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Los ciclos biogeoquímicos marinos son aquellos que tienen lugar en los ambientes marinos , es decir, en las aguas saladas de mares u océanos o en las aguas salobres de los estuarios costeros . Estos ciclos biogeoquímicos representan las vías por las que se mueven las sustancias y los elementos químicos dentro del medio marino. Además, las sustancias y los elementos pueden importarse o exportarse del medio marino. Estas importaciones y exportaciones pueden producirse mediante intercambios con la atmósfera, el fondo oceánico o la escorrentía terrestre.
Existen ciclos biogeoquímicos para los elementos calcio , carbono , hidrógeno , mercurio , nitrógeno , oxígeno , fósforo , selenio y azufre ; ciclos moleculares para el agua y la sílice ; ciclos macroscópicos como el ciclo de las rocas ; así como ciclos antropogénicos para compuestos sintéticos como el bifenilo policlorado (PCB). En algunos ciclos existen reservorios donde una sustancia puede almacenarse durante mucho tiempo. El ciclo de estos elementos está interconectado.
Los organismos marinos , y en particular los microorganismos marinos, son cruciales para el funcionamiento de muchos de estos ciclos. Las fuerzas que impulsan los ciclos biogeoquímicos incluyen procesos metabólicos dentro de los organismos, procesos geológicos que involucran el manto terrestre, así como reacciones químicas entre las propias sustancias, razón por la cual se denominan ciclos biogeoquímicos. Si bien las sustancias químicas pueden descomponerse y recombinarse, los elementos químicos en sí mismos no pueden ser creados ni destruidos por estas fuerzas; por lo tanto, aparte de algunas pérdidas y ganancias en el espacio exterior, los elementos se reciclan o se almacenan (secuestran) en algún lugar de la superficie o dentro del planeta.
Descripción general
La energía fluye direccionalmente a través de los ecosistemas, entrando como luz solar (o moléculas inorgánicas para los quimioautótrofos) y saliendo como calor durante las numerosas transferencias entre niveles tróficos. Sin embargo, la materia que compone los organismos vivos se conserva y recicla. Los seis elementos más comunes asociados a las moléculas orgánicas —carbono, nitrógeno, hidrógeno, oxígeno, fósforo y azufre— adoptan diversas formas químicas y pueden existir durante largos periodos en la atmósfera, la tierra, el agua o bajo la superficie terrestre. Los procesos geológicos, como la meteorización, la erosión, el drenaje del agua y la subducción de las placas continentales, desempeñan un papel fundamental en este reciclaje de materiales. Dado que la geología y la química tienen un papel crucial en el estudio de este proceso, el reciclaje de materia inorgánica entre los organismos vivos y su entorno se denomina ciclo biogeoquímico. [ 1 ]
Los seis elementos mencionados son utilizados por los organismos de diversas maneras. El hidrógeno y el oxígeno se encuentran en el agua y las moléculas orgánicas, ambos esenciales para la vida. El carbono se encuentra en todas las moléculas orgánicas, mientras que el nitrógeno es un componente importante de los ácidos nucleicos y las proteínas. El fósforo se utiliza para la síntesis de ácidos nucleicos y los fosfolípidos que componen las membranas biológicas. El azufre es fundamental para la estructura tridimensional de las proteínas. El ciclo de estos elementos está interconectado. Por ejemplo, el movimiento del agua es crucial para la lixiviación de azufre y fósforo hacia los ríos, que luego desembocan en los océanos. Los minerales circulan por la biosfera entre los componentes bióticos y abióticos, y de un organismo a otro. [ 2 ]
El ciclo del agua
El agua es el medio de los océanos, el medio que transporta todas las sustancias y elementos involucrados en los ciclos biogeoquímicos marinos. El agua, tal como se encuentra en la naturaleza, casi siempre contiene sustancias disueltas, por lo que se la ha descrito como el "disolvente universal" por su capacidad para disolver tantas sustancias. [ 3 ] [ 4 ] Esta capacidad le permite ser el " disolvente de la vida". [ 5 ] El agua es también la única sustancia común que existe como sólido , líquido y gas en condiciones terrestres normales. [ 6 ] Dado que el agua líquida fluye, las aguas oceánicas circulan y fluyen en corrientes alrededor del mundo. Como el agua cambia de fase fácilmente, puede ser transportada a la atmósfera como vapor de agua o congelarse como un iceberg. Luego puede precipitar o derretirse para convertirse nuevamente en agua líquida. Toda la vida marina está inmersa en el agua, la matriz y el útero de la vida misma. [ 7 ] El agua puede descomponerse en sus constituyentes hidrógeno y oxígeno mediante procesos metabólicos o abióticos, y luego recombinarse para convertirse nuevamente en agua.
