Paleoscolecid

Los paleoscólices son un grupo de gusanos ecdisozoos extintos que se asemejan a priapúlidos acorazados . Se conocen desde el Cámbrico Inferior ^{[ 7 ]} hasta el Ludfordiense inferior ( Silúrico tardío ); ^{[ 8 ] [ 2 ]} se encuentran principalmente como escleritos desarticulados, pero también se conservan en muchos de los lagerstätten del Cámbrico . ^{[ 9 ]} Toman su nombre del género tipificador Palaeoscolex . ^{[ 8 ]} Otros géneros incluyen Cricocosmia de la biota Chengjiang del Cámbrico Inferior . ^{[ 10 ]} Sus afinidades taxonómicas dentro de Ecdysozoa han sido objeto de debate.

Los paleoscólecidos poseen un tronco anillado ornamentado con patrones circulares de placas fosfáticas teseladas; una cutícula estratificada; y una probóscide blindada. ^{[ 5 ]} Son largos y estrechos, y pueden alcanzar decenas de centímetros de longitud. Su cutícula es anillada, típicamente en anillos completos, pero a veces los anillos se dividen o solo rodean parte del tronco. Cada anillo es esencialmente idéntico a sus vecinos; la única diferenciación del tronco se encuentra en la parte anterior y posterior. ^{[ 5 ]} La parte anterior es radialmente simétrica, y generalmente comprende un introvertido, mientras que el tronco es bilateralmente simétrico. ^{[ 5 ]} La parte posterior alberga el ano terminal y a veces uno o dos ganchos. ^{[ 5 ]} No existe un carácter que una a los paleoscólecidos como un clado (de hecho, probablemente sean parafiléticos), y pocos especímenes individuales contienen todos los rasgos característicos de los paleoscólecidos. ^{[ 5 ]}

Los paleoscolecidos pueden crecer mediante la adición continua de placas o mediante el crecimiento continuo de placas individuales. ^{[ 11 ]}

Los paleoscólices son difíciles de definir y probablemente representan un grupo parafilético. Su diagnóstico sistemático más reciente ^{[ 12 ]} hace referencia a su forma corporal anillada similar a un gusano, la presencia de hileras (generalmente) de placas fosfáticas y un intestino recto, con el ano en el extremo del animal. El grupo contiene un amplio y continuo espectro de variedad morfológica, lo que dificulta su posterior división; además, es probable que los taxones no paleoscólices hayan evolucionado a partir de ancestros similares a los paleoscólices, por lo que resulta difícil delimitar un único clado que corresponda al concepto de paleoscólice. ^{[ 12 ]}

Algunos los consideran pertenecientes a los Cycloneuralia , ^{[ 13 ]} aunque su posición dentro de este grupo no está resuelta; podrían estar con los priapúlidos o Nematomorpha . ^{[ 14 ]} También se los ha descrito como un grupo hermano de los Ecdysozoa , ^{[ 15 ]} aunque a medida que se describen más caracteres, una posición más cercana a los priapúlidos se vuelve más probable. ^{[ 5 ]} Dicho esto, su faringe tiene la simetría séxtuple que probablemente caracterizó al ecdisozoo ancestral, en lugar de la simetría quíntuple de los priapúlidos. ^{[ 16 ]} Una afinidad con los nematomorfos parece ser un artefacto que resulta del submuestreo del grupo troncal de los priapúlidos. ^{[ 5 ]} Su relación con Archaeopriapulida no está clara, y cualquiera de los grupos puede ser parafilético con respecto al otro. ^{[ 6 ] [ 1 ]} Algunos autores optan por incluir a los paleocolecidos dentro de Priapulida . ^{[ 17 ]}

Martin R. Smith y Alavya Dhungana sugirieron en una publicación de 2022 que los paleoescólices son un grado que incluye taxones hermanos de Panarthropoda, resaltando similitudes entre las placas dorsales de taxones como los cricocósmiidos y las de lobópodos como Microdictyon . ^{[ 18 ]} Esta propuesta se hizo en respuesta a un artículo de 2021 que encontró en un análisis filogenético que los paleoescólices eran priapúlidos del grupo troncal. ^{[ 19 ]}

Dado que los paleoscólices pueden representar un grado más que un clado, elaborar una taxonomía formal resulta problemático. ^{[ 5 ]} Además, existen dos taxonomías paralelas: una taxonomía de formas para los escleritos y una taxonomía propiamente dicha para los fósiles articulados. El estudio holístico más reciente de los priapúlidos realizado por Harvey et al. (2010) define un núcleo de paleoscólices caracterizado por una cutícula compuesta por placas entrelazadas de múltiples tamaños, y un conjunto más laxo (palaeoscolecids sensu lato ) que incluye otras formas no confirmadas y similares a los paleoscólices: