Ofidia

Ofidios / oʊ ˈ f ɪ d i ə / (también conocidos como Pan-Serpientes ^{[ 2 ]} ) es un grupo de reptiles escamosos que incluye serpientes modernas y reptiles más estrechamente relacionados con las serpientes que con otros grupos vivos de lagartos.

Ophidia fue definida como el "ancestro común más reciente de Pachyrhachis y Serpentes (serpientes modernas) y todos sus descendientes" por Lee y Caldwell (1998: 1551). ^{[ 3 ]}

El nombre del clado Ophidia deriva de la palabra griega antigua ὀφίδιον ( ophídion ), que significa "serpiente pequeña". ^{[ 4 ] [ 5 ]}

Se cree que las serpientes modernas evolucionaron a partir de lagartos excavadores o acuáticos durante el Cretácico medio , y los fósiles más antiguos conocidos datan de hace unos 112 millones de años . Sin embargo, la relación entre la serpiente moderna y sus ancestros más primitivos, muchos de los cuales conservaban extremidades posteriores, es menos clara. Si bien muchas de estas "serpientes basales" se conocen a partir de fósiles del Mesozoico, algunas podrían ser descendientes de las primeras serpientes verdaderas en lugar de linajes más primitivos. A continuación se muestra un cladograma modificado de un estudio de Wilson et al. (2010), que encontró que muchas de las serpientes basales de otros estudios eran en realidad serpientes verdaderas. ^{[ 6 ]}

A continuación se presenta una visión general filogenética diferente de los ofidios, siguiendo el estudio de Caldwell et al. 2015. ^{[ 1 ]}

El registro fósil de serpientes es relativamente pobre porque los esqueletos de serpientes suelen ser pequeños y frágiles, lo que hace que la fosilización sea poco común. Los fósiles fácilmente identificables como serpientes (aunque a menudo conservan las extremidades posteriores) aparecen por primera vez en el registro fósil durante el período Cretácico . ^{[ 7 ]} Los fósiles de serpientes más antiguos conocidos provienen de sitios en Utah y Argelia, representados por los géneros Coniophis y Lapparentophis , respectivamente. Estos sitios fósiles han sido datados tentativamente en la edad Albiense o Cenomaniense del Cretácico superior, entre 112 y 94 Ma . Sin embargo, se ha sugerido una edad aún mayor para uno de los sitios argelinos, que puede ser tan antiguo como el Aptiense , 125 a 112 Ma. ^{[ 8 ]} Caldwell et al. 2015 describieron tres géneros de serpientes basales del Jurásico y consideraron que Parviraptor también era una serpiente basal. ^{[ 1 ]} Sin embargo, una revisión posterior considera que la afinidad de esos fósiles como serpientes basales es dudosa, lo que hace que los registros inequívocos más antiguos daten alrededor del Aptiense-Cenomaniense. ^{[ 9 ]} En 2025, Benson y colegas describieron un nuevo parviraptórido, Breugnathair , conocido a partir de restos relativamente completos. Si bien estos autores no descartaron las afinidades de serpiente para los parviraptóridos, propusieron otras posibles ubicaciones para el clado, incluyendo como escamosos basales (en cuyo caso habrían evolucionado convergentemente su anatomía similar a la de una serpiente) o como toxicoferos primitivos fuera de Ophidia. ^{[ 10 ]}

Basándose en la anatomía comparada , existe consenso en que las serpientes descienden de los lagartos . ^{[ 11 ] : 11 [ 12 ]} Las pitones y las boas —grupos primitivos entre las serpientes modernas— tienen extremidades posteriores vestigiales: pequeños dedos con garras conocidos como espolones anales , que se utilizan para agarrar durante el apareamiento. ^{[ 11 ] : 11 [ 13 ]} Los grupos Leptotyphlopidae y Typhlopidae también poseen restos de la cintura pélvica, que a veces aparecen como proyecciones córneas cuando son visibles.

