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Membrana otolítica

La membrana otolítica es una estructura fibrosa ubicada en el sistema vestibular del oído interno . Desempeña un papel fundamental en la interpretación del equilibrio por parte ...

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La membrana otolítica es una estructura fibrosa ubicada en el sistema vestibular del oído interno . Desempeña un papel fundamental en la interpretación del equilibrio por parte del cerebro . Esta membrana permite determinar si el cuerpo o la cabeza están inclinados, además de la aceleración lineal del cuerpo. La aceleración lineal puede ser horizontal, como en un automóvil en movimiento, o vertical, como la que se experimenta al subir o bajar en un ascensor.

Estructura

El utrículo (izquierda) está orientado aproximadamente horizontalmente; el sáculo (centro) se encuentra aproximadamente vertical. Las flechas indican la dirección de activación local de las células ciliadas; y las líneas negras gruesas indican la ubicación de la estríala. A la derecha se observa un corte transversal de la membrana del otolito.

La membrana otolítica forma parte de los órganos otolíticos del sistema vestibular. Estos órganos incluyen el utrículo y el sáculo . Los órganos otolíticos son lechos de células sensoriales en el oído interno, específicamente pequeños grupos de células ciliadas. Sobre las células ciliadas y sus haces de cilios se encuentra una capa gelatinosa , y sobre esta capa se halla la membrana otolítica. [ 1 ] El utrículo sirve para medir las aceleraciones horizontales y el sáculo responde a las aceleraciones verticales. La razón de esta diferencia radica en la orientación de la mácula en ambos órganos. La mácula utricular se encuentra horizontal en el utrículo, mientras que la mácula sacular se encuentra vertical en el sáculo. Cada célula ciliada en estos lechos sensoriales consta de 40 a 70 estereocilios y un cinocilio . [ 2 ] Los estereocilios y el cinocilio están incrustados en la membrana otolítica y son esenciales para la función de los órganos otolíticos. Las células ciliadas son desviadas por estructuras llamadas otoconias .

Otoconias

Los otolitos son cristales de carbonato de calcio y hacen que la membrana otolítica sea más pesada que las estructuras y fluidos que la rodean. [ 1 ] Los otolitos son cristalitos compuestos que recubren el epitelio sensorial macular de los receptores de gravedad de la mayoría de los vertebrados y son necesarios para la entrada óptima de estímulos de aceleración lineal y gravedad. [ 3 ] Los peces suelen tener un único cristal grande llamado otolito, pero los otolitos de los vertebrados superiores tienen numerosos cristales, y cada cristal aparentemente único en realidad tiene múltiples cristalitos que están compuestos de componentes orgánicos e inorgánicos. La microscopía electrónica de transmisión de ultra alta resolución de los otolitos de rata muestra que los cristalitos tienen  un diámetro de 50-100 nm, tienen bordes redondeados y están altamente ordenados en láminas. [ 3 ] La biomineralización de los otolitos y los otolitos resulta principalmente de la liberación de iones de calcio solubles, que a su vez precipitan como cristales de carbonato de calcio. [ 4 ]

El acoplamiento mecánico de los otolitos a los estereocilios sensoriales de las células ciliadas en la superficie del epitelio sensorial vestibular está mediado por dos capas de la matriz extracelular , cada una con una función específica en el proceso de transducción mecánica . [ 5 ] La primera de estas capas es la membrana otolítica, que distribuye uniformemente la fuerza de inercia de la masa no uniforme de los otolitos a todos los haces de estereocilios. La segunda capa, formada por filamentos columnares , fija la membrana por encima de la superficie del epitelio. [ 5 ]

Función

Cuando la cabeza se inclina, la gravedad provoca que la membrana otolítica se desplace con respecto al epitelio sensorial (mácula). El movimiento de cizallamiento resultante entre la membrana otolítica y la mácula desplaza los haces de cilios, que están incrustados en la superficie inferior y gelatinosa de la membrana. Este desplazamiento de los haces de cilios genera un potencial de receptor en las células ciliadas. [ 1 ] Además de contribuir a la detección de la inclinación, la membrana otolítica ayuda al cuerpo a detectar aceleraciones lineales. La mayor masa relativa de la membrana, debido a la presencia de los otolitos, hace que se retrase temporalmente con respecto a la mácula, lo que provoca un desplazamiento transitorio del haz de cilios. [ 1 ]

Una consecuencia de los efectos similares que ciertas inclinaciones de la cabeza y aceleraciones lineales ejercen sobre las células ciliadas otolíticas es que las aferencias otolíticas no pueden transmitir información que distinga entre estos dos tipos de estímulos . Por consiguiente, cabría esperar que estos diferentes estímulos se percibieran como equivalentes en ausencia de retroalimentación visual, como ocurre en la oscuridad o con los ojos cerrados. Sin embargo, esto no sucede, ya que los sujetos con los ojos vendados pueden discriminar entre estos dos tipos de estímulos. [ 1 ]