Si bien el ciclo del agua es en sí mismo un ciclo biogeoquímico , el flujo de agua sobre y debajo de la Tierra es un componente clave del ciclo de otros biogeoquímicos. [ 8 ] La escorrentía es responsable de casi todo el transporte de sedimentos erosionados y fósforo desde la tierra hacia los cuerpos de agua . [ 9 ] La eutrofización cultural de los lagos se debe principalmente al fósforo, aplicado en exceso a los campos agrícolas en fertilizantes , y luego transportado por tierra y río abajo. Tanto la escorrentía como el flujo de agua subterránea desempeñan papeles importantes en el transporte de nitrógeno desde la tierra hacia los cuerpos de agua. [ 10 ] La zona muerta en la salida del río Misisipi es consecuencia de los nitratos de los fertilizantes que son arrastrados desde los campos agrícolas y canalizados río abajo hasta el Golfo de México . La escorrentía también participa en el ciclo del carbono , nuevamente a través del transporte de roca y suelo erosionados. [ 11 ]
Salinidad del océano
La salinidad del océano se deriva principalmente de la meteorización de las rocas y del transporte de sales disueltas desde la tierra, con contribuciones menores de las fuentes hidrotermales en el fondo marino. [ 12 ] La evaporación del agua del océano y la formación de hielo marino aumentan aún más la salinidad del océano. Sin embargo, estos procesos que aumentan la salinidad se ven continuamente contrarrestados por procesos que la disminuyen, como el aporte continuo de agua dulce de los ríos, la precipitación de lluvia y nieve, y el deshielo. [ 13 ] Los dos iones más abundantes en el agua de mar son el cloruro y el sodio. Juntos, constituyen alrededor del 85 por ciento de todos los iones disueltos en el océano. Los iones de magnesio y sulfato constituyen la mayor parte del resto. La salinidad varía con la temperatura, la evaporación y la precipitación. Generalmente es baja en el ecuador y los polos, y alta en las latitudes medias. [ 12 ]
Salinidad media anual de la superficie del mar, medida en 2009 en unidades prácticas de salinidad [ 14 ].
Diferencias verticales en la salinidad del mar entre la superficie y una profundidad de 300 metros. La salinidad aumenta con la profundidad en las regiones rojas y disminuye en las regiones azules. [ 15 ]
Spray marino
Una corriente de microorganismos transportados por el aire rodea el planeta por encima de los sistemas meteorológicos pero por debajo de las rutas aéreas comerciales. [ 16 ] Algunos microorganismos migratorios son arrastrados por tormentas de polvo terrestres, pero la mayoría se originan a partir de microorganismos marinos en el rocío del mar . En 2018, los científicos informaron que cientos de millones de virus y decenas de millones de bacterias se depositan diariamente en cada metro cuadrado alrededor del planeta. [ 17 ] [ 18 ] Este es otro ejemplo de cómo el agua facilita el transporte de material orgánico a grandes distancias, en este caso en forma de microorganismos vivos.
