Paraphysornis

Paraphysornis es un género extinto de aves gigantes no voladoras que habitaron Brasil durante el Oligoceno tardío o el Mioceno temprano . ^{[ 3 ]} Aunque no era el forusrácido más alto, Paraphysornis medía hasta 1,4 metros (4 pies 7 pulgadas) de altura a la altura de las caderas y pesaba entre 180 y 240 kilogramos (400 y 530 libras) . También era un ave notablemente robusta, con huesos tarsales cortos y robustos, no aptos para la caza por persecución.   

El holotipo (DGM-1418-R), único fósil conocido, fue descubierto por una empresa minera en la Cuenca de Taubaté ( estado de São Paulo ) en una capa de arcilla bentonítica , dos o tres metros por debajo de una capa de Pyrobitumen . Estos sedimentos pertenecen a la Formación Tremembé, del Oligoceno tardío al Mioceno temprano . La excavación de los huesos duró varios meses entre 1977 y 1978, y arrojó un esqueleto casi completo (75%), al que solo le faltaba la mayor parte del cráneo , la pelvis y el esternón . Los huesos fueron estudiados inicialmente por Herculano Alvarenga , quien los describió por primera vez en 1982 como una especie de Physornis . ^{[ 2 ]}

Tras un examen más minucioso de diversos restos de forusrácidos conservados en instituciones de Europa, Norteamérica y Argentina, Alvarenga llegó a la conclusión de que su taxón presenta suficientes características únicas como para justificar un nuevo género distinto de Physornis, denominándolo Paraphysornis en una publicación de 1993. El nombre es una combinación del nombre del género Physornis y el sufijo griego "para-", que en conjunto significa "cercano a Physornis". ^{[ 1 ]} El nombre de la especie "brasiliensis", acuñado en la descripción inicial de 1982, refleja el país de origen del animal.

La mandíbula está bien conservada, pero ligeramente distorsionada, con un margen inferior convexo y una superficie cortante cóncava que no conserva signos de una cresta longitudinal (como se observa en Phorusrhacos ). La mandíbula también es más ancha y alta que la de Phorusrhacos , con un proceso retroarticular mejor desarrollado y forámenes más alargados. La mandíbula mide 51,5 cm (20,3 pulgadas) de largo y 77 mm (3,0 pulgadas) de alto en la base de la sínfisis mandibular. Solo se conservan algunos elementos del cráneo, incluidos los cuadrados y su articulación con la mandíbula, así como la parte anterior del premaxilar, que muestra una punta fuertemente curvada, como se conoce en otros forusrácidos. ^{[ 2 ]}    

La columna vertebral está bien conservada y muestra la presencia de trece vértebras cervicales que presentan una fuerte curvatura ( cifosis ) sobre las cervicales uno a cinco y una curvatura menos desarrollada ( lordosis ) sobre las cervicales ocho a doce, con las que se encuentran entre estas secciones articuladas casi rectas, lo que le da al cuello del animal la tradicional curva en S aviar. El atlas y el axis se asemejan a los de Mesembriornis en su forma general, siendo el atlas más alto y estrecho que el de Psilopterus . Después de la serie cervical hay cinco vértebras dorsales torácicas seguidas de una sexta que está integrada en la región pélvica mal conservada y puede representar una vértebra sacra. Al menos las primeras vértebras dorsales no poseen espinas neurales tan altas como en Psilopterus o Andalgalornis . La pelvis está demasiado mal conservada para dar una idea de su morfología, sin embargo, sus porciones anterior y superior están presentes y conservan la cresta ilíaca , que parece similar a la de Psilopterus y Mesembriornis . Se conservan pocas costillas, pero las que se conservan parecen robustas en su morfología. ^{[ 2 ]}

El único hueso conservado de la cintura escapular es el coracoides izquierdo , que está bien conservado y es bastante robusto, con una sección transversal triangular en su mitad inferior y una sección transversal más cilíndrica más arriba. A pesar de la ausencia de un esternón conservado , se pueden obtener pistas sobre su anatomía a partir de los huesos que se articularían con él. Específicamente, tanto la costilla esternal como el coracoides muestran grandes superficies articulares, lo que indica que el esternón estaba bien desarrollado. Casi toda el ala izquierda está conservada, con algunos elementos también presentes en el lado derecho del esqueleto. Como en otras aves no voladoras, las alas están muy reducidas, incluso más que en otros forusrácidos. El húmero es muy curvado y su diáfisis tiene forma casi elíptica. Posee una cresta rugosa hacia su tercio central que sirve como punto de anclaje para el músculo tensor y el patagio . La cabeza humeral es hinchada y de forma casi triangular, lo que difiere significativamente de la cabeza redonda de los seriemas actuales . El cúbito se conserva en excelente estado y está notablemente más atrofiado que en Mesembriornis . El radio se conserva solo parcialmente y muestra un eje elíptico orientado hacia el cúbito. A diferencia de otros forusrácidos, Paraphysornis no conserva indicios de nódulos de plumas, puntos de fijación para las fuertes plumas pennáceas. Si bien esto no demuestra la ausencia de plumas pennáceas, indica que no estaban tan firmemente ancladas como en otros miembros de la familia. ^{[ 2 ]}

