Navegación olfativa

La navegación olfativa es una hipótesis que propone el uso del sentido del olfato por parte de las palomas , en particular la paloma mensajera , para la navegación y el regreso a casa .

Existen dos versiones principales. El modelo de mosaico de Papi propone que las palomas construyen un mapa a partir de la distribución de olores ambientales, dentro de un radio de 70 a 100 kilómetros. La teoría del gradiente de Wallraff supera el problema de la limitación de la distancia al proponer la existencia de gradientes de olores atmosféricos estables y de largo alcance. Sin embargo, la evidencia que sugiere que las palomas utilizan un "mapa olfativo" para regresar a casa no es concluyente.

El regreso al hogar se puede definir como la capacidad de volver a un punto de referencia desde cualquier lugar de la superficie terrestre, incluyendo destinos desconocidos. Para coordinar esta tarea se necesitan dos criterios: el sentido de la brújula (sentido de la dirección) y el sentido del mapa (sentido de la ubicación). La capacidad de regresar desde lugares desconocidos planteó la pregunta de qué señales sensoriales se utilizan para determinar la información de ubicación y la información direccional. Se ha propuesto que el sentido de la brújula puede derivarse de varias perspectivas. La orientación magnética como mecanismo para el sentido direccional se propuso por primera vez en el siglo XIX. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]} De igual manera, el sol podría usarse como brújula para navegar de regreso a casa. ^{[ 4 ]} Sin embargo, en 1972, Papi y sus contemporáneos informaron que las palomas anósmicas ( Columbia livia ) tenían graves deficiencias en la orientación y el rendimiento de regreso al hogar. ^{[ 3 ]} Sobre la base de sus resultados, se propuso la hipótesis de la "navegación olfativa".

Se han propuesto dos modelos para la navegación olfativa: el modelo de mosaico de Papi ^{[ 5 ]} y el modelo de gradiente de Wallraff ^{[ 6 ]} . La hipótesis del mosaico de Papi postula que las palomas construyen un mapa a partir de la distribución de los olores ambientales , dentro de un radio de 70 a 100 kilómetros. ^{[ 7 ]}

A partir de esta información, es posible derivar la dirección de "hogar" al encontrar estos olores en un sitio de liberación. Un ejemplo de olores asociados transportados por el viento serían los bosques de pinos, las costas y la contaminación de las ciudades. Se argumenta que las palomas aprenden a asociar olores específicos con lugares particulares durante los vuelos de ejercicio y entrenamiento. Este modelo tiene la ventaja de que requiere que el ave solo detecte la presencia o ausencia de una gama de olores. Por lo tanto, el regreso al hogar es viable solo si los sitios de liberación están dentro de una proximidad que puede proporcionar señales transportadas por el viento confiables, ^{[ 8 ]} aunque Papi (1990), ^{[ 5 ]} argumenta la utilización de la información olfativa obtenida durante el viaje de ida.

La teoría del gradiente de Wallraff supera el problema de la limitación de distancia mediante diferentes métodos. Propone la existencia de gradientes de olor atmosféricos estables y de largo alcance. La base de este mapa de navegación es una representación espacial en la que dos o más olores ambientales tienen una intensidad particular. El gradiente de olor difiere a lo largo de ejes direccionales distintos y, por lo tanto, la paloma puede comparar la intensidad del olor en un lugar determinado con su concentración en el palomar. Este mecanismo, en principio, podría funcionar a grandes distancias, pero requeriría la detección e interpretación de diferencias mínimas en la concentración del olor. Sin embargo, una cuestión más relevante es la existencia de gradientes de olor predecibles. Los meteorólogos ^{[ 9 ]} niegan que los gradientes de olor, tal como los requiere esta hipótesis, existan en la naturaleza.

La hipótesis de la navegación olfativa postula que las palomas aprenden un mapa de olores asociando los olores percibidos en su palomar con la dirección del viento. Por lo tanto, los intentos de manipular este aprendizaje han consistido en cambiar la dirección del viento, proteger a las aves de vientos de cierta dirección y exponerlas a odorantes artificiales. Se predice que las palomas experimentales aprenderán un mapa alterado y, por consiguiente, al ser liberadas, volarán de acuerdo con esta percepción distorsionada.

Se realizó un experimento de este tipo ^{[ 10 ]} en el que se criaron dos grupos de palomas en aviarios separados, aunque idénticos , hechos de bambú. Al grupo uno se le sopló aire desde el sur con aceite de oliva y aire desde el norte con trementina sintética. Esto se invirtió para el grupo dos. Luego, las palomas fueron liberadas al este del palomar; a la mitad se les añadió una gota de trementina sintética en el pico, mientras que a la otra mitad se le dio una gota de aceite de oliva. Las palomas del grupo uno expuestas al aceite de oliva volaron hacia el norte, a diferencia de las aves sensibles a la trementina sintética, que volaron hacia el sur. En el grupo dos se encontraron resultados consistentes, pero invertidos.