La sal disuelta no se evapora de nuevo a la atmósfera como el agua, pero sí forma aerosoles de sal marina en las salpicaduras del mar . Muchos procesos físicos sobre la superficie del océano generan aerosoles de sal marina. Una causa común es el estallido de burbujas de aire , que son arrastradas por la tensión del viento durante la formación de la cresta blanca . Otra es el desprendimiento de gotas de la parte superior de las olas. [ 19 ] El flujo total de sal marina del océano a la atmósfera es de aproximadamente 3300 Tg (3300 millones de toneladas) por año. [ 20 ]
circulación oceánica
La radiación solar afecta a los océanos: el agua cálida del ecuador tiende a circular hacia los polos , mientras que el agua polar fría se dirige hacia el ecuador. Las corrientes superficiales están inicialmente determinadas por las condiciones del viento superficial. Los vientos alisios soplan hacia el oeste en los trópicos, [ 22 ] y los vientos del oeste soplan hacia el este en latitudes medias. [ 23 ] Este patrón de viento aplica una tensión a la superficie del océano subtropical con rizo negativo en el hemisferio norte , [ 24 ] y lo contrario en el hemisferio sur . El transporte de Sverdrup resultante es hacia el ecuador. [ 25 ] Debido a la conservación de la vorticidad potencial causada por los vientos que se mueven hacia el polo en la periferia occidental de la dorsal subtropical y el aumento de la vorticidad relativa del agua que se mueve hacia el polo, el transporte se equilibra con una corriente estrecha y acelerada hacia el polo, que fluye a lo largo del límite occidental de la cuenca oceánica, superando los efectos de la fricción con la corriente fría del límite occidental que se origina en latitudes altas. [ 26 ] El proceso general, conocido como intensificación occidental , hace que las corrientes en el límite occidental de una cuenca oceánica sean más fuertes que las del límite oriental. [ 27 ]
A medida que se desplaza hacia los polos, el agua cálida transportada por fuertes corrientes de agua cálida experimenta enfriamiento por evaporación. El enfriamiento es impulsado por el viento: el viento que se mueve sobre el agua la enfría y también provoca evaporación , dejando una salmuera más salada. En este proceso, el agua se vuelve más salada y densa, y disminuye su temperatura. Una vez que se forma el hielo marino, las sales quedan fuera del hielo, un proceso conocido como exclusión de salmuera. [ 28 ] Estos dos procesos producen agua más densa y fría. El agua a través del Océano Atlántico Norte se vuelve tan densa que comienza a hundirse a través de agua menos salada y menos densa. Esta corriente descendente de agua pesada, fría y densa pasa a formar parte del Agua Profunda del Atlántico Norte , una corriente que se dirige hacia el sur. [ 29 ]
Los vientos impulsan las corrientes oceánicas en los primeros 100 metros de la superficie del océano. Sin embargo, las corrientes oceánicas también fluyen a miles de metros por debajo de la superficie. Estas corrientes oceánicas profundas son impulsadas por las diferencias en la densidad del agua, que está controlada por la temperatura (termo) y la salinidad (halina). Este proceso se conoce como circulación termohalina. En las regiones polares de la Tierra, el agua del océano se enfría mucho, formando hielo marino. Como consecuencia, el agua de mar circundante se vuelve más salada, ya que cuando se forma el hielo marino, la sal queda atrás. A medida que el agua de mar se vuelve más salada, su densidad aumenta y comienza a hundirse. El agua superficial es atraída para reemplazar el agua que se hunde, la cual, a su vez, eventualmente se enfría y se vuelve lo suficientemente salada como para hundirse. Esto inicia las corrientes oceánicas profundas que impulsan la circulación oceánica global. [ 30 ]
La circulación termohalina impulsa un sistema de corrientes a escala global conocido como la "cinta transportadora global". Esta comienza en la superficie del océano, cerca del polo, en el Atlántico Norte. Allí, el agua se enfría debido a las temperaturas árticas y se vuelve más salada, ya que, al formarse el hielo marino, la sal no se congela y queda en el agua circundante. El agua fría, ahora más densa debido a la adición de sales, se hunde hacia el fondo oceánico. El agua superficial se desplaza para reemplazar el agua que se hunde, creando así una corriente. Esta agua profunda se mueve hacia el sur, entre los continentes, pasando el ecuador, hasta los confines de África y Sudamérica. La corriente bordea la Antártida, donde el agua se enfría y se hunde de nuevo, como ocurre en el Atlántico Norte. De esta forma, la cinta transportadora se "recarga". Al rodear la Antártida, dos secciones se separan de la cinta transportadora y giran hacia el norte. Una sección se dirige al Océano Índico y la otra al Océano Pacífico. Estas dos secciones que se separan se calientan y se vuelven menos densas a medida que viajan hacia el norte, hacia el ecuador, por lo que ascienden a la superficie (afloramiento). Luego, vuelven a girar hacia el sur y el oeste, al Atlántico Sur, para finalmente regresar al Atlántico Norte, donde el ciclo comienza de nuevo. La cinta transportadora se mueve a velocidades mucho más lentas (unos pocos centímetros por segundo) que las corrientes impulsadas por el viento o las mareas (de decenas a cientos de centímetros por segundo). Se estima que cualquier metro cúbico de agua tarda aproximadamente 1000 años en completar el viaje a lo largo de la cinta transportadora global. Además, la cinta transportadora mueve un inmenso volumen de agua: más de 100 veces el caudal del río Amazonas (Ross, 1995). La cinta transportadora también es un componente vital de los ciclos globales de nutrientes y dióxido de carbono del océano. Las aguas superficiales cálidas se agotan de nutrientes y dióxido de carbono, pero se enriquecen nuevamente a medida que viajan a través de la cinta transportadora como capas profundas o del fondo. La base de la cadena alimentaria mundial depende de las aguas frías y ricas en nutrientes que sustentan el crecimiento de algas y algas marinas. [ 31 ]
El tiempo de residencia promedio global de una molécula de agua en el océano es de aproximadamente 3200 años. En comparación, el tiempo de residencia promedio en la atmósfera es de aproximadamente nueve días. Si se congela en la Antártida o se incorpora a aguas subterráneas profundas, puede permanecer almacenada durante diez mil años. [ 32 ] [ 33 ]
Ciclo de elementos clave
Modelos de caja
Los modelos de caja se utilizan ampliamente para modelar sistemas biogeoquímicos. [ 64 ] Los modelos de caja son versiones simplificadas de sistemas complejos, reduciéndolos a cajas (o depósitos de almacenamiento ) para materiales químicos, conectados por flujos de materiales . Los modelos de caja simples tienen un número pequeño de cajas con propiedades, como el volumen, que no cambian con el tiempo. Se supone que las cajas se comportan como si estuvieran mezcladas homogéneamente. [ 63 ] Estos modelos se utilizan a menudo para derivar fórmulas analíticas que describen la dinámica y la abundancia en estado estacionario de las especies químicas involucradas.
