El carricero barbudo ( Panurus biarmicus ) es un pequeño pájaro paseriforme de cola larga que habita en cañaverales cerca del agua en la zona templada de Eurasia . Se le conoce frecuentemente como carbonero barbudo o piquibarbudo , ya que históricamente se creía que estaba estrechamente emparentado con los carboneros o los piquibarbudos . Hoy en día se sabe que carece de parientes cercanos y es la única especie de la familia Panuridae . [ 3 ]
Los carrizales barbados presentan un marcado dimorfismo sexual y forman parejas de por vida. Son muy productivos y pueden reproducirse varias veces por temporada. Se alimentan principalmente de pequeños invertebrados en verano y siembran semillas en invierno. [ 4 ]
Taxonomía y sistemática
El carricero barbudo fue descrito científicamente en 1758 por el naturalista sueco Carl Linnaeus en la décima edición de su Systema Naturae . Lo incluyó con los carboneros en el género Parus y acuñó el nombre binomial Parus biarmicus . [ 5 ] Linnaeus basó su entrada en el "beardmanica o ratón-carbonero barbudo" que había sido descrito e ilustrado en 1731 por el naturalista inglés Eleazar Albin y en el "alcaudón menor" que había sido descrito e ilustrado en 1747 por George Edwards . [ 6 ] [ 7 ]
El carricero barbudo fue posteriormente trasladado de la familia de los carboneros y colocado con los picos de loro en la familia Paradoxornithidae. Autores posteriores clasificaron la especie de diversas maneras como miembro de Muscicapidae (papamoscas del Viejo Mundo), Sylviidae (reinitas típicas) o Timaliidae (charlatán del Viejo Mundo). [ 3 ] Los estudios filogenéticos moleculares muestran que es un paseriforme único , que no forma parte de ninguna de estas familias. [ 8 ] El carricero barbudo ahora se coloca en la familia monotípica Panuridae que fue introducida en 1860 (como la subfamilia Panurinae) por Marc Athanase Parfait Œillet Des Murs . [ 9 ] [ 3 ] Carece de parientes cercanos, pero es un silvioideo y está más cerca de la familia de las alondras Alaudidae . Panuridae y Alaudidae se separaron entre sí en el Mioceno temprano . [ 10 ]
El nombre actual del género, Panurus , fue introducido por Carl Ludwig Koch en 1816. [ 11 ] Proviene del griego antiguo panu , "excesivamente", y ουρά , "cola". El nombre específico biarmicus proviene de "Biarmia", una forma latinizada de Bjarmaland , que hoy forma parte del óblast de Arkhangelsk y la península de Kola en Rusia (resultado de una confusión cuando se describió la especie por primera vez; el carrizo barbudo no se distribuye en estas áreas). [ 3 ] [ 12 ]
Subespecie
Generalmente se reconocen tres subespecies : [ 13 ] [ 14 ]
- P. b. biarmicus ( Linnaeus , 1758) – de color medio oscuro, se encuentra en el norte, oeste y sur de Europa, extendiéndose también a Turquía y Azerbaiyán.
- P. b. russicus ( Brehm, CL , 1831) – de color pálido y presente en Europa oriental, a través del sur de Rusia y Asia Central hasta Mongolia y el norte de China.
- P. b. kosswigi Kumerloeve , 1959 – oscuro y encontrado en la provincia de Hatay , en el sur de Turquía, y muy probablemente en la Siria adyacente.
