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Bignoniaceae

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Bignoniaceae ( / b ɪ ɡ ˌ n oʊ n i ˈ eɪ s i iː / ) [ 3 ] es una familia de plantas con flores del orden Lamiales , comúnmente conocidas como bignonias o vides de trompeta . [ 4 ] No se sabe con cuál de las otras familias del orden está más estrechamente relacionada. [ 5 ]

Casi todas las Bignoniaceae son plantas leñosas , pero algunas son sublendas, ya sea como enredaderas o subarbustos . Otras son plantas herbáceas de hábitats montañosos de gran altitud , pertenecientes a tres géneros exclusivamente herbáceos : Tourrettia , Argylia e Incarvillea . [ 6 ] La familia incluye muchas lianas , que trepan por zarcillos , por enroscamiento o, raramente, por raíces aéreas . La tribu más grande de la familia, llamada Bignonieae, está compuesta principalmente por lianas y se caracteriza por su singular anatomía leñosa . [ 7 ]

La familia tiene una distribución casi cosmopolita , pero es mayoritariamente tropical , con algunas especies nativas de las zonas templadas . Su mayor diversidad se encuentra en el norte de Sudamérica. [ 7 ] La familia ha sido incluida en algunos proyectos florísticos importantes , como Flora de China , Flora Malesiana y Flora Neotropica . Aún no ha sido incluida en otros, como Flora de Australia y Flora de Norteamérica .

Las Bignoniaceae son más conocidas por sus plantas ornamentales , como Jacaranda , Tabebuia y Spathodea , cultivadas por sus llamativas flores tubulares. [ 8 ] Se conocen muchas especies cultivadas . [ 9 ] Se han hecho otros usos a los miembros de esta familia. [ 10 ] Varias especies fueron de gran importancia para los pueblos indígenas de los trópicos americanos . [ 11 ] Fridericia elegans , Tanaecium bilabiata y Tanaecium excitosum son venenosas para el ganado y han causado graves pérdidas . [ 11 ]

Según diferentes fuentes, el número de especies en la familia es de aproximadamente 810 [ 12 ] o alrededor de 860. [ 7 ] La ​​última monografía de toda la familia se publicó en 2004. [ 7 ] En ese trabajo , se reconocieron 104 géneros. Desde entonces, los estudios filogenéticos moleculares han aclarado en gran medida las relaciones dentro de la familia, y el número de géneros aceptados ahora está entre 80 y 85. [ 13 ]

Bignoniaceae en Bagh-e-Jinnah, Lahore

Descripción

Tecomaria capensis

Los miembros de esta familia son en su mayoría árboles o lianas , a veces arbustos , y raramente subarbustos o hierbas .

Las lianas de la tribu Bignonieae poseen una estructura vascular única , en la que los brazos del floema se extienden hacia abajo dentro del xilema debido a que ciertos segmentos del cambium cesan la producción de xilema en una etapa temprana de desarrollo . El número de estos brazos es cuatro o un múltiplo de este, hasta 32. [ 14 ] Cuando son cuatro, los brazos del floema se presentan en forma de cruz, de ahí el nombre común de "vid cruzada". El floema en los brazos tiene tubos cribosos más anchos y menos parénquima que el floema común. [ 15 ]

Las hojas son pecioladas . La disposición de las hojas suele ser opuesta , o raramente alterna o verticilada (en verticilos ). Las hojas suelen ser compuestas , bifoliadas , trifoliadas , pinnadas o palmeadas , o raramente simples . Las estípulas están ausentes, pero son persistentes; a menudo se observan escamas de yemas axilares agrandadas ( pseudoestípulas ). En algunos géneros se presentan domacios .

Dolichandrona falcata en Hyderabad, India

Las flores son solitarias o en inflorescencias en racimo o cima helicoidal o dicasial . Las inflorescencias presentan brácteas o bractillas persistentes o caducas . Las flores son hipóginas , zigomorfas , bisexuales y generalmente conspicuas. El cáliz y la corola son distintos. El cáliz es sinsépalo , con cinco sépalos . La corola es simpétala , con cinco pétalos , a menudo bilabiada . Los lóbulos de la corola son imbricados en el botón floral, o raramente valvados , y generalmente mucho más cortos que el tubo de la corola. Los estambres se insertan en el tubo de la corola, alternando con los lóbulos de la corola. Los cuatro estambres son didínamos , los miembros de cada par a menudo conniventos , el estambre adaxial suele ser estaminodial o estar ausente; raramente con cinco estambres fértiles o con dos estambres fértiles y tres estaminodiales. El estigma es bilobulado y generalmente sensitivo ; presenta un estilo . El ovario es súpero , generalmente rodeado por un disco nectarífero , compuesto por dos carpelos , bilocular y con un septo, excepto unilocular en Tourrettia y cuadrilocular en Eccremocarpus . La placentación es axilar, excepto parietal en Tourrettia . Los óvulos son numerosos.

