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Ocular dominance column

Ocular dominance columns are stripes of neurons in the visual cortex of certain mammals (including humans [ 1 ] ) that respond preferentially to input from one eye or the other....

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Ocular dominance columns are stripes of neurons in the visual cortex of certain mammals (including humans[1]) that respond preferentially to input from one eye or the other.[2] The columns span multiple cortical layers, and are laid out in a striped pattern across the surface of the striate cortex (V1). The stripes lie perpendicular to the orientation columns.

Ocular dominance columns were important in early studies of cortical plasticity, as it was found that monocular deprivation causes the columns to degrade, with the non-deprived eye assuming control of more of the cortical cells.[3]

It is believed that ocular dominance columns must be important in binocular vision. Surprisingly, however, many squirrel monkeys either lack or partially lack ocular dominance columns, which would not be expected if they are useful. This has led some to question whether they serve a purpose, or are just a byproduct of development.[4]

History

Discovery

Ocular dominance columns were discovered in the 1960s by Hubel and Wiesel as part of their Nobel Prize winning work on the structure of the visual cortex in cats. Ocular dominance columns have since been found in many animals, such as ferrets, macaques, and humans.[2] Notably, they are also absent in many animals with binocular vision, such as rats.[5]

Structure

A simulation of the ocular dominance column pattern, as might be seen if the surface of V1 were colored according to eye preference.
Un mapa típico de la relación entre la dominancia ocular, la orientación y la citocromo oxidasa . Las áreas oscuras y claras representan neuronas que responden preferentemente al ojo izquierdo y derecho. Los colores representan la selectividad de orientación [ nota 1 ] de las neuronas. Las áreas delineadas en blanco tienen altos niveles de citocromo oxidasa (función aún no establecida). [ 4 ] Nótese que los centros de los " molinillos " de orientación y las manchas de citocromo oxidasa tienden a estar alineados con los centros de las columnas de dominancia ocular, pero no hay una relación obvia entre la orientación y la citocromo oxidasa.

Las columnas de dominancia ocular son regiones en forma de franja de la corteza visual primaria que se encuentran perpendiculares a las columnas de orientación, [ 6 ] como se puede observar en la figura adjunta. Diferentes especies presentan morfologías y niveles de organización algo diferentes. Por ejemplo, los humanos , los gatos , los hurones y los macacos tienen columnas bastante bien definidas, mientras que los monos ardilla tienen columnas bastante variables . Incluso existe variación en la expresión en individuos de la misma especie y en diferentes partes de la corteza del mismo individuo. [ 4 ] [ 7 ] Las columnas están inervadas por la entrada del núcleo geniculado lateral (NGL) a la capa cortical 4 y tienen proyecciones mayormente recíprocas a muchas otras partes de la corteza visual. [ 8 ]

Relación con otras características de V1

Las columnas de dominancia ocular cubren la corteza visual primaria (estriada) , con la excepción de las regiones monoculares del mapa cortical correspondientes a la visión periférica y el punto ciego . [ 7 ] Si las columnas correspondientes a un ojo estuvieran coloreadas, se vería un patrón similar al que se muestra en la figura adjunta al mirar la superficie de la corteza . Sin embargo, la misma región de la corteza también podría estar coloreada según la dirección del borde al que responde, lo que da como resultado las columnas de orientación , que están dispuestas en una característica forma de molinete . [ nota 2 ] De manera similar, hay columnas en la corteza que tienen altos niveles de la proteína citocromo oxidasa . Estas se llaman " manchas " de citocromo oxidasa debido a su apariencia dispersa en forma de manchas.

Los tres tipos de columnas están presentes en la corteza visual de los humanos [ 4 ] y los macacos [ 6 ] , entre otros animales. En los macacos, se encontró que tanto los centros en forma de manchas como los centros en forma de molinete tienden a ubicarse en el centro de las columnas de dominancia ocular [ 6 ] , pero no se ha encontrado ninguna relación particular entre los centros en forma de molinete y las manchas [ 6 ] . En los humanos, la disposición de las columnas es similar; sin embargo, los humanos presentan una expresión de columnas algo variable, con al menos un sujeto que tiene columnas desordenadas similares a las que se encuentran comúnmente en los monos ardilla [ 7 ] .