En algunas partes de Europa central y oriental, no se sabe con certeza si están presentes P. b. biarmicus , P. b. russicus o formas intermedias. Las tres subespecies son bastante similares; algunos expertos han sugerido que la especie debería considerarse monotípica (es decir, sin subespecies distintas) debido a la cantidad de variación individual y al cline general en dicha variación. [ 4 ] [ 15 ]
Distribución y hábitat

El carricero barbudo es originario de Europa y Asia templadas, extendiéndose desde España, Francia y las Islas Británicas hasta la región de Manchuria , pero su distribución tiende a ser bastante irregular debido a su preferencia de hábitat. [ 1 ] [ 4 ] Los mapas a menudo muestran la mayor parte de su área de distribución asiática como una sola sección grande y continua (en lugar de más irregular), pero esto se debe a los detalles limitados en los datos de monitoreo de esta área en relación con la parte occidental de su área de distribución. [ 2 ] En Europa, solía estar limitado a latitudes medias y bajas, incluyendo también Gran Bretaña, pero en la segunda mitad del siglo XX se ha expandido hacia el norte hasta Escandinavia, Finlandia y el norte de los países bálticos . [ 3 ] [ 16 ] [ 17 ]
Es un visitante ocasional no reproductor en Chipre e Irán, y rara vez se ha registrado como vagabundo al oeste, sur y este de su distribución normal en Portugal, el norte de África, Israel, Kuwait, Pakistán, Japón y Corea. [ 1 ] [ 4 ] [ 13 ] La especie generalmente es residente y no se conoce ninguna población que siga un patrón de migración claro y consistente . Sin embargo, algunas poblaciones europeas tienden a pasar el período no reproductivo (invierno) al sur o suroeste de su área de reproducción (verano), haciendo lo que potencialmente puede describirse como una migración de corta distancia, de hasta unos pocos cientos de kilómetros de longitud. Esto se observa principalmente en la mitad norte del continente, pero en ninguna región parece involucrar a toda la población, con algunas aves participando en tales movimientos y otras esencialmente permaneciendo todo el año. [ 2 ] [ 18 ] Tanto los adultos como los jóvenes pueden hacer dispersiones explosivas fuera de la temporada de reproducción y en períodos con alimento limitado o clima frío los carriceros barbudos pueden realizar otros movimientos, la mayoría de las veces locales. [ 4 ] [ 13 ]
El carricero barbudo es un especialista de hábitat que se encuentra en cañaverales , principalmente aquellos con carrizo común , junto a lagos de agua dulce o salobre , pantanos o ríos, pero también se encuentra en vegetación cercana de tipo pasto alto como juncos y ciperáceas verdaderas . [ 3 ] [ 4 ] Especialmente durante el período de reproducción, la especie evita en gran medida las partes secas o no inundables de los humedales, [ 19 ] pero en otras épocas puede deambular con más libertad. [ 4 ] Aunque normalmente se encuentra posado o trepando sobre juncos y tipos de vegetación similares, salta fácilmente por el suelo, especialmente en lugares pantanosos o en la orilla del agua. [ 4 ] Tiene un amplio rango altitudinal, encontrándose principalmente desde el nivel del mar hasta altitudes medias, pero se ha registrado hasta 3050 m (10 010 pies) sobre el nivel del mar en China. [ 13 ]
Apariencia y voz
Se trata de un ave pequeña, de 14,5 a 17 cm (5,7 a 6,7 pulgadas) de longitud, con una cola larga y un vuelo ondulante. [ 4 ] El plumaje es mayormente marrón anaranjado, con la garganta y el pecho blanquecinos, algunas partes negras y blancas contrastantes en las alas y bordes blancos en las plumas de la cola. El macho adulto tiene la cabeza gris, "bigotes" negros (no barba) y coberteras infracaudales negras. La hembra adulta es generalmente más pálida, con la cabeza más parduzca y sin bigotes ni coberteras infracaudales negras, pero a veces con rayas/manchas negras en la coronilla o la espalda. [ 4 ] [ 20 ] Mientras que estas rayas/manchas varían de ausentes a marcadas en el oeste del área de distribución de la especie, están ausentes o son tenues en el este. [ 4 ] [ 14 ]