El diagrama de la derecha muestra un modelo básico de una sola caja. El depósito contiene la cantidad de material M en consideración, definida por sus propiedades químicas, físicas o biológicas. La fuente Q es el flujo de material hacia el depósito, y el sumidero S es el flujo de material hacia fuera del depósito. El balance es el control y equilibrio entre las fuentes y los sumideros que afectan la renovación del material en un depósito. El depósito se encuentra en estado estacionario si Q = S , es decir, si las fuentes equilibran los sumideros y no hay cambios a lo largo del tiempo. [ 63 ]
Los modelos biogeoquímicos globales de caja suelen medir: — masas de reservorios en petagramos (Pg) — flujos en petagramos por año (Pg año⁻¹ ) Los diagramas de este artículo utilizan principalmente estas unidades.
un petagramo = 10¹⁵ gramos = una gigatonelada = mil millones ( 10⁹ ) toneladas
El tiempo de recambio (también llamado tiempo de renovación o edad de salida) es el tiempo promedio que el material permanece en el depósito. Si el depósito se encuentra en estado estacionario, este tiempo es el mismo que el tiempo que tarda en llenarse o vaciarse. Por lo tanto, si τ es el tiempo de recambio, entonces τ = M/S. [ 63 ] La ecuación que describe la tasa de cambio del contenido en un depósito es
Cuando se conectan dos o más depósitos, el material puede considerarse que circula entre ellos, y pueden existir patrones predecibles en el flujo cíclico. [ 63 ] Los modelos multicaja más complejos suelen resolverse mediante técnicas numéricas.
El diagrama anterior muestra un balance simplificado de los flujos de carbono oceánico. Está compuesto por tres modelos de caja interconectados simples: uno para la zona eufótica , otro para el interior del océano o el océano profundo, y otro para los sedimentos oceánicos . En la zona eufótica, la producción neta de fitoplancton es de aproximadamente 50 Pg C cada año. Alrededor de 10 Pg se exportan al interior del océano, mientras que los otros 40 Pg se respiran. La degradación del carbono orgánico ocurre a medida que las partículas ( nieve marina ) se depositan en el interior del océano. Solo 2 Pg llegan finalmente al fondo marino, mientras que los otros 8 Pg se respiran en el océano profundo. En los sedimentos, la escala de tiempo disponible para la degradación aumenta en órdenes de magnitud, de modo que el 90 % del carbono orgánico entregado se degrada y solo 0,2 Pg C año⁻¹ se entierra y se transfiere de la biosfera a la geosfera. [ 65 ]
Materia disuelta y particulada
Bombas biológicas
La bomba biológica , en su forma más simple, es el secuestro biológico de carbono de la atmósfera hacia el interior del océano y los sedimentos del fondo marino . [ 73 ] Es la parte del ciclo del carbono oceánico responsable del ciclo de la materia orgánica formada principalmente por el fitoplancton durante la fotosíntesis (bomba de tejido blando), así como del ciclo del carbonato de calcio (CaCO 3 ) formado en conchas por ciertos organismos como el plancton y los moluscos (bomba de carbonato). [ 74 ]
La bomba biológica se puede dividir en tres fases distintas, [ 75 ] la primera de las cuales es la producción de carbono fijado por fotótrofos planctónicos en la región superficial eufótica (iluminada por el sol) del océano. En estas aguas superficiales, el fitoplancton utiliza dióxido de carbono (CO 2 ), nitrógeno (N), fósforo (P) y otros oligoelementos ( bario , hierro , zinc , etc.) durante la fotosíntesis para producir carbohidratos , lípidos y proteínas . Algunos plancton, (por ejemplo, cocolitóforos y foraminíferos ) combinan calcio (Ca) y carbonatos disueltos ( ácido carbónico y bicarbonato ) para formar una capa protectora de carbonato de calcio (CaCO 3 ).