La estructura de los órganos otolíticos les permite detectar tanto desplazamientos estáticos, como los causados ​​por la inclinación de la cabeza con respecto al eje gravitacional , como desplazamientos transitorios causados ​​por movimientos de traslación de la cabeza. [ 1 ] La masa de la membrana otolítica en relación con la endolinfa circundante , así como el desacoplamiento físico de la membrana de la mácula subyacente, implica que el desplazamiento del haz de cilios ocurrirá transitoriamente en respuesta a aceleraciones lineales y tónicamente en respuesta a la inclinación de la cabeza. [ 1 ] Antes de la inclinación, el axón tiene una alta tasa de disparo, que aumenta o disminuye según la dirección de la inclinación. Cuando la cabeza regresa a su posición original, el nivel de disparo vuelve a su valor basal. De manera similar, los aumentos o disminuciones transitorias en la tasa de disparo con respecto a los niveles espontáneos señalan la dirección de las aceleraciones lineales de la cabeza. [ 1 ]

La variedad de orientaciones de las células ciliadas dentro del utrículo y el sáculo se combinan para medir eficazmente las fuerzas lineales que actúan sobre la cabeza en cualquier momento, en las tres dimensiones. Las inclinaciones de la cabeza fuera del plano horizontal y los movimientos de traslación de la cabeza en cualquier dirección estimulan un subconjunto específico de células ciliadas en las máculas sacular y utricular, al tiempo que suprimen las respuestas de otras células ciliadas en estos órganos. En última instancia, las variaciones en la polaridad de las células ciliadas dentro de los órganos otolíticos producen patrones de actividad de las fibras del nervio vestibular que, a nivel poblacional, codifican inequívocamente la posición de la cabeza y las fuerzas que la influyen. [ 1 ]

Paquetes de pelos y membrana otolítica

Estudios realizados por un equipo de la Universidad de California, Los Ángeles, dilucidaron el movimiento del haz de cilios activo bajo la membrana otolítica, así como el acoplamiento entre los haces de cilios y la membrana. [ 6 ] Los investigadores concluyeron que, cuando están acoplados y sometidos a la carga de la membrana otolítica, los haces de cilios del sáculo de la rana toro no oscilan espontáneamente, sino que se encuentran en un estado de reposo. Sin embargo, al ser estimulados por un pulso sinusoidal , los haces del sistema acoplado exhiben una respuesta bifásica activa similar al "movimiento" observado en haces individuales. El movimiento del haz activo puede generar la fuerza suficiente para mover la membrana otolítica. Además, el arrastre casi perfecto entre los haces de cilios y la membrana demuestra que el acoplamiento entre ambos es elástico en lugar de viscoso. [ 6 ] Otro estudio demostró que el movimiento evocado en los haces de células ciliadas, inducido por la membrana otolítica, estaba altamente sincronizado en fase, lo cual se mantuvo constante en grandes porciones del epitelio sensorial. [ 7 ]

Importancia clínica

Aunque la fisiopatología de la disfunción otolítica no se comprende del todo, se puede sospechar un trastorno de la función otolítica, a nivel periférico o central, cuando un paciente describe síntomas de falsas sensaciones de movimiento lineal o inclinación, o muestra signos de alteraciones específicas de las respuestas oculomotoras, posturales, de orientación y de equilibrio. Cuando la desorientación es grave, el paciente puede describir síntomas que parecen extraños, lo que genera dudas sobre la base orgánica de la enfermedad. Es importante comprender la afectación otolítica en un contexto neurológico más amplio mediante el conocimiento de la fisiología otolítica y las características de los síndromes otolíticos comprobados. [ 8 ]

El vértigo posicional paroxístico benigno (VPPB) es el trastorno más común del sistema vestibular y se produce cuando los otolitos se desprenden de la membrana otolítica en el utrículo y se acumulan en uno de los canales semicirculares . Generalmente se asocia con la degeneración natural de la membrana otolítica relacionada con la edad. Cuando la cabeza está quieta, la gravedad hace que los otolitos se agrupen y se asienten. Cuando la cabeza se mueve, los otolitos se desplazan, lo que estimula la cúpula para que envíe señales erróneas al cerebro, produciendo vértigo y desencadenando nistagmo . Además del vértigo, los síntomas del VPPB incluyen mareo, desequilibrio, dificultad para concentrarse y náuseas. [ 9 ]