Existe un único caso documentado de un carricero barbudo ginandromorfo en el que un lado del ave mostraba principalmente características de plumaje masculino y el otro lado características femeninas. [ 21 ] El pico de la hembra adulta suele ser algo más apagado que el pico amarillo anaranjado brillante del macho adulto. [ 4 ] [ 20 ] Los adultos pasan por una única muda completa a finales del verano-otoño, generalmente comenzando en agosto (justo después de la temporada de cría) y terminando unos 50 días después. [ 2 ] [ 20 ]
Los juveniles de ambos sexos se parecen a la hembra adulta, pero son en general de color más beige , tienen una mancha negra aproximadamente rectangular en el dorso (mucho más allá de las rayas/manchas en los dorsos incluso de las hembras adultas más marcadas) y un extenso negro en las plumas de la cola. El macho juvenil tiene una mancha loreal negra relativamente grande y contrastante y un pico naranja amarillento brillante, mientras que la hembra juvenil tiene una mancha loreal gris oscuro más pequeña y un pico negruzco, parduzco o amarillento oscuro. [ 4 ] [ 20 ] [ 22 ] Esta diferencia relacionada con el sexo en el color del pico juvenil ya es evidente en la etapa final del nido. [ 3 ] A diferencia de la mayoría de las aves, los carriceros barbudos experimentan una muda postjuvenil completa, que comienza a finales de julio-principios de septiembre y termina con un plumaje adulto en octubre. Esto significa que los carriceros barbudos nacidos solo unos meses antes ya son indistinguibles de los adultos mayores en otoño. [ 2 ] [ 20 ] Cuando los juveniles abandonan el nido por primera vez, tienen ojos de color marrón oscuro, que luego se vuelven grises y más tarde gris amarillentos o amarillos. Una vez que han mudado al plumaje adulto, generalmente también tienen el color de ojos amarillo o naranja del adulto; sin embargo, ocasionalmente se observan carriceros barbudos con plumaje adulto y ojos marrones o grises similares a los de los juveniles. [ 23 ]
Debido a su plumaje bien camuflado y su hábitat de densos cañaverales, pasan fácilmente desapercibidos, pero su presencia suele revelarse por su característico canto metálico de "ping", que utilizan los carriceros barbudos para mantener el contacto entre sí. [ 24 ] [ 25 ] El canto del macho se ha descrito como un melodioso "tschin-schik-schra". [ 24 ] Durante el vuelo, sus alas cortas producen un zumbido. [ 25 ]
Comportamiento
Ciclo vital

El carricero barbudo es un ave social y, fuera de la época de cría, suele verse en grupos de hasta unas pocas decenas de aves, excepcionalmente hasta doscientos. Durante la época de cría, se le ve con mayor frecuencia en parejas, grupos familiares o grupos de crías independientes. [ 4 ]
Las aves jóvenes ya forman parejas cuando aún son juveniles, solo unas pocas semanas después de haber emplumado. [ 3 ] [ 22 ] Una vez formada, una pareja generalmente es de por vida y permanecen juntas durante todo el año, también durmiendo muy cerca unas de otras. [ 22 ] [ 25 ] Si una parte de una pareja muere, el ave sobreviviente puede unirse a grupos de jóvenes para encontrar una nueva pareja con la que emparejarse. [ 3 ] Una pareja es monógama , aunque el apareamiento con otra pareja (infidelidad) no es raro para ambos sexos. [ 2 ] [ 4 ] [ 26 ] La longitud de los "bigotes" negros de un macho es una señal honesta que indica su dominancia (en competencias por alimento entre machos, el que tiene los "bigotes" más largos generalmente gana) y las hembras prefieren a los machos donde es más largo. [ 2 ] [ 26 ] Ambos sexos, pero especialmente las hembras, también prefieren parejas con colas más largas y la longitud de la cola juega un papel en la agilidad de movimiento de un ave. [ 22 ] En los juveniles de ambos sexos, el tamaño de la mancha loreal es una señal honesta de la condición corporal, pero se desconoce si esto juega un papel en la elección de pareja cuando las parejas se establecen por primera vez. [ 22 ]