Flor de Bignoniaceae, con el labio superior retirado. Nótese los 4 estambres didínamos y el estigma-estilo, todos en posición dorsal.

El fruto suele ser una cápsula bivalva , a menudo con un replo . La dehiscencia es septicida o loculicida. Las tres excepciones son los géneros Kigelia , Crescentia y sus parientes cercanos, y Colea y sus parientes cercanos. En estos, el fruto es indehiscente, no una cápsula, y las semillas no son aladas . El fruto es una baya en estos géneros. Las semillas suelen ser planas y aladas. El arilo está ausente. El endospermo suele estar ausente y, a veces, es escaso. [ 7 ]

El lapachol , una naftoquinona amarilla que irrita la piel, se encuentra a menudo en la madera . Otras naftoquinonas, así como antraquinonas , también están presentes en varias partes de la planta. La jacaranona es un quinonoide de Jacaranda . No hay taninos verdaderos presentes. Los pigmentos son principalmente flavonoides , antocianinas y carotenoides . [ 16 ] Los iridoides suelen estar presentes. [ 17 ] Otros compuestos detectados en Bignoniaceae incluyen verbascósidos , cornósido , quercetina , ácido ursólico , saponinas y ácido catálpico .

El número de cromosomas no varía mucho en Bignoniaceae. El haploide ( número cromosómico base ) es 20 para casi todas las especies muestreadas, pero algunas especies tienen cromosomas muy pequeños , lo que dificulta un recuento preciso. [ 18 ] Los cromosomas B son comunes en Bignoniaceae.

La polinización puede ser entomófila (a través de insectos ), ornitófila (a través de aves ) o quiropterófila (a través de murciélagos ).

Taxonomía

La familia Bignoniaceae fue publicada válidamente por primera vez en la literatura botánica (como Bignonieae) por Antoine Laurent de Jussieu en 1789 en su obra clásica , Genera Plantarum . [ 19 ] El género tipo de esta familia es Bignonia , que fue validado por Linneo en Species Plantarum en 1753. [ 20 ] El nombre se originó con Joseph Pitton de Tournefort , quien lo nombró en honor a su benefactor, Jean-Paul Bignon , en 1694, en su influyente Eléments de botanique ou méthode pour connaître les plantes . [ 21 ]

Se sentaron bases importantes para el estudio futuro de la familia entre 1789 y 1837, principalmente por Jussieu, Kunth , Bojer y G. Don ( George Don (1798–1856), no George Don el Viejo (1764–1814). [ 10 ] Bentham y Hooker estudiaron la familia en su Genera Plantarum en 1876. [ 22 ] Karl Moritz Schumann escribió una monografía sobre Bignoniaceae en 1894 para Die Natürlichen Pflanzenfamilien de Engler y Prantl . Después de la monografía de Schumann, no se publicó ningún tratamiento taxonómico de toda la familia hasta 2004. [ 7 ]

A medida que el número de especies conocidas aumentaba gradualmente, se generó mucha confusión en cuanto a la delimitación de los géneros. Con frecuencia se erigían nuevos géneros para especies que no pertenecían claramente a ninguno de los géneros descritos previamente. Esto dio lugar a una proliferación de géneros monotípicos. Gentry redujo el número de géneros en 1973, 1976 y 1979. [ 14 ] Sin embargo, la revisión de 2004 describió 104 géneros, 38 de ellos monotípicos. [ 7 ]

Este problema fue especialmente grave en la tribu Bignonieae. En esa tribu, muchas especies de afinidad incierta fueron asignadas a un género Arrabidaea vagamente definido , convirtiendo a ese género en un "cesto de desechos" de aproximadamente 100 especies. [ 14 ]

Desde 2004, los estudios filogenéticos moleculares han demostrado que es necesaria una revisión sustancial de los géneros. Gran parte del trabajo realizado para lograr este objetivo puede consultarse en línea, [ 13 ] pero aún se ha publicado poco en artículos científicos.