Una vez que este carbono se fija en los tejidos blandos o duros, los organismos permanecen en la zona eufótica para ser reciclados como parte del ciclo regenerativo de nutrientes o, tras su muerte, pasan a la segunda fase de la bomba biológica y comienzan a hundirse hasta el fondo marino. Las partículas que se hunden suelen formar agregados, lo que aumenta considerablemente su velocidad de hundimiento. Esta agregación les proporciona a las partículas una mayor probabilidad de escapar de la depredación y la descomposición en la columna de agua y, finalmente, llegar al fondo marino.
El carbono fijado, que es descompuesto por bacterias durante su descenso o una vez en el fondo marino, entra en la fase final del ciclo de bombeo y se remineraliza para ser utilizado nuevamente en la producción primaria . Las partículas que escapan por completo a estos procesos quedan secuestradas en el sedimento y pueden permanecer allí durante millones de años. Es este carbono secuestrado el responsable de la disminución final del CO₂ atmosférico .
- Brum JR, Morris JJ, Décima M y Stukel MR (2014) «Mortalidad en los océanos: causas y consecuencias». Actas del Simposio Eco-DAS IX , Capítulo 2, páginas 16-48. Asociación para las Ciencias de la Limnología y la Oceanografía. ISBN 978-0-9845591-3-8.
- Mateus, Marcos D. (6 de enero de 2017). "Acortando la brecha entre el conocimiento y la modelización de virus en sistemas marinos: una frontera emergente" . Frontiers in Marine Science . 3 : 284. Bibcode : 2017FrMaS...3..284M . doi : 10.3389/fmars.2016.00284 .
- Beckett, Stephen J.; Weitz, Joshua S. (15 de mayo de 2017). "Desentrañando la competencia de nicho de la mortalidad por pastoreo en experimentos de dilución de fitoplancton" . PLOS ONE . 12 (5) e0177517. Bibcode : 2017PLoSO..1277517B . doi : 10.1371/journal.pone.0177517 . PMC 5432111. PMID 28505212 .
Función de los microorganismos
Ciclos del carbono, el oxígeno y el hidrógeno
El ciclo del carbono marino se compone de procesos que intercambian carbono entre diversos compartimentos dentro del océano, así como entre la atmósfera, el interior de la Tierra y el lecho marino . El ciclo del carbono es el resultado de múltiples fuerzas que interactúan en diversas escalas de tiempo y espacio, lo que permite que el carbono circule por todo el planeta y garantice su disponibilidad global. El ciclo del carbono oceánico es un proceso fundamental del ciclo global del carbono e incluye tanto carbono inorgánico (carbono no asociado a un ser vivo, como el dióxido de carbono) como carbono orgánico (carbono incorporado o que se ha incorporado a un ser vivo). Parte del ciclo del carbono marino transforma el carbono entre materia inerte y materia viva.
Tres procesos principales (o bombas) que conforman el ciclo del carbono marino llevan dióxido de carbono atmosférico (CO₂ ) al interior del océano y lo distribuyen a través de los océanos. Estas tres bombas son: (1) la bomba de solubilidad, (2) la bomba de carbonato y (3) la bomba biológica. El reservorio activo total de carbono en la superficie de la Tierra para duraciones de menos de 10 000 años es aproximadamente 40 000 gigatoneladas de C (Gt C, una gigatonelada es mil millones de toneladas, o el peso de aproximadamente 6 millones de ballenas azules ), y alrededor del 95 % (~38 000 Gt C) se almacena en el océano, principalmente como carbono inorgánico disuelto. [ 34 ] [ 35 ] La especiación del carbono inorgánico disuelto en el ciclo del carbono marino es un controlador primario de la química ácido-base en los océanos.