Most early models of the columns supposed that there were discrete "modules" or "hypercolumns" tiling the cortex, consisting of a repeating unit containing a full set of orientation and ocular dominance columns. While such units can be constructed, the map of columns is so distorted that there is no repeating structure and no clear boundaries between modules.[6] Additionally, practically every combination of having or not having orientation, dominance, and cytochrome oxidase columns has been observed in one species or another.[4] Further confusing the issue, squirrel monkeys don't always express columns, and even when they do the cytochrome oxidase blobs are not in register with the ocular dominance columns.[9]

Development

Formation

There is no consensus yet as to how ocular dominance columns are initially developed. One possibility is that they develop through Hebbian learning triggered by spontaneous activity coming from retinal waves in the eyes of the developing fetus, or from the LGN. Another possibility is that axonal guidance cues may guide the formation, or a combination of mechanisms may be at work. It is known that ocular dominance columns develop before birth, which indicates that if an activity dependent mechanism is involved it must work based on intrinsic activity rather than being sensory experience dependent.[10] It is known that spontaneouswaves of activity in the retina occur before birth and that these waves are crucial for eye specific segregation of inputs to the LGN by correlating the activity of nearby neurons.[11] Similarly, the correlated activation for the retinal waves may direct development of the ocular dominance columns, which receive input from the LGN.[12] Similar spontaneous activity in the cortex may also play a role.[12][13] In any case, it has been shown that disrupting the retinal waves at least alters the pattern of ocular dominance columns.[12]

Plasticidad

Períodos sensibles

Aunque las columnas de dominancia ocular se forman antes del nacimiento, existe un período después del nacimiento —antes llamado " período crítico " y ahora llamado " período sensible "— en el que las columnas de dominancia ocular pueden modificarse por plasticidad dependiente de la actividad . Esta plasticidad es tan fuerte que si se bloquean las señales de ambos ojos, las columnas de dominancia ocular se desegregarán por completo . [ 14 ] De manera similar, si un ojo está cerrado (" privación monocular "), [ 3 ] extirpado [ 15 ] (" enucleación ") o silenciado [ 16 ] durante el período sensible, el tamaño de las columnas correspondientes al ojo extirpado se reduce drásticamente.

Modelos

Se han propuesto muchos modelos para explicar el desarrollo y la plasticidad de las columnas de dominancia ocular. En general, estos modelos se pueden dividir en dos categorías: aquellos que postulan la formación a través de la quimiotaxis y aquellos que postulan un mecanismo dependiente de la actividad hebbiana . [ 12 ] Generalmente, los modelos de quimiotaxis asumen una formación independiente de la actividad a través de la acción de moléculas de guía axonal , y las estructuras solo se refinan posteriormente por la actividad, pero ahora se sabe que existen moléculas de guía dependientes de la actividad [ 17 ] [ 18 ] y que modifican la actividad [ 19 ] [ 20 ] .

Aprendizaje hebbiano modificado

Un modelo principal de la formación de las franjas que se observan en las columnas de dominancia ocular es que se forman por competencia hebbiana entre terminales axónicas. [ 21 ] Las columnas de dominancia ocular se parecen a los patrones de Turing , que pueden formarse mediante mecanismos hebbianos modificados. En un modelo hebbiano normal , si dos neuronas están conectadas a una neurona y se activan juntas, aumentan la fuerza de las sinapsis, "acercando" [ nota 3 ] [ 22 ] las terminales axónicas . El modelo debe modificarse para incorporar la actividad entrante que es localmente excitatoria e inhibitoria de largo alcance, porque si no se hace esto, el ancho de la columna solo dependerá del ancho del árbol axonal, y además la segregación a menudo fallará en presencia de correlación entre los ojos. [ 21 ] Este modelo básico se ha ampliado desde entonces para ser más fisiológicamente plausible con la adición de potenciación y depresión a largo plazo , normalización sináptica , [ 23 ] liberación de neurotrofinas , [ 24 ] recaptación , [ 25 ] y plasticidad dependiente del tiempo de los picos . [ 26 ]

Quimiotaxis

Chemotactic models posit the existence of axon guidance molecules that direct the initial formation of the ocular dominance columns. These molecules would guide the axons as they develop based on markers specific to the axons from each eye.[12] All chemotactic models must take into account the activity dependent effects demonstrated in later development,[27] but they have been called for because several pieces of evidence make entirely activity dependent formation unlikely. First, it has been shown that the ocular dominance columns in squirrel monkeys have mirror symmetry across the cortex. This is very unlikely to occur by activity dependent means because it implies a correlation between the nasal[note 4]retina of one eye and the temporal[note 5] retina of the other, which has not been observed. Furthermore, work in achiasmatic[note 6]Belgian sheepdogs has shown that columns can form between the projections from the temporal and nasal retina of the same eye, clearly suggesting a nasal-temporal labeling, rather than contralateral vs. ipsilateral, which would be much easier to explain with activity dependent mechanisms.[28] Despite this, a molecular label that directs the formation of the ocular dominance columns has never been found.[12]

Function

It has long been believed that ocular dominance columns play some role in binocular vision.[12] Another candidate function for ocular dominance columns (and for columns in general) is the minimization of connection lengths and processing time, which could be evolutionarily important.[29] It has even been suggested that the ocular dominance columns serve no function.[4]