La reproducción ocurre en primavera y verano, desde finales de marzo hasta principios de septiembre, pero el inicio y el final dependen de las condiciones ambientales y la disponibilidad de alimento, siendo común que sea de abril a julio. [ 3 ] [ 4 ] [ 15 ] Normalmente hay dos o tres nidadas por temporada, con menos frecuencia cuatro y rara vez cinco. [ 3 ] [ 15 ] [ 27 ] En cautiverio, donde no están limitados por las mismas condiciones que en la naturaleza, pueden comenzar a reproducirse a finales de febrero y, excepcionalmente, puede haber intentos de hasta siete nidadas por temporada, aunque es dudoso que tantas puedan criarse con éxito. [ 25 ] Una pareja puede anidar sola o como parte de una pequeña colonia dispersa que, en promedio, consta de seis parejas con nidos ubicados a pocos metros de distancia. [ 26 ]
La infidelidad es común en aquellos que anidan en colonias dispersas y rara en parejas que anidan solas. Sucede frecuentemente cuando una hembra realiza un comportamiento de "atrápame si puedes", iniciado por ella haciendo una llamada específica que atrae a los machos, luego vuela con los machos persiguiéndola, finalmente se zambulle en el cañaveral y permite que el macho más rápido se aparee con ella. [ 3 ] [ 26 ] El ganador puede ser su propio compañero macho o un macho emparejado con otra hembra, pero los machos no emparejados generalmente son poco propensos a aparearse. [ 26 ] [ 28 ] El apareamiento es muy frecuente y para aumentar la probabilidad de engendrar una nidada el macho de carricero barbudo tiene una protuberancia cloacal relativamente grande y musculosa que funciona como un órgano copulador, lo cual es único entre los paseriformes. [ 28 ] En estado salvaje, los carriceros barbudos son completamente no territoriales , [ 3 ] [ 15 ] pero aquellos que viven en el espacio más restringido del cautiverio pueden mostrar algunas tendencias territoriales, aunque dos parejas aún pueden habitar y reproducirse en un aviario que cubra un par de metros cuadrados. [ 25 ]
Ambos sexos participan en la construcción del nido en forma de copa, que tiene un diámetro de entre 7,5 y 17 cm (3,0–6,7 in) . Se adhiere a juncos o vegetación similar y puede ubicarse desde casi el nivel del suelo o del agua hasta una altura de aproximadamente 0,7 m (2 ft 4 in) . [ 2 ] [ 4 ] También se aceptan nidos artificiales. [ 4 ] [ 25 ] Ambos sexos participan en la incubación de hasta dos semanas de los 3 a 11 (generalmente de 4 a 8) huevos, a la que sigue otro período de cría de hasta aproximadamente dos semanas. Después de haber abandonado el nido, lo que frecuentemente ocurre antes de poder volar, las crías continúan dependiendo de los padres hasta aproximadamente dos semanas, rara vez más. [ 4 ] Con un período típico de construcción del nido de cinco días, el tiempo promedio desde el inicio de la construcción de un nido hasta que las crías son completamente independientes es de aproximadamente cuarenta días. [ 27 ] Especialmente en años con baja densidad de población, una pareja puede comenzar una nueva nidada en un nido nuevo cercano incluso antes de que su anterior haya abandonado su nido. [ 3 ] [ 15 ] [ 27 ] Cuando hay nidadas superpuestas, la hembra dedica su tiempo a la nueva nidada y el macho divide su tiempo entre la antigua y la nueva. [ 27 ] Durante los años exitosos, es probable que una pareja tenga el mayor número de crías en una temporada de cualquier paseriforme europeo. [ 15 ] Las crías alcanzan rápidamente la madurez sexual y las que nacen al principio de una temporada pueden reproducirse potencialmente al final de la misma temporada, pero esto es excepcional (no se ha confirmado en los carriceros comunes en estado salvaje) y la primera reproducción generalmente solo ocurre al año siguiente. [ 3 ]
En promedio, los carriceros barbudos alcanzan una edad de dos o tres años, pero el récord es de siete años y tres meses. [ 24 ] [ 29 ]