Ciclos del nitrógeno y del fósforo
El ciclo del nitrógeno es tan importante en el océano como en la tierra. Si bien el ciclo general es similar en ambos casos, existen diferentes actores y modos de transferencia de nitrógeno en el océano. [ 79 ] El nitrógeno ingresa al océano a través de la precipitación, la escorrentía o como N 2 de la atmósfera. El fitoplancton no puede utilizar el nitrógeno como N 2 , por lo que debe someterse a la fijación de nitrógeno , que es realizada predominantemente por cianobacterias . [ 80 ] Sin suministros de nitrógeno fijado que ingresen al ciclo marino, el nitrógeno fijado se consumiría en aproximadamente 2000 años. [ 81 ] El fitoplancton necesita nitrógeno en formas biológicamente disponibles para la síntesis inicial de materia orgánica. El amoníaco y la urea se liberan al agua por la excreción del plancton. Las fuentes de nitrógeno se eliminan de la zona eufótica por el movimiento descendente de la materia orgánica. Esto puede ocurrir por el hundimiento del fitoplancton, la mezcla vertical o el hundimiento de desechos de migradores verticales. El hundimiento da como resultado la introducción de amoníaco a profundidades menores por debajo de la zona eufótica. Las bacterias pueden convertir el amoníaco en nitrito y nitrato , pero son inhibidas por la luz, por lo que esto debe ocurrir por debajo de la zona eufótica. [ 80 ] La amonificación o mineralización es realizada por bacterias para convertir el nitrógeno orgánico en amoníaco. Luego puede ocurrir la nitrificación para convertir el amonio en nitrito y nitrato. [ 82 ] El nitrato puede regresar a la zona eufótica por mezcla vertical y surgencia donde puede ser absorbido por el fitoplancton para continuar el ciclo. El N 2 puede regresar a la atmósfera a través de la desnitrificación .
Se cree que el amonio es la fuente preferida de nitrógeno fijado para el fitoplancton porque su asimilación no implica una reacción redox y, por lo tanto, requiere poca energía. El nitrato requiere una reacción redox para su asimilación, pero es más abundante, por lo que la mayoría del fitoplancton se ha adaptado para tener las enzimas necesarias para llevar a cabo esta reducción ( nitrato reductasa ). Existen algunas excepciones notables y bien conocidas, como la mayoría de Prochlorococcus y algunos Synechococcus , que solo pueden absorber nitrógeno en forma de amonio. [ 81 ]
El fósforo es un nutriente esencial para plantas y animales. Es un nutriente limitante para los organismos acuáticos. Forma parte de moléculas vitales muy comunes en la biosfera. El fósforo llega a la atmósfera en cantidades muy pequeñas cuando el polvo se disuelve en el agua de lluvia y la bruma marina, pero permanece principalmente en la tierra y en los minerales de las rocas y el suelo. El ochenta por ciento del fósforo extraído se utiliza para fabricar fertilizantes. Los fosfatos provenientes de fertilizantes, aguas residuales y detergentes pueden contaminar lagos y arroyos. El exceso de fosfato en aguas dulces y marinas costeras puede provocar floraciones masivas de algas que, al morir y descomponerse, causan la eutrofización de las aguas dulces. Investigaciones recientes sugieren que el principal contaminante responsable de las floraciones de algas en estuarios de agua salada y hábitats marinos costeros es el nitrógeno. [ 83 ]
El fósforo se encuentra en la naturaleza en mayor abundancia como parte del ion ortofosfato ( PO₄ ) ³⁻ , compuesto por un átomo de fósforo y cuatro átomos de oxígeno. En tierra, la mayor parte del fósforo se encuentra en rocas y minerales. Los depósitos ricos en fósforo generalmente se han formado en el océano o a partir de guano, y con el tiempo, los procesos geológicos transportan sedimentos oceánicos a la tierra. La meteorización de rocas y minerales libera fósforo en forma soluble, que es absorbido por las plantas y transformado en compuestos orgánicos. Posteriormente, las plantas pueden ser consumidas por herbívoros , y el fósforo se incorpora a sus tejidos o se excreta. Tras la muerte, el animal o la planta se descompone y el fósforo regresa al suelo, donde gran parte se transforma en compuestos insolubles. La escorrentía puede transportar una pequeña parte del fósforo de vuelta al océano . [ 84 ]
Ciclo de nutrientes
Un ciclo de nutrientes es el movimiento e intercambio de materia orgánica e inorgánica para la producción de nueva materia. Este proceso está regulado por las vías metabólicas presentes en las redes tróficas marinas , que descomponen la materia orgánica en nutrientes inorgánicos. Los ciclos de nutrientes se producen dentro de los ecosistemas. El flujo de energía siempre sigue una trayectoria unidireccional y no cíclica, mientras que el movimiento de los nutrientes minerales es cíclico. Los ciclos minerales incluyen el ciclo del carbono , el ciclo del oxígeno , el ciclo del nitrógeno , el ciclo del fósforo y el ciclo del azufre , entre otros, que se reciclan continuamente junto con otros nutrientes minerales para generar una nutrición ecológica productiva .