Una historia taxonómica detallada de Bignoniaceae se publicó en 1980. [ 10 ] Un resumen de esta historia se publicó en 1999. [ 23 ]

Clasificación

En el sistema de clasificación APG IV para plantas con flores, Bignoniaceae es una de las 24 familias del orden Lamiales. (Lamiales tiene 25 familias si se aceptan las Rehmanniaceae). Dentro del orden, Bignoniaceae está en un grupo de ocho familias que consisten en Thomandersiaceae , Pedaliaceae , Martyniaceae , Schlegeliaceae , Bignoniaceae, Verbenaceae , Acanthaceae y Lentibulariaceae . [ 24 ] Este grupo se describe como una politomía , lo que significa que no se sabe que dos de sus miembros estén más estrechamente relacionados entre sí que con cualquiera de los otros. [ 5 ] El apoyo estadístico para este grupo sigue siendo débil, lo que indica que se han aplicado datos insuficientes , o que el grupo es un artefacto de algún método filogenético .

La composición de Bignoniaceae ha sido relativamente estable y no ha variado en absoluto en el siglo XXI. [ 25 ] En el siglo XX, los únicos problemas de circunscripción eran si Paulowniaceae y Schlegeliaceae debían fusionarse en Bignoniaceae o aceptarse como familias separadas. [ 6 ] Paulowniaceae consta de uno a cuatro géneros: Paulownia , Shiuyinghua , Wightia y Brandisia . [ 12 ] Cualquiera que sea su circunscripción, ahora se sabe que Paulowniaceae está cerca de Phrymaceae y Orobanchaceae , en lugar de Bignoniaceae. La familia Schlegeliaceae se ha incluido en Bignoniaceae, como tribu Schlegeliae, tan recientemente como en 1980. [ 10 ] Ahora se acepta como una familia distinta, pero sus relaciones con varias otras familias siguen sin resolverse. [ 4 ]

En los análisis filogenéticos moleculares, Bignoniaceae presenta un soporte de bootstrap sorprendentemente débil, dada su coherencia morfológica. La tribu Jacarandeae ( Digomphia y Jacaranda ) es hermana del resto de la familia, conocida como Bignoniaceae central. Bignoniaceae central cuenta con un fuerte soporte en todos los análisis filogenéticos moleculares, pero no presenta sinapomorfía morfológica conocida . [ 6 ]

No se han propuesto subfamilias para Bignoniaceae en la taxonomía reciente , pero en 2004, Fischer et al. dividieron la familia en siete tribus: Tourrettieae, Eccremocarpeae, Tecomeae ( sensu lato ), Bignonieae, Oroxyleae, Crescentieae y Coleeae. [ 7 ] Desde entonces, Tourrettieae y Eccremocarpeae se han fusionado bajo el nombre Tourrettieae. [ 6 ] Se ha demostrado que Tecomeae sensu lato es polifilético , y consta de los siguientes grupos: Astianthus , Jacarandeae, Argylia , Delostoma , Perianthomega , Catalpeae, Tecomeae sensu stricto y todos los Crescentiina excepto aquellos géneros ubicados en Crescentieae o Coleeae. Todos estos grupos son monofiléticos excepto Crescentiina pro parte . La Crescentiina completa es monofilética. Crescentiina es uno de un tipo de nombre sin rango taxonómico definido . [ 26 ] Crescentiina está compuesta por dos clados fuertemente respaldados, denominados informalmente alianza Tabebuia y clado Paleotropical. La tribu Crescentieae está incrustada en la alianza Tabebuia y podría expandirse para incluir Spirotecoma . [ 27 ] Coleeae sensu Fischer et al. (2004) es polifilética debido a la inclusión de Kigelia , y está anidada dentro del clado Paleotropical. [ 28 ] Perianthomega ha sido transferida de Tecomeae sensu stricto a Bignonieae, donde es hermana del resto de la tribu. [ 14 ] Por lo tanto, Bignoniaceae puede dividirse en 10 grupos monofiléticos .