El fémur conserva tanto el extremo proximal como el distal, pero le falta la diáfisis, lo que hace imposible determinar la longitud exacta del hueso. Sin embargo, las estimaciones basadas en las proporciones de Brontornis podrían indicar una longitud de 35 cm (14 pulgadas) . El tibiotarso es largo, recto y robusto, mientras que el tarsometatarso es notablemente corto, solo la mitad de la longitud del tibiotarso. ^{[ 2 ]} Esto se asemeja a la condición observada en Brontornis .  

Paraphysornis habría medido alrededor de 1,4 m (4 pies 7 pulgadas) de altura a la altura de las caderas, posiblemente 2,4 m (7 pies 10 pulgadas) de altura a la altura de la cabeza, y se calculó un peso de 180 kilogramos (400 libras) para el animal comparando la circunferencia de los huesos de las patas con la de un avestruz macho grande ( 130 kilogramos (290 libras) ). ^{[ 4 ]}        

Paraphysornis comparte varias características con Brontornis , incluyendo el tarsometatarso acortado (solo la mitad de la longitud del tibiotarso) y la morfología de las vértebras. Sin embargo, los dos géneros también difieren significativamente no solo en tamaño. Las falanges de Paraphysornis son menos aplanadas y las garras de los dedos más afiladas. Los cóndilos del tibiotarso corren paralelos al eje de la diáfisis, mientras que el cóndilo medial de Brontornis está angulado de forma similar a las aves acuáticas . ^{[ 2 ]} Debido a estas características compartidas, Paraphysornis se considera tradicionalmente un miembro de Brontornithinae junto con Brontornis y Physornis . ^{[ 5 ]} Sin embargo, la naturaleza de este clado ha sido cuestionada, y algunos investigadores argumentan que Brontornis en realidad no representa un forusrácido y en cambio puede ser un anserimorfo gastornithiforme . ^{[ 6 ]} Aunque el asunto es objeto de debate, Agnolin propuso el nombre Physornithinae para un clado que contiene tanto a Physornis como a Paraphysornis . ^{[ 7 ]}

El siguiente árbol filogenético muestra las relaciones internas de Phorusrhacidae excluyendo a Brontornis, tal como lo publicaron Degrange y colegas en 2015, que recupera a Paraphysornis como basal al clado que contiene a Physornis , Phorusrhacos y Andalgalornis , entre otros. ^{[ 8 ]}

En las aves, la capacidad de correr es proporcional a la relación entre la longitud del tarsometatarso y el tibiotarso. En Paraphysornis, el tarsometatarso tiene solo la mitad de la longitud del tibiotarso. Esto se utilizó para inferir una velocidad relativamente lenta, acorde con la mayor masa corporal del animal. El método de Storer (1960) funciona de manera similar, determinando el estilo de locomoción según las longitudes de los dos huesos, además de la longitud del fémur (un método que depende en gran medida de la conservación). La aplicación de este método también da resultados que sugieren un animal graviportal robusto, con valores calculados similares a los de los moas y las aves elefante . Debido a que no podía perseguir presas rápidas, podría haber tenido un método de caza específico (emboscada, carroñero). ^{[ 9 ]}

La anatomía de la mandíbula y la forma de las garras sugieren claramente que el ave era carnívora, como otros forusrácidos. ^{[ 10 ]} Alvarenga ha sugerido que la gran estatura de Paraphysornis podría significar que era carroñera. ^{[ 4 ]} Sin embargo, esto no concuerda con otros estudios sobre adaptaciones de carroñeo, que sugieren que los carroñeros solo pueden existir mediante adaptaciones como el desplazamiento eficiente en energía a largas distancias, imposible para un ave pesada y no voladora como Paraphysornis . ^{[ 11 ]} Por lo tanto, es razonable suponer que Paraphysornis era un depredador activo como sus parientes, más inclinado a emboscar a sus presas que a perseguirlas. ^{[ 9 ]}

Paraphysornis vivió durante el Oligoceno tardío o el Mioceno temprano en la Formación Tremembé, que conserva lo que se cree que fue un lago poco profundo. Otros animales presentes en la formación incluyen una variedad de peces, flamencos , una especie de chillón , ^{[ 12 ]} teratornos y notoungulados leontiníidos . ^{[ 13 ]}