Sin embargo, es importante señalar que no se ha podido replicar estos resultados en otros países, como Alemania, Italia y Estados Unidos, incluso cuando se han realizado esfuerzos considerables para emplear procedimientos idénticos. ^{[ 11 ]} No obstante, experimentos posteriores ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]} aplicaron dos métodos diferentes: la colocación de ventiladores cerca del gallinero para invertir la dirección del viento y el uso de deflectores para cambiar la dirección aparente del viento en 90°. Los deflectores consistían en deflectores de madera o vidrio, que desviaban la trayectoria del viento y, por lo tanto, cualquier olor característico. Los hallazgos fueron que las palomas criadas en dichos deflectores se orientaban con una magnitud de error de 90°, conocido como el "efecto de deflector". Los experimentos con viento invertido también mostraron resultados que favorecían la hipótesis olfativa, con los experimentales volando en promedio en la dirección opuesta a la del hogar, mientras que los controles tomaron la trayectoria de vuelo correcta, cuando fueron liberados desde el mismo lugar.

En la replicación de los experimentos del palomar deflector, se obtuvieron resultados similares, ^{[ 14 ] [ 15 ]} aunque cuando se emplearon palomas anósmicas , mostraron el mismo grado de error en la orientación que se había observado previamente. Por lo tanto, se sugiere que la detección de olores puede no haber estado asociada con el efecto del palomar deflector. De hecho, las direcciones de vuelo podrían simplemente reflejar una respuesta direccional al viento experimentado en el palomar o por “otros factores no odoríferos”, como el reflejo de la luz. ^{[ 3 ] [ 11 ]} Los investigadores apoyan estas sugerencias ^{[ 16 ]} al señalar la falta de un aparato nasal altamente desarrollado y las funciones cerebrales asociadas en aves granívoras como las palomas. Por lo tanto, se podría argumentar que las palomas no se guían principalmente por puntos de referencia olfativos al construir un mapa de navegación.

Sin embargo, se obtuvieron resultados contradictorios ^{[ 5 ]} cuando se alojaron palomas en jaulas abiertas y se las expuso a una corriente de aire generada por un ventilador que transportaba el olor a benzaldehído . Al ser liberadas y expuestas únicamente al aire natural durante el transporte y en el lugar de liberación, tanto las palomas experimentales como las de control se orientaron hacia su hogar. Lo contrario ocurriría si su respuesta dependiera simplemente de la dirección del viento.

Una característica constante de los experimentos de olfato es que las palomas anósmicas que se liberan de lugares familiares no se ven afectadas en esencia. ^{[ 11 ]} Quizás un defecto común del mosaico olfativo y del modelo de gradiente de navegación olfativa es que cada modelo es demasiado simplista y no tiene suficientemente en cuenta otras señales que pueden ser importantes.

El campo magnético terrestre es una pista potencial para un mapa, ya que varía tanto en intensidad como en dirección sobre la superficie terrestre ^{[ 17 ].} Las manipulaciones del campo magnético ambiental son bastante difíciles, aunque Keeton (1971) ^{[ 18 ]} e Ioalé (1984) ^{[ 19 ] [ 3 ]} informaron que los imanes causaron desorientación en palomas cuando se liberaron bajo un cielo totalmente nublado. Esta primera indicación de orientación mediante brújula magnética para el regreso a casa fue respaldada posteriormente por otros estudios, ^{[ 20 ] [ 21 ]} que invirtieron el campo alrededor de la cabeza de la paloma utilizando bobinas alimentadas por batería . Aunque las bobinas tuvieron poco efecto en condiciones despejadas, su efecto bajo condiciones nubladas dependía de la dirección de la corriente. Otra observación consistente con la idea de un mapa geomagnético es el cambio en los rumbos iniciales de las palomas que ocurre cuando el campo aumenta durante las tormentas magnéticas. ^{[ 7 ]} En anomalías magnéticas , las palomas también se desorientan, incluso en condiciones soleadas. ^{[ 17 ]}

El movimiento predecible de 15° por hora del Sol de este a oeste indica su potencial como brújula celeste. Esto es posible siempre que se conozca la hora del día y es alcanzable por las aves debido a su reloj biológico interno. ^{[ 8 ]} Experimentos para probar esta hipótesis, utilizando el estornino europeo migratorio , indicaron que la dirección de la migración podría manipularse reflejando el ángulo del Sol. ^{[ 7 ]} Este efecto se reprodujo utilizando palomas mensajeras. Si bien este estudio es valioso para demostrar mecanismos distintos al olfato en la navegación de las aves, no se refiere a palomas. ^{[ 22 ]}

La pregunta fundamental sobre el sentido del olfato en las palomas es: "¿Pueden oler?". La evidencia disponible sugiere que las palomas carecen de un aparato nasal altamente desarrollado y de las funciones cerebrales asociadas; sin embargo, la evidencia empírica ha demostrado que la capacidad de orientación de las palomas puede verse comprometida al interferir con el entorno olfativo. ^{[ 23 ]} No obstante, la variabilidad en los efectos de las manipulaciones olfativas indica que los olores no son las únicas señales en las que se basa la navegación y que el sentido del mapa parece depender de una comparación de las señales disponibles. Sin embargo, el olor aún podría ser uno de los muchos factores de navegación que desempeñan un papel muy variable, aunque las limitaciones físicas y los hallazgos inconsistentes ponen en duda la hipótesis olfativa.

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