Filogenia

El árbol filogenético que se muestra a continuación se basa en los resultados de cuatro estudios filogenéticos. [ 6 ] [ 14 ] [ 27 ] [ 28 ] Para todos los clados, la probabilidad posterior es de al menos 0,95 y el soporte bootstrap es de al menos el 70 %, excepto donde se indique lo contrario.

Genera

Ilustración de una especie del género Pandorea .

En la última revisión taxonómica de Bignoniaceae, se describieron 104 géneros en The Families and Genera of Vascular Plants . Veinticinco de estos géneros, todos en la tribu Bignonieae, fueron posteriormente sinonimizados bajo otros géneros, basándose en un análisis cladístico de secuencias de ADN , publicado en 2006. [ 14 ] Roseodendron y Handroanthus fueron resucitados de Tabebuia en 2007. [ 27 ] [ 29 ] Mayodendron y Pachyptera han sido resucitados. [ 13 ]

En 2009, un estudio filogenético dividió a Bignoniaceae en 10 grupos monofiléticos , como se muestra en la lista de géneros a continuación. Seis de estos grupos han sido reconocidos como tribus en algún momento y están representados por sus nombres tribales. Dos de los grupos son monogenéricos y se designan por sus géneros constituyentes, Argylia y Delostoma . A los otros dos grupos se les asignan nombres informales, a la espera de una revisión formal de la clasificación infrafamiliar .

Nunca se ha analizado el ADN de Astianthus y su posición sistemática dentro de la familia sigue siendo incierta. Del mismo modo, la ubicación de Romeroa en el grupo Tabebuia y la de Sphingiphila en Bignonieae son cuestionables.

Tecomaria no está incluida en la lista a continuación, y su reconocimiento es controvertido. Es monotípica ( Tecomaria capensis ) y había sido aceptada durante mucho tiempo, pero fue devuelta a Tecoma en 1980. [ 10 ] Un estudio filogenético molecular la resolvió como hermana de otro género sudafricano , Podranea , pero con un apoyo de bootstrap débil . [ 6 ] Tecomaria aún no ha sido resucitada ni transferida a otro género. [ 13 ]

La tribu Bignonieae ha sido objeto de una revisión considerable desde 2006. Fischer et al. colocó 46 géneros en esta tribu. [ 7 ] Posteriormente, Perianthomega le fue transferido desde Tecomeae sensu lato [ 14 ] y Pachyptera resucitó de Mansoa . Veinticinco de los géneros de Fischer se han incluido en otros géneros de la siguiente manera: Gardnerodoxa en Neojobertia ; Memora en Adenocalymma ; Leucocalantha en Pachyptera ; Pseudocatalpa, Paragonia, Periarrabidaea, Spathicalyx y Ceratophytum en Tanaecium ; Arrabidaea y Piriadacus en Fridericia ; Clytostoma, Cydista, Macranthisiphon, Mussatia, Phryganocydia, Potamoganos, Roentgenia y Saritaea en Bignonia ; También Distictis, Glaziovia, Haplolophium y Pithecoctenium en Amphilophium . Por lo tanto, ahora se reconocen 23 géneros en Bignonieae. [ 13 ]

Incertae sedis
Tribu Jacarandeae
Tribu Tourrettieae
Género Argylia
Tribu Tecomeae
Género Delostoma

Tribu Bignonieae

Tribu Oroxíleas
Tribu Catalpeae

Grupo Crescentiina

Alianza de Tabebuia

Clado paleotropical

géneros obsoletos

  • Arrabidaea
  • Ceratophytum
  • Clytostoma
  • Cidista
  • Distictis
  • Gardnerodoxa
  • Glaziovia
  • Haplolophium
  • Leucocalantha
  • Macfadyena
  • Macranthisiphon
  • Melloa
  • Memora
  • Mussatia
  • Parabignonia
  • Paragonia
  • Periarrabiaea
  • Friganocidia
  • Piriadacus
  • Pithecoctenium
  • Potamoganos
  • Pseudocatalpa
  • Roentgenia
  • Saritaea
  • Espaticalix