La membrana otolítica puede verse afectada en pacientes con enfermedad de Ménière . Algunas personas pueden experimentar caídas repentinas sin pérdida de conciencia ( ataques de caída ) en las etapas avanzadas de la enfermedad, cuando se las denomina ataques de Tumarkin o crisis otolítica de Tumarkin. [ 10 ] [ 11 ] Quienes experimentan estos ataques (probablemente menos del 10 % de las personas con enfermedad de Ménière) pueden referir una sensación de ser empujados bruscamente al suelo desde atrás. [ 12 ] Se cree que el fenómeno se desencadena por una alteración mecánica repentina de la membrana otolítica que activa las motoneuronas en el tracto vestibulospinal . [ 12 ]

La función otolítica también puede verse comprometida tras una neurectomía vestibular unilateral . La ilusión consiste en que, durante la estimulación centrífuga , una pequeña barra luminosa, fija con respecto al observador, parece inclinarse en la misma medida que el observador percibe dicha inclinación. Esta ilusión se percibe simétricamente en pacientes normales, pero tras una neurectomía vestibular, los pacientes perciben una reducción de la ilusión cuando la fuerza se dirige hacia el oído operado. [ 13 ]

Otros animales

La estructura de la membrana otolítica se ha estudiado frecuentemente en anfibios y reptiles para dilucidar las diferencias y comprender cómo ha evolucionado la membrana en diversos órganos otolíticos . Las membranas otolíticas de los utrículos en reptiles y anfibios representan placas delgadas de estructura no uniforme, mientras que la membrana otolítica en el sáculo se asemeja a un gran conglomerado de otoconias con forma de adoquín. En peces, anfibios y reptiles también existe un tercer órgano otolítico que no está presente en los humanos, y se llama lagena . La membrana otolítica en la lagena de los anfibios está poco diferenciada, pero bien diferenciada en los reptiles. Esta diferencia corresponde al hecho de que cuando los vertebrados comenzaron a habitar la superficie terrestre hubo una reorganización de la membrana. [ 14 ] Con el tiempo, hubo dos cambios que ocurrieron en paralelo en lo que respecta a la evolución de la membrana otolítica. En primer lugar, los otolitos presentes en anfibios y reptiles fueron reemplazados por una membrana otolítica estructuralmente diferenciada. En segundo lugar, los otolitos aragoníticos fusiformes fueron reemplazados por otolitos calcíticos en forma de barril. Estos dos cambios se conocen como las dos direcciones de la evolución de la membrana otolítica. [ 14 ]

Investigación

Modelos de elementos finitos

Actualmente existen diversas técnicas para modelar la membrana otolítica, las cuales sirven para que investigadores, científicos y profesionales de la salud ilustren y comprendan su estructura y función. Una de estas técnicas es el método de elementos finitos , que divide la membrana en triángulos y utiliza una computadora para determinar la combinación lineal de las funciones que representan el desplazamiento, lo cual resuelve un sistema complejo de ecuaciones. [ 15 ] El método de elementos finitos se desarrolló inicialmente para su uso en campos como la ingeniería mecánica y la ingeniería civil , con el fin de resolver ecuaciones diferenciales parciales elípticas (EDP), y ha tenido un éxito rotundo. Este método se contrapone a otra técnica para resolver EDP, el método de diferencias finitas , y varios estudios han demostrado su mayor eficacia en el modelado de la membrana otolítica, aunque también ha sido cuestionado por otros investigadores. [ 15 ] Incluso se han desarrollado modelos similares para tener en cuenta la variación de la aceleración de la gravedad y modelar el efecto de la membrana otolítica en entornos con efectos gravitacionales cambiantes, como el espacio, la Luna y otros planetas. [ 16 ]

Modelos de diferencias finitas

El método alternativo utilizado para modelar la membrana otolítica es el método de diferencias finitas, mientras que el método de elementos finitos tiene ventajas en el manejo de geometrías complejas, y el método de diferencias es más fácil de implementar. Los modelos de diferencias imponen una malla rectangular sobre la forma de la membrana otolítica y utilizan diferentes esquemas de extrapolación de contorno aplicados a las condiciones de contorno. Otro método utiliza una técnica de optimización para generar una malla no uniforme que se ajusta a la forma de la membrana, y luego genera una malla mediante transformaciones de coordenadas generales. [ 17 ] Los pasos principales de dichos modelos incluyen 1) colocar un conjunto de puntos en la membrana (generalmente modelada como una elipse irregular ), 2) discretizar ecuaciones diferenciales parciales y 3) resolver las ecuaciones discretas. [ 18 ] También hay varios parámetros de la membrana otolítica que son importantes para el proceso de modelado. Los parámetros comunes para modelos similares incluyen el módulo de elasticidad , la relación de Poisson y la densidad específica de los otolitos. [ 19 ]

