Paracatenula

Paracatenula es un género de gusanos planos catenúlidos marinos, sin intestino y de vida libre, de tamaño milimétrico, pertenecientes al género. ^{[ 2 ]}

Las especies de Paracatenula se encuentran en todo el mundo en sedimentos submareales de zonas templadas cálidas a tropicales . Forman parte de la meiofauna intersticial de los sedimentos arenosos. Los adultos de Paracatenula carecen de boca e intestino y se asocian con alfaproteobacterias simbióticas intracelulares del género Candidatus Riegeria . ^{[ 3 ] [ 4 ]} Los simbiontes se alojan en bacteriocitos en un órgano especializado, el trofosoma (del griego τροφος trophos 'alimento'). Ca. Riegeria puede constituir la mitad de la biomasa de los gusanos. ^{[ 4 ] [ 5 ]} La beneficiosa simbiosis con los endosimbiontes fijadores de dióxido de carbono y oxidantes de azufre permite al gusano plano marino vivir en ambientes pobres en nutrientes . Los simbiontes no solo proporcionan la nutrición, sino que también mantienen las reservas de energía primaria en la simbiosis. ^{[ 6 ]}

Se han descrito cinco especies de Paracatenula , nombradas en honor a musas y ninfas de la mitología griega : ^{[ 2 ] [ 7 ]}

• P. erato Sterrer y Rieger, 1974
• P. galateia Dirks, Gruber-Vodicka, Leisch, Sterrer y Ott, 2011
• P. Kalliope Sterrer y Rieger, 1974
• P. polyhymnia Sterrer & Rieger, 1974
• P. urania Sterrer y Rieger, 1974

Se han identificado morfológica y molecularmente varias especies más, pero no están descritas formalmente. ^{[ 4 ]} Las especies mejor estudiadas son P. galateia del arrecife de barrera de Belice y una especie aún no descrita, P. sp. santandrea, de la isla italiana de Elba . ^{[ 6 ]}

Las Paracatenula tienen una distribución global en regiones templadas cálidas y tropicales , y se han recolectado en Belice ( Mar Caribe ), Egipto ( Mar Rojo ), Australia ( Océano Pacífico ) e Italia ( Mar Mediterráneo ). Se encuentran en la interfaz óxica -anóxica de las arenas submareales y se han hallado a profundidades de hasta 40 m. ^{[ 4 ]}

Paracatenula puede alcanzar una longitud de hasta 15  mm y un ancho de 0,4  mm. Varias especies más grandes de Paracatenula , como P. galateia, son aplanadas como una hoja, mientras que todas las especies más pequeñas son redondas. Se encontró que todas las especies de Paracatenula examinadas hasta ahora albergan simbiontes bacterianos en células especializadas que albergan simbiontes y que forman el órgano nutritivo: el trofosoma . ^{[ 4 ] [ 8 ]} La parte frontal de los gusanos —el rostro— es transparente y libre de bacterias, y alberga el cerebro, mientras que la región del trofosoma aparece blanca debido a las inclusiones refractantes de luz en los simbiontes bacterianos. ^{[ 2 ] [ 4 ]} Algunas especies de Paracatenula, como P. galateia, poseen un estatocisto con un solo estatolito. ^{[ 7 ]}

Aunque Paracatenula produce espermatozoides y óvulos que pueden ser muy informativos para diferenciar entre especies, no se ha observado reproducción sexual . ^{[ 6 ]} En cambio, los gusanos se reproducen por fisión o fragmentación asexual , un proceso llamado paratomía . Los gusanos Paracatenula tienen altas capacidades regenerativas y pueden regenerar una cabeza perdida, incluyendo el cerebro, en 10–14 días. ^{[ 9 ] [ 10 ]} Los bacteriocitos de los gusanos en división se dividen durante el proceso de fisión y la población de bacterias simbióticas se distribuye entre los dos individuos hijos. ^{[ 9 ]}

Paracatenula hospeda a sus simbiontes dentro de bacteriocitos en el trofosoma . Estas bacterias, llamadas Ca. Riegeria , pertenecen al linaje de Alphaproteobacteria formando un grupo monofilético dentro del orden Rhodospirillales ^{[ 4 ]} y la familia Rhodospirillaceae . ^{[ 6 ]} La coespeciación entre hospedador y bacterias sugiere una estricta transmisión vertical de las bacterias en la que los endosimbiontes se transfieren directamente de padres a su descendencia. ^{[ 4 ] [ 9 ] [ 11 ]} Se ha demostrado que la simbiosis es beneficiosa para ambos socios . ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]} La ausencia de un lumen intestinal y una boca indica que el hospedador obtiene la mayor parte de su nutrición de sus simbiontes, que tienen el potencial de fijación de dióxido de carbono y oxidación de azufre . ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 6 ]} A cambio, el huésped proporciona a sus simbiontes un suministro estable de donantes de electrones como sulfuro y oxígeno en un entorno dinámico y heterogéneo. ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 6 ]} Además, los simbiontes que viven intracelularmente en los gusanos están protegidos de la depredación y de la competencia por nutrientes con otras bacterias. ^{[ 4 ]}

A pesar de tener un genoma reducido con aproximadamente 1400 genes, los simbiontes de Ca. Riegeria han mantenido un amplio repertorio fisiológico, lo que contrasta con todos los demás simbiontes reducidos transmitidos verticalmente durante cientos de millones de años. Los simbiontes de Ca. R. santandreae fijan dióxido de carbono, almacenan carbono en múltiples compuestos de almacenamiento y producen todos los componentes básicos necesarios para la vida celular, incluidos azúcares, nucleótidos, aminoácidos, vitaminas y cofactores. ^{[ 6 ]}

Paracatenula carece de boca e intestino y depende nutricionalmente de sus simbiontes. En todas las demás simbiosis quimiosintéticas, el huésped obtiene su nutrición mediante la digestión de los simbiontes. En contraste, en Paracatenula , los simbiontes alimentan a su huésped secretando vesículas de membrana externa (OMV) y la digestión de los simbiontes es poco frecuente. ^{[ 6 ]} Con su enorme capacidad de almacenamiento y la elegante forma de proporcionar nutrición a través de OMV, se ha sugerido que los simbiontes forman un "hígado bacteriano" y una peculiar "batería" en la simbiosis integrada de Paracatenula. ^{[ 6 ] [ 12 ] [ 13 ]}