Las extremidades delanteras son inexistentes en todas las serpientes conocidas. Esto se debe a la evolución de los genes Hox , que controlan la morfogénesis de las extremidades . El esqueleto axial del ancestro común de las serpientes, como el de la mayoría de los demás tetrápodos, tenía especializaciones regionales que consistían en vértebras cervicales (cuello), torácicas (pecho), lumbares (espalda baja), sacras (pélvicas) y caudales (cola). Al principio de la evolución de las serpientes, la expresión del gen Hox en el esqueleto axial responsable del desarrollo del tórax se volvió dominante. Como resultado, las vértebras anteriores a los brotes de las extremidades posteriores (cuando están presentes) tienen todas la misma identidad similar a la torácica (excepto el atlas , el axis y las vértebras cervicales 1 a 3). En otras palabras, la mayor parte del esqueleto de una serpiente es un tórax extremadamente extendido. Las costillas se encuentran exclusivamente en las vértebras torácicas. Las vértebras cervicales, lumbares y pélvicas se encuentran muy reducidas en número (solo hay entre 2 y 10 vértebras lumbares y pélvicas), mientras que de las vértebras caudales solo queda una pequeña porción de la cola. Sin embargo, la cola sigue siendo lo suficientemente larga como para ser de gran utilidad en muchas especies, y se encuentra modificada en algunas especies acuáticas y arborícolas.

Las serpientes modernas se diversificaron enormemente durante el Paleoceno . Esto ocurrió paralelamente a la radiación adaptativa de los mamíferos, tras la extinción de los dinosaurios (no aviares) . Los colúbridos , uno de los grupos de serpientes más comunes, se diversificaron particularmente gracias a su alimentación a base de roedores , un grupo de mamíferos especialmente exitoso.

El origen de las serpientes sigue siendo un tema sin resolver. Existen dos hipótesis principales que compiten por ser aceptadas.

There is fossil evidence to suggest that snakes may have evolved from burrowing lizards, such as the varanids (or a similar group) during the Cretaceous Period.^[14] An early fossil snake, Najash rionegrina, was a two-legged burrowing animal with a sacrum, and was fully terrestrial.^[15] One extant analog of these putative ancestors is the earless monitor Lanthanotus of Borneo (though it also is semiaquatic).^[16]Subterranean species evolved bodies streamlined for burrowing, and eventually lost their limbs.^[16] According to this hypothesis, features such as the transparent, fused eyelids (brille) and loss of external ears evolved to cope with fossorial difficulties, such as scratched corneas and dirt in the ears.^[14][16] Some primitive snakes are known to have possessed hindlimbs, but their pelvic bones lacked a direct connection to the vertebrae. These include fossil species like Haasiophis, Pachyrhachis and Eupodophis, which are slightly older than Najash.^[13]

Many researchers believe that snakes share a common marine ancestry with mosasaurs, a suggestion advanced in 1869 by Edward Drinker Cope, who coined the term Pythonomorpha to unite them. The idea lay dormant for more than a century, to be revived in the 1990s.^[17][18] The mosasaurs were aquaticvaranid^[19] lizards from the Cretaceous—which in turn are derived from Aigialosaurids.^[12][20] According to this hypothesis, the fused, transparent eyelids of snakes are thought to have evolved to combat marine conditions (corneal water loss through osmosis), and the external ears were lost through disuse in an aquatic environment. This ultimately led to an animal similar to today's sea snakes. In the Late Cretaceous, snakes recolonized land, and continued to diversify into today's snakes. Fossilized snake remains are known from early Late Cretaceous marine sediments, which is consistent with this hypothesis; particularly so, as they are older than the terrestrial Najash rionegrina. Similar skull structure, reduced or absent limbs, and other anatomical features found in both mosasaurs and snakes led to a positive cladistical correlation, and some of these features are shared with varanids.

The cladogram below, based on Palci and Caldwell (2010), suggests that snakes are more closely related to Dolichosaurids than mosasaurs proper.^[21][22] placing the Dolichosauridae as a sister group to modern snakes and their closest ancestors.