Usos

Muchas especies de Bignoniaceae tienen algún uso, ya sea comercial o etnobotánico, pero las más importantes, con diferencia, son las que se plantan como ornamentales , especialmente los árboles con flores. Jacaranda, Campsis, Pyrostegia, Tabebuia, Catalpa, Roseodendron, Handroanthus y Crescentia tienen especies de importancia hortícola , al menos en climas cálidos. [ 7 ] [ 27 ] Otras, como Tecoma, Podranea, Pandorea, Bignonia y Mansoa, se cultivan frecuentemente como ornamentales, al menos en ciertas zonas de los trópicos. [ 8 ] Se conocen muchas especies en cultivo, aunque raramente. [ 9 ]

Jacaranda mimosifolia es común como árbol de avenida. El pecíolo alado y la hoja trifoliada de Crescentia alata se asemejan a una cruz de crucifixión , por lo que a veces se planta en Filipinas como símbolo religioso .

Handroanthus y el género no relacionado Guaiacum ( Zygophyllaceae ) poseen la madera más dura, pesada y duradera de los trópicos americanos. Entre los árboles maderables importantes de Handroanthus se incluyen H. heptaphyllus , H. serratifolius , H. guayacan , H. chrysanthus y H. billbergii . [ 11 ] Tabebuia rosea (incluida Tabebuia pentaphylla ) se cosecha para obtener madera en todos lostrópicos del Nuevo Mundo . [ 30 ] Tabebuia heterophylla y Tabebuia angustata son fuentes importantes de madera para algunas islas del Caribe . Varias especies de Catalpa también son árboles maderables importantes .

Paratecoma fue en su día el árbol maderero más importante de la zona de Río de Janeiro , pero la explotación implacable lo ha llevado al borde de la extinción. [ 11 ] Varias de las especies raras de Bignoniaceae producen madera excelente, pero a menudo no son reconocidas por los leñadores . [ 30 ]

Se conocen localmente varios usos de las plantas de la familia Bignoniaceae. Parmentiera aculeata se cultiva por su fruto comestible en Centroamérica y el sur de México. Las semillas en polvo y, a veces, la pulpa del fruto de Crescentia cujete y Crescentia alata se utilizan en Nicaragua para elaborar un refresco llamado semilla de jícaro . Las especies de Mansoa con aroma a cebolla y las especies de Tynanthus con aroma a clavo se utilizan como condimentos . [ 7 ]

En el norte de Colombia , se añaden virutas de los tallos de Dolichandra quadrivalvis al cebo, que se deja durante la noche cerca de las madrigueras de los cangrejos . Los cangrejos quedan paralizados durante unas horas tras ingerir el cebo y son recogidos por los pescadores a la mañana siguiente. Los cangrejos se recuperan antes de llegar al mercado y no se han reportado daños por su consumo. [ 11 ]

Tanaecium nocturnum es la fuente de una droga alucinógena . [ 31 ] Sus hojas y tallos triturados se utilizan para debilitar a las abejas mientras recolectan miel .

Fridericia chica es la fuente de un pigmento rojo utilizado en la cuenca del Amazonas para pintura corporal y como tinte en cestería. [ 7 ] Cybistax antisyphilitica es la fuente de un tinte azul comúnmente utilizado en Perú . La corteza de Sparattosperma leucantha se utiliza en Bolivia para producir un tinte marrón para teñir hilo de algodón . [ 11 ]

Las afirmaciones médicas son innumerables y generalmente falsas. Gentry describe un ejemplo particularmente ridículo. [ 11 ]

La identificación errónea de plantas, incluso por parte de botánicos , sigue siendo un gran problema para la etnobotánica, y es especialmente grave para las Bignoniaceae. Los ejemplares de referencia suelen ser estériles y fragmentarios, lo que hace casi imposible su identificación. Las falsas afirmaciones médicas a menudo se basan en identificaciones erróneas. [ 11 ]

La corteza de varias especies de Handroanthus se vende en los mercados sudamericanos. A menudo, se hace pasar fraudulentamente por Handroanthus cortezas de aspecto similar . Se utiliza de diversas maneras para aliviar ciertos síntomas de determinados tipos de cáncer . [ 11 ] No existe evidencia que demuestre que prevenga la enfermedad o ralentice su progresión, como se suele afirmar.

Adenocalymma flavida se ha utilizado para aliviar el dolor de articulaciones y músculos. Un extracto de raíz de Martinella es útil en el tratamiento de la conjuntivitis y posiblemente otras afecciones oculares. [ 32 ]

Referencias

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Fuentes

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