Otras técnicas de modelado

Un último tipo de modelo que los investigadores han utilizado para comprender la membrana otolítica está relacionado con la interacción entre la membrana y el haz de células ciliadas. En este modelo, la membrana se trata como un material de Kelvin-Voigt , lo que significa que posee propiedades tanto de viscosidad como de elasticidad . Para esta técnica, se considera el proceso de transformación de la información en la cadena que detecta la aceleración lineal, comenzando con una aceleración externa y finalizando con la despolarización de la célula ciliada . El modelo muestra que la respuesta depende de dos factores: la dependencia espacial del desplazamiento del gel y la distribución espacial de la altura de los estereocilios en el haz de células ciliadas. [ 20 ]

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Purves, Dale (2012). Neurociencia . Sinauer Associates, Inc. págs. 307–309 . ISBN  978-0-87893-695-3.
  2. ↑ Krstic, Radivoj (1997). Anatomía microscópica humana: un atlas para estudiantes de medicina y biología . Berlín: Springer-Verlag. ISBN 978-3-540-53666-6.
  3. 1 2 Lundberg, YW; Zhao, X.; Yamoah, EN (2006). "Ensamblaje del complejo de otoconias al epitelio sensorial macular del vestíbulo". Brain Research . 1091 (1): 47– 57. doi : 10.1016/j.brainres.2006.02.083 . PMID 16600187 . S2CID 7363238 .  
  4. ↑ Parmentier, E.; Cloots, R.; Warin, R.; Henrist, C. (2007). "Cristales de otolitos (en Carapidae): crecimiento y hábito" . Journal of Structural Biology . 159 (3): 462– 473. doi : 10.1016/j.jsb.2007.05.006 . PMID 17616468 . 
  5. 1 2 Kachar, B.; Parakkal, M.; Fex, J. (1990). "Base estructural para la transducción mecánica en el aparato sensorial vestibular de la rana: I. La membrana otolítica" . Hearing Research . 45 (3): 179– 190. doi : 10.1016/0378-5955(90)90119-a . PMID 2358412. S2CID 4701712 .  
  6. 1 2 Strimbu, CE; Fredrickson-Hemsing, L.; Bozovic, D. (2011). Movimiento activo de haces de pelos acoplados a la membrana otolítica en el sáculo de la rana . What Fire is in Mine Ears: Progress in Auditory Biomechanics: Proceedings of the 11th International Mechanics of Hearing Workshop. Vol. 1403. p. 133. Bibcode : 2011AIPC.1403..133S . doi : 10.1063/1.3658073 .  
  7. ↑ Strimbu, CE; Ramunno-Johnson, D.; Fredrickson, L.; Arisaka, K.; Bozovic, D. (2009). "Movimiento correlacionado de haces de pelos acoplados a la membrana otolítica en el sáculo de la rana toro". Hearing Research . 256 ( 1–2 ): 58–63 . doi : 10.1016/j.heares.2009.06.015 . PMID 19573584. S2CID 205100849 .  
  8. ↑ Gresty, MA; Bronstein, AM; Brandt, T.; Dieterich, M. (1992). "Neurología de la función otolítica: trastornos periféricos y centrales". Brain . 115 (3): 647– 673. doi : 10.1093/brain/115.3.647 . PMID 1628197 . 
  9. ↑ "El VPPB es el trastorno vestibular más común" . Asociación de Trastornos Vestibulares . Consultado el 19 de noviembre de 2013 .
  10. ^ Ruckenstein, MJ; Shea, JJ Jr. (1999). Harris, JP (ed.). Enfermedad de Meniere . Publicaciones Kugler. pag. 266.ISBN​  978-90-6299-162-4.
  11. ↑ Hayback, PJ. "Enfermedad de Ménière" . vestibular.org . Asociación de Trastornos Vestibulares . Consultado el 22 de septiembre de 2015 .
  12. 1 2 Harcourt J, Barraclough K, Bronstein AM (2014). "Enfermedad de Ménière". BMJ (Edición de Investigación Clínica) . 349 g6544. doi : 10.1136/bmj.g6544 . PMID 25391837. S2CID 5099437 .  
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  14. 1 2 Lychakov, DV (2004). "Evolución de la membrana otolítica. Estructura de la membrana otolítica en anfibios y reptiles". Journal of Evolutionary Biochemistry and Physiology . 40 (3): 331– 342. doi : 10.1023/b:joey.0000042638.35785.f3 . S2CID 23316994 . 
  15. 1 2 Twizell, EH; Curran, DAS (1977). "Un modelo finito de la membrana del otolito". Computers in Biology and Medicine . 7 (2): 131– 141. doi : 10.1016/0010-4825(77)90018-x . PMID 852276 . 
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  18. ↑ Castillo, J.; McEachern, M.; Richardson, J.; Steinberg, S. (1994). "Modelado de la membrana otolítica mediante coordenadas ajustadas a los límites" . Modelado matemático aplicado . 18 (7): 391– 399. doi : 10.1016/0307-904x(94)90225-9 .
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