Notes

  1. ↑This means, for example, that neurons in the areas marked in red fire more when a vertical edge is visible, green when a horizontal edge is visible, orange when 45°, etc.
  2. ↑A very good analogy for this is the idea of coloring a map. Just like a map of Asia could be colored by religion or by language, the columns are not physical things but regions defined by shared attributes. Also much like a map of religion the borders tend to be fuzzy with no clear distinction between one area and the next columns often don't have sharp borders. Similarly, there may be overlap, just as people at the border between France and Germany are a mixture of French speakers, German speakers, or bilingual. There are even occasional neurons belonging to the ipsilateral eye in a contralateral column just like the occasional Portuguese speaker may be found in China. It was once believed the columns were discrete units with sharp borders but the idea of fuzzy, mostly continuous regions is now preferred.
  3. ↑The axon terminals don't actually move, but they grow in size and number according to level of activity, the net result being that the output from any particular neuron moves as it loses connection to one neuron and gains connection to another.
  4. ↑Toward or near the nose
  5. ↑Toward or near the temple
  6. ↑Having no optic chiasm

See also

References

  1. ↑Shmuel, Amir; Chaimow, Denis; Raddatz, Guenter; Ugurbil, Kamil; Yacoub, Essa (2010). "Mechanisms underlying decoding at 7 T: Ocular dominance columns, broad structures, and macroscopic blood vessels in V1 convey information on the stimulated eye". NeuroImage. 49 (3): 1957–1964. doi:10.1016/j.neuroimage.2009.08.040. PMC 8485895. PMID 19715765. S2CID 23113015.
  2. 12Swisher, J. D.; Gatenby, J. C.; Gore, J. C.; Wolfe, B. A.; Moon, C.-H.; Kim, S.-G.; Tong, F. (2010). "Multiscale Pattern Analysis of Orientation-Selective Activity in the Primary Visual Cortex". Journal of Neuroscience. 30 (1): 325–330. doi:10.1523/JNEUROSCI.4811-09.2010. PMC 2823298. PMID 20053913.
  3. 12Shatz, C. J.; Stryker, M. P. (1978). "Ocular dominance in layer IV of the cat's visual cortex and the effects of monocular deprivation". The Journal of Physiology. 281: 267–283. doi:10.1113/jphysiol.1978.sp012421. PMC 1282696. PMID 702379.
  4. 123456Horton, J. C.; Adams, D. L. (2005). "The cortical column: A structure without a function". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 360 (1456): 837–862. doi:10.1098/rstb.2005.1623. PMC 1569491. PMID 15937015.
  5. ↑Horton, Jonathan C.; Hocking, Davina R. (1996-11-15). "Intrinsic Variability of Ocular Dominance Column Periodicity in Normal Macaque Monkeys". Journal of Neuroscience. 16 (22): 7228–7339. doi:10.1523/JNEUROSCI.16-22-07228.1996. ISSN 0270-6474. PMC 6578935. PMID 8929431.
  6. 12345Bartfeld, E.; Grinvald, A. (1992). "Relationships between orientation-preference pinwheels, cytochrome oxidase blobs, and ocular-dominance columns in primate striate cortex"(PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences. 89 (24): 11905–11909. Bibcode:1992PNAS...8911905B. doi:10.1073/pnas.89.24.11905. PMID 1465416.
  7. 123Adams, D. L.; Sincich, L. C.; Horton, J. C. (2007). "Complete Pattern of Ocular Dominance Columns in Human Primary Visual Cortex"(PDF). Journal of Neuroscience. 27 (39): 10391–10403. doi:10.1523/jneurosci.2923-07.2007. PMC 6673158. PMID 17898211.
  8. ↑ Van Essen, D.; Anderson, C.; Felleman, D. (1992). "Procesamiento de información en el sistema visual de los primates: una perspectiva de sistemas integrados". Science . 255 (5043): 419– 423. Bibcode : 1992Sci...255..419V . doi : 10.1126/science.1734518 . PMID 1734518 . 
  9. ↑ Adams, Daniel L.; Horton, Jonathan C. (2003). "Expresión caprichosa de columnas corticales en el cerebro de primates". Nature Neuroscience . 6 (2): 113– 114. doi : 10.1038/nn1004 . PMID 12536211 . S2CID 8394582 .  
  10. ↑ Crowley, JC (2000). "Desarrollo temprano de las columnas de dominancia ocular". Science . 290 (5495): 1321– 1324. Bibcode : 2000Sci...290.1321C . CiteSeerX 10.1.1.420.3044 . doi : 10.1126/science.290.5495.1321 . PMID 11082053 .  
  11. ↑ Stellwagen, D.; Shatz, CJ (2002). "Un papel instructivo de las ondas retinianas en el desarrollo de la conectividad retinogeniculada" (PDF) . Neuron . 33 (3): 357– 367. doi : 10.1016/s0896-6273(02)00577-9 . PMID 11832224 . 
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Lecturas adicionales

  • Carreira-Perpinan, M; Lister, R; Goodhill, G (2005). "Un modelo computacional para el desarrollo de múltiples mapas en la corteza visual primaria" . Cerebral Cortex . 15 (8): 1222– 1233. doi : 10.1093/cercor/bhi004 . PMID 15616135 .