Existe una considerable superposición entre los términos ciclo biogeoquímico y ciclo de nutrientes. Algunos libros de texto integran ambos y parecen tratarlos como sinónimos. [ 86 ] Sin embargo, los términos suelen aparecer de forma independiente. El ciclo de nutrientes se utiliza con mayor frecuencia en referencia directa a la idea de un ciclo intrasistémico, donde un ecosistema funciona como una unidad. Desde un punto de vista práctico, no tiene sentido evaluar un ecosistema terrestre considerando toda la columna de aire que lo rodea, así como las grandes profundidades de la Tierra que se encuentran debajo. Si bien un ecosistema a menudo no tiene límites claros, como modelo de trabajo es práctico considerar la comunidad funcional donde ocurre la mayor parte de la transferencia de materia y energía. [ 87 ] El ciclo de nutrientes ocurre en ecosistemas que participan en los "ciclos biogeoquímicos más amplios de la Tierra a través de un sistema de entradas y salidas". [ 87 ] : 425
Nutrientes disueltos
Los nutrientes disueltos en el agua de mar son esenciales para la supervivencia de la vida marina. El nitrógeno y el fósforo son particularmente importantes. Se consideran nutrientes limitantes en muchos ambientes marinos, ya que los productores primarios, como las algas y las plantas marinas, no pueden crecer sin ellos. Son fundamentales para estimular la producción primaria del fitoplancton . Otros nutrientes importantes son el silicio, el hierro y el zinc. [ 88 ]
El proceso de ciclo de nutrientes en el mar comienza con el bombeo biológico , cuando el fitoplancton extrae nutrientes de las aguas superficiales para incorporarlos a su composición orgánica. El fitoplancton es consumido por otros organismos o, finalmente, muere y se deposita en las profundidades marinas como nieve marina . Allí se descompone y vuelve al estado disuelto, pero a mayores profundidades oceánicas. La fertilidad de los océanos depende de la abundancia de nutrientes y se mide mediante la producción primaria , que es la tasa de fijación de carbono por unidad de agua y por unidad de tiempo. "La producción primaria se suele cartografiar mediante satélites utilizando la distribución de la clorofila, un pigmento producido por las plantas que absorbe energía durante la fotosíntesis. La distribución de la clorofila se muestra en la figura anterior. Se observa la mayor abundancia cerca de las costas, donde los ríos aportan nutrientes desde tierra firme. Otra zona con altos niveles de clorofila son las zonas de afloramiento, donde los nutrientes ascienden a la superficie oceánica desde las profundidades mediante este proceso..." [ 88 ]
Otro elemento crítico para la salud de los océanos es el contenido de oxígeno disuelto. El oxígeno en la superficie oceánica se añade continuamente a través de la interfaz aire-mar, así como mediante la fotosíntesis; se consume en la respiración de los organismos marinos y durante la descomposición u oxidación de la materia orgánica que cae al océano y se deposita en el fondo marino. La mayoría de los organismos requieren oxígeno, por lo que su agotamiento tiene efectos adversos para las poblaciones marinas. La temperatura también afecta los niveles de oxígeno, ya que las aguas cálidas pueden contener menos oxígeno disuelto que las aguas frías. Esta relación tendrá importantes implicaciones para los océanos del futuro, como veremos... La última propiedad del agua de mar que consideraremos es el contenido de CO₂ disuelto . El CO₂ es casi opuesto al oxígeno en muchos procesos químicos y biológicos; es consumido por el plancton durante la fotosíntesis y repuesto durante la respiración, así como durante la oxidación de la materia orgánica. Como veremos más adelante, el contenido de CO₂ es importante para el estudio del envejecimiento de las aguas profundas. [ 88 ]
Ciclo del azufre marino
