Pakicetidae

Los Pakicetidae ("ballenas pakistaníes") son una familia extinta de ballenas primitivas que vivieron durante el Eoceno temprano en el norte del sur de Asia . ^{[ 1 ] [ 2 ]} A diferencia de los cetáceos modernos, tenían extremidades bien desarrolladas y eran capaces de caminar. Las especies incluidas tenían un tamaño similar al de un zorro o un lobo. ^{[ 3 ]}

Richard Dehm y Therese zu Oettingen-Spielberg describieron el primer pakicétido en 1958, Ichthyolestes , pero en ese momento no lo reconocieron como un cetáceo, identificándolo, en cambio, como un mesoníquido que se alimentaba de peces . Robert West fue el primero en identificar a los pakicétidos como cetáceos en 1980 y, después de descubrir una caja craneana, Phillip Gingerich y Donald Russell describieron el género Pakicetus en 1981. Durante las dos décadas siguientes, más investigación dio como resultado material craneal adicional de pakicétidos y para 2001 se había descrito material postcraneal para la familia. Aunque se conocen todas las partes de los postcráneos de pakicétidos, no se ha recuperado ningún esqueleto completo de un solo individuo. ^{[ 4 ]} La mina de oro de pakicétidos es el sitio "H-GSP Localidad 62" en las colinas de Kala Chitta donde se han encontrado fósiles de los tres géneros. Sin embargo, este yacimiento está tan repleto de huesos que resulta imposible identificar los huesos de un solo individuo, y, en consecuencia, los esqueletos de pakicétidos son compuestos de huesos de varios individuos. ^{[ 3 ]}

Se han encontrado pakicétidos en depósitos fluviales o cerca de ellos en el norte de Pakistán y el noroeste de la India , una región que probablemente era árida con solo arroyos temporales cuando estos animales vivían allí. No se han encontrado pakicétidos en depósitos marinos, y aparentemente eran animales terrestres o de agua dulce. Sus largas extremidades y pequeñas manos y pies también indican que eran malos nadadores. Sus huesos son pesados ​​y compactos y probablemente se usaban como lastre ; indican claramente que los pakicétidos no eran corredores rápidos a pesar de su morfología por lo demás cursorial . Lo más probable es que los pakicétidos vivieran en o cerca de cuerpos de agua dulce y su dieta podría haber incluido tanto animales terrestres como organismos acuáticos. Durante el Eoceno , Pakistán era parte del continente insular indio frente a la región costera de la masa continental euroasiática y, por lo tanto, un hábitat ideal para la evolución y diversificación de los pakicétidos. ^{[ 4 ]}

Los oídos de los pakicétidos tenían un conducto auditivo externo y huesecillos (es decir , yunque , martillo , anillo timpánico , etc.) similares a los de los mamíferos terrestres actuales, y probablemente utilizaban la audición normal de los mamíferos terrestres en el aire. En la mandíbula de los pakicétidos, el foramen mandibular es pequeño y de tamaño comparable al de los mamíferos terrestres actuales, y la almohadilla de grasa mandibular acústica característica de las ballenas posteriores obviamente no estaba presente. La pared lateral de la mandíbula también es relativamente gruesa en los pakicétidos, lo que dificulta aún más la transmisión del sonido a través de la mandíbula. La bulla timpánica en los oídos de los pakicétidos es similar a la de todos los cetáceos, con una pared lateral relativamente delgada y una parte medial engrosada conocida como involucro . Sin embargo, a diferencia de los cetáceos posteriores, el hueso timpánico hace contacto con el hueso periótico , que está firmemente unido al cráneo, sin dejar espacio para aislar los senos aéreos, lo que impide la audición direccional en el agua. Lo más probable es que los pakicétidos utilizaran la conducción ósea para oír en el agua. ^{[ 5 ]}

Las interpretaciones del hábitat y el comportamiento locomotor de los pakicétidos varían considerablemente. En 2001, Thewissen et al. concluyeron que "los pakicétidos eran mamíferos terrestres, no más anfibios que un tapir ". Según ellos, ninguna de las adaptaciones acuáticas encontradas en los cetáceos acuáticos obligados más antiguos, basilosáuridos y dorudontidos , está presente en los pakicétidos. Las vértebras cervicales de los pakicétidos son más largas que en las ballenas del Eoceno tardío, las vértebras torácicas aumentan de tamaño desde el cuello hacia atrás, y las vértebras lumbares y caudales son más largas que en los cetáceos modernos (pero aún más cortas que en algunos cetáceos extintos con espinas onduladas). El movimiento en la columna de los pakicétidos se redujo aún más por las zigapófisis revolutas (procesos entre las vértebras) como en corredores de espalda rígida como los mesoniquios . Las vértebras sacras están fusionadas y las articulaciones sacroilíacas están presentes como en los mamíferos terrestres y los cetáceos anfibios. ^{[ 6 ]}

Además, según Thewissen et al. (2001), las escápulas de los pakicétidos tienen fosas supraespinosas grandes con acromiones pequeños, a diferencia de otros cetáceos. Las crestas deltopectorales están ausentes en los húmeros largos y delgados como en los animales corredores, pero a diferencia de otros cetáceos del Eoceno. Los codos de los pakicétidos son articulaciones de bisagra rígidas como en los mamíferos corredores y los antebrazos no están aplanados como en los cetáceos verdaderamente acuáticos. En la pelvis de los pakicétidos, los huesos ilíacos son grandes y los isquiones son más largos que los iliones. Las tibias de los pakicétidos son largas con una cresta tibial corta. Características de las extremidades posteriores que recuerdan más a los animales corredores y saltadores que a los animales nadadores. ^{[ 6 ]}

Gingerich (2003) discrepó y obtuvo el apoyo de Madar (2007) : la morfología postcraneal y las características microestructurales sugieren que los pakicétidos estaban adaptados a un estilo de vida acuático que incluía vadear el fondo, remar y nadar ondulatoriamente, pero probablemente no correr de forma sostenida. La evidencia isotópica indica que los pakicétidos pasaban una parte considerable de su vida en agua dulce y probablemente se alimentaban de presas de agua dulce. ^{[ 2 ]} Esta visión fue reiterada por Gingerich en un artículo de 2017. ^{[ 7 ]}

• Familia Pakicetidae ^{[ 8 ]}
  • Ichthyolestes ( Dehm y Oettingen-Spielberg 1958 )
    • Ichtyolestes pinfoldi ( Dehm y Oettingen-Spielberg 1958 )
  • Nalacetus ( Thewissen y Hussain 1998 )
    • Nalacetus ratimitus ( Thewissen y Hussain 1998 )
  • Pakicetus ( Gingeririch y Russell 1981 )
    • Pakicetus inachus ( Gingeririch y Russell 1981 )
    • Pakicetus attocki ( Oeste 1980 )
    • Pakicetus calcis ( Cooper, Thewissen y Hussain 2009 )
    • Pakicetus chittas ( Cooper, Thewissen y Hussain 2009 )

• Arqueocetos
• Evolución de los cetáceos