Alimentación
En verano, el carricero barbudo se alimenta principalmente de insectos adultos, sus larvas y pupas, y otros pequeños invertebrados ( colémbolos , arañas, caracoles, etc.), generalmente especies de movimiento lento. Este es también el alimento que una pareja proporciona a sus polluelos y volantones. [ 4 ] [ 15 ] Es común que un nido se encuentre a varios cientos de metros de los principales lugares de alimentación. [ 15 ]
A finales de otoño e invierno, los carriceros barbudos se alimentan principalmente de semillas de carrizo común, junco , ortiga común , epilobio y otras plantas herbáceas o parecidas a las ciperáceas, formando ocasionalmente bandadas mixtas con otras aves pequeñas granívoras como los pardillos . [ 4 ] [ 15 ] Las semillas se toman directamente de la planta o del suelo, escarbando la superficie, volteando las hojas o incluso sondeando en la nieve. [ 4 ] Sin embargo, durante inviernos duros o húmedos, el acceso a esta importante fuente de alimento puede verse muy reducido debido a la extensa capa de nieve, hielo o inundaciones, lo que provoca inanición. [ 3 ] [ 30 ] Se producen cambios significativos en su sistema digestivo para hacer frente a las dietas muy diferentes de verano e invierno. [ 15 ] La mucosa del estómago se fortalece y, desde septiembre hasta diciembre, los carriceros barbudos ingieren material abrasivo, por ejemplo arena gruesa o pequeños granos de grava, que ayuda a triturar las semillas duras. [ 16 ] [ 31 ]
estado de conservación

En general, el carricero barbudo está muy extendido, tiene una gran población y no se considera amenazado. Se estima que solo en Europa hay alrededor de 500 000 adultos o más, y la gran mayoría de su área de distribución se encuentra en Asia, lo que significa que se presume que la población adulta total es de al menos 3 000 000. [ 1 ] Sin embargo, debido a su estilo de vida, obtener estimaciones poblacionales precisas es difícil, incluso para quienes viven en zonas del mundo bien estudiadas. [ 2 ]
Las poblaciones locales fluctúan mucho de un año a otro dependiendo de la disponibilidad de alimento y hábitat. El carricero barbudo es vulnerable a los inviernos duros durante los cuales muchas aves pueden morir; incluso después de una mortandad total en una región, la alta capacidad reproductiva de la especie y su comportamiento de dispersión explosiva le permiten ser recolonizada posteriormente desde otras regiones. [ 3 ] En ciertos lugares, la pérdida de hábitat ha provocado que las poblaciones disminuyan o incluso desaparezcan por completo. [ 1 ] [ 4 ] La subespecie P. b. kosswigi , que solo se conoce con certeza del lago Amik , actualmente completamente desecado (aunque también puede encontrarse en otras partes de esta zona de Turquía y en la Siria adyacente), no se ha registrado desde 1962 y podría estar extinta. [ 3 ] [ 4 ]
El comportamiento de dispersión explosiva del carricero barbudo le ha permitido expandir su área de distribución a nuevas regiones. Por ejemplo, se estableció por primera vez como reproductor en Dinamarca y Suecia a finales de la década de 1960 y ahora es localmente bastante común en ambos países (pero sujeto a grandes variaciones anuales dependiendo de la severidad de los inviernos). [ 32 ] [ 33 ] Esto fue parte de una expansión general en el noroeste de Europa durante la década de 1960, que parece haber sido impulsada principalmente por dispersiones explosivas de la gran población en los Países Bajos. [ 3 ] En las décadas posteriores, la especie se ha expandido aún más en el norte de Europa, con el primer registro en Estonia en 1978 y la reproducción verificada poco después, [ 16 ] y estableciéndose como reproductor en Finlandia a finales de la década de 1980. [ 17 ] Con el calentamiento global , es probable que ocurran más expansiones en regiones donde los inviernos se están volviendo más suaves. [ 4 ] Por el contrario, es probable que el aumento previsto de fenómenos meteorológicos extremos, especialmente sequías o inundaciones invernales, tenga un efecto negativo en algunas poblaciones del carrizo barbudo. [ 19 ] [ 30 ]