La reducción de sulfato en el lecho marino se concentra principalmente en los sedimentos cercanos a la superficie, con altas tasas de deposición a lo largo de los márgenes oceánicos. Por lo tanto, el ciclo bentónico del azufre marino es sensible a la influencia antropogénica, como el calentamiento oceánico y el aumento de la carga de nutrientes en los mares costeros. Esto estimula la productividad fotosintética y resulta en una mayor exportación de materia orgánica al fondo marino, a menudo combinada con una baja concentración de oxígeno en el agua del fondo (Rabalais et al., 2014; Breitburg et al., 2018). La zonación biogeoquímica se comprime así hacia la superficie del sedimento, y el equilibrio de la mineralización de la materia orgánica se desplaza de los procesos óxicos y subóxicos hacia la reducción de sulfato y la metanogénesis (Middelburg y Levin, 2009). [ 89 ]
El ciclo del azufre en los ambientes marinos ha sido bien estudiado a través de la herramienta de la sistemática de isótopos de azufre expresada como δ 34 S. Los océanos globales modernos tienen almacenamiento de azufre de 1,3 × 10 21 g, [ 90 ] que se presenta principalmente como sulfato con un valor de δ 34 S de +21‰. [ 91 ] El flujo de entrada total es de 1,0 × 10 14 g/año con una composición isotópica de azufre de ~3‰. [ 91 ] El sulfato fluvial derivado de la meteorización terrestre de minerales de sulfuro (δ 34 S = +6‰) es la entrada primaria de azufre a los océanos. Otras fuentes son la desgasificación metamórfica y volcánica y la actividad hidrotermal (δ 34 S = 0‰), que liberan especies de azufre reducidas (por ejemplo, H 2 S y S 0 ). Hay dos salidas principales de azufre de los océanos. El primer sumidero es el enterramiento de sulfato, ya sea como evaporitas marinas (p. ej., yeso) o sulfato asociado a carbonatos (CAS), que representa 6 × 10 13 g/año (δ 34 S = +21‰). El segundo sumidero de azufre es el enterramiento de pirita en sedimentos de plataforma o sedimentos de fondo marino profundo (4 × 10 13 g/año; δ 34 S = -20‰). [ 92 ] El flujo total de salida de azufre marino es 1,0 × 10 14 g/año, que coincide con los flujos de entrada, lo que implica que el balance de azufre marino moderno está en estado estacionario. [ 91 ] El tiempo de residencia del azufre en los océanos globales modernos es de 13 000 000 años. [ 93 ]
En los océanos modernos, Hydrogenovibrio crunogenus , Halothiobacillus y Beggiatoa son bacterias oxidantes de azufre primarias, [ 94 ] [ 95 ] y forman simbiosis quimiosintéticas con huéspedes animales. [ 96 ] El huésped proporciona sustratos metabólicos (p. ej., CO₂ , O₂ , H₂O ) al simbionte, mientras que este genera carbono orgánico para mantener las actividades metabólicas del huésped. El sulfato producido generalmente se combina con los iones de calcio lixiviados para formar yeso , que puede formar depósitos generalizados cerca de los centros de expansión oceánica. [ 97 ]
Las chimeneas hidrotermales emiten sulfuro de hidrógeno que sustenta la fijación de carbono de bacterias quimiolitótrofas que oxidan el sulfuro de hidrógeno con oxígeno para producir azufre elemental o sulfato. [ 94 ]
Ciclo del hierro y polvo
El ciclo del hierro (Fe) es el ciclo biogeoquímico del hierro a través de la atmósfera , la hidrosfera , la biosfera y la litosfera . Si bien el Fe es muy abundante en la corteza terrestre, [ 102 ] es menos común en las aguas superficiales oxigenadas. El hierro es un micronutriente clave en la productividad primaria , [ 48 ] y un nutriente limitante en el océano Austral, el Pacífico ecuatorial oriental y el Pacífico subártico, conocidos como regiones oceánicas de alto contenido de nutrientes y bajo contenido de clorofila (HNLC) . [ 49 ]
El hierro en el océano circula entre el plancton, las partículas agregadas (hierro no biodisponible) y el hierro disuelto (hierro biodisponible), y se convierte en sedimentos a través del enterramiento. [ 98 ] [ 103 ] [ 104 ] Las chimeneas hidrotermales liberan hierro ferroso al océano [ 105 ] además de los aportes de hierro oceánico de fuentes terrestres. El hierro llega a la atmósfera a través del vulcanismo, [ 106 ] el viento eólico , [ 107 ] y parte a través de la combustión humana. En el Antropoceno , el hierro se extrae de las minas en la corteza y una porción se vuelve a depositar en depósitos de residuos. [ 101 ] [ 104 ]
