycotina) inferida a partir de secuencias nucLSU y RPB2". Fungal Diversity . 49 (1): 47– 71. doi : 10.1007/s13225-010-0080-y . ISSN 1560-2745 . S2CID 19367958 .
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