En el Reino Unido e Irlanda
La población siempre ha fluctuado mucho dependiendo principalmente de la severidad de los inviernos y la disponibilidad de cañaverales adecuados, que comúnmente se cosechaban o drenaban, pero la recolección de sus huevos también desempeñó un papel. [ 3 ] [ 15 ] [ 34 ]
Hasta principios del siglo XX, el carricero barbudo había experimentado un período de declive debido a la pérdida de hábitat y la persecución. Después de una serie de inviernos duros en las décadas de 1930 y 1940, la población restante se había desplomado, sobreviviendo un pequeño número de aves en algunas localidades del sureste de Inglaterra. En el último de estos, el severo invierno de 1946-47 , la especie fue casi exterminada y en el verano siguiente había como máximo alrededor de media docena de parejas en Norfolk y Suffolk . [ 3 ] [ 34 ] Posteriormente, la población de carricero barbudo comenzó a aumentar y se especuló que esto dependía en parte de la afluencia desde el continente europeo; su capacidad para cruzar el Canal de la Mancha se confirmó por primera vez en 1965 cuando varios individuos anillados en los Países Bajos fueron encontrados en Gran Bretaña (parte de una expansión mayor en el noroeste de Europa desde los Países Bajos en la década de 1960). [ 35 ] Desde entonces, la población británica ha aumentado significativamente tanto en extensión como en número, pero sigue siendo en general poco común y bastante localizada. [ 24 ] [ 29 ] Ha habido algunas caídas de población posteriores, probablemente relacionadas con inviernos duros, incluyendo una reducción que ocurrió durante varios años desde finales de la década de 1980 hasta principios de la de 1990, una durante el invierno de 2010-11 y otra durante el invierno de 2017-18 (probablemente debido a la ola de frío de febrero-marzo ), pero ninguna fue tan drástica como la reducción observada en las décadas de 1930-40 y las recuperaciones han sido rápidas. [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]
A partir de 2019, la gran mayoría de los casi 100 sitios de reproducción conocidos del Reino Unido se encuentran en Inglaterra, que alberga a más de 500 parejas. Estos se limitan principalmente a las partes sur y este de Inglaterra, pero también hay algunos sitios en el noroeste . [ 38 ] En Escocia solo hay tres sitios de reproducción conocidos, todos en el este, [ 38 ] pero esto incluye el más grande del Reino Unido en la desembocadura del río Tay en Perth y Kinross , donde la especie se estableció por primera vez a principios de la década de 1990, pero hoy en día posiblemente haya más de 250 parejas (los otros dos sitios escoceses son pequeños e irregulares). [ 2 ] [ 39 ] [ 40 ] Después de haber desaparecido nuevamente de Gales como ave reproductora a principios de la década de 1980, se confirmó por primera vez su regreso en 2005 en Gwent y este sigue siendo el único lugar donde se sabe que se reproduce. [ 38 ] [ 41 ]
En Irlanda , el carricero barbudo se ha considerado históricamente un visitante accidental poco frecuente, pero en las últimas décadas se han confirmado casos de reproducción en las zonas costeras del sureste de la isla. Existe una población reproductora muy pequeña en el condado de Wexford desde 2011 (donde no se tiene constancia de que se haya reproducido anteriormente) y probablemente en el condado de Wicklow desde 2017 (la primera reproducción irlandesa conocida se produjo en este condado en 1976 y volvió a reproducirse entre 1982 y 1985). [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ]

Hembra adulta en Oare Marshes , Kent , Inglaterra.
Referencias
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- Especies de menor preocupación en la Lista Roja de la UICN
- Aves descritas en 1758
- Aves de Eurasia
- Passerida
- Sylvioidea
- Taxones animales nombrados por Carl Linnaeus