Hormiga parásita

Las especies de hormigas parásitas pueden evolucionar con el tiempo para imitar a la especie huésped preferida. En lugar de volverse visualmente homogéneas, como por ejemplo imitando los colores de su huésped, desarrollan formas y características anatómicas similares para mimetizarse con él mediante el tacto. ^{[ 8 ]} Las características de la reina parásita también se alteran significativamente, y la gran mayoría de las reinas de las especies se reducen a al menos el 35 % del tamaño de una reina normal. ^{[ 8 ]}

Las feromonas de las hormigas parásitas también se alteran para reflejar las de la especie huésped mediante un proceso conocido como frotamiento . ^{[ 9 ]} El parásito usa su mandíbula para adherirse a una hormiga huésped y cubrir su propio cuerpo con las feromonas de la huésped. La huésped generalmente responde agresivamente a las mandíbulas del parásito. ^{[ 10 ]} Esto se hace para obtener el perfil de hidrocarburos cuticulares de la huésped , que es una colección de sustancias químicas específicas de cada colonia individual, y se usa para la identificación entre los miembros de la colonia. ^{[ 11 ]} Cubrirse con el perfil de la huésped puede hacer que el parásito sea indistinguible de las obreras huésped. Esto se hace para minimizar cualquier posible conflicto mientras se ingresa a la colonia huésped. ^{[ 9 ] [ 1 ]} La especie Formicoxenus provancheri (hormiga champú) utiliza un método ligeramente diferente para imitar las feromonas, en el que utiliza sus glosas (estructuras similares a lenguas) para obtener las feromonas del huésped y luego las utiliza para cubrirse. ^{[ 12 ]}

El parasitismo en las hormigas probablemente surgió hace unos 16 millones de años en forma de parásitos sociales temporales. ^{[ 13 ]} Los entomólogos no se ponen de acuerdo sobre los orígenes exactos de los parásitos específicos, pero observan que muchas hormigas parásitas están estrechamente relacionadas con las especies que parasitan, siguiendo la regla de Emery . ^{[ 3 ]} El parasitismo inquilino (hormigas que viven dentro del nido de un huésped) ha evolucionado al menos 40 veces en las hormigas, todas dentro del clado formicoid . ^{[ 14 ]} Hay principalmente 6 subfamilias de hormigas que desarrollaron el inquilinismo aproximadamente en el mismo período de tiempo. ^{[ 15 ]} El parasitismo social temporal ha evolucionado al menos 60 veces en múltiples especies de hormigas, caracterizado por la pérdida de los parásitos de la capacidad de formar sus propias colonias, dependiendo en cambio de apoderarse de colonias existentes de otras especies. ^{[ 16 ]} La mayoría de los grupos de hormigas parásitas son monofiléticos . ^{[ 17 ]}

El síndrome de parasitismo social es una serie de cambios que pueden ocurrir en especies de hormigas parásitas durante su transformación hacia comportamientos de explotación. Generalmente se caracteriza por la pérdida de una casta obrera, la reducción de las estructuras corporales y el tamaño general, el ensanchamiento de los pecíolos y una reducción en el tamaño de las mandíbulas. ^{[ 18 ]} Las hormigas reinas afectadas por el síndrome contienen un supergen mutado en el cromosoma 13, que causa una mayor producción de huevos, un metabolismo alterado y cuerpos significativamente reducidos. ^{[ 12 ]} El supergen es una colección de 200 genes individuales que contribuyen a los efectos del síndrome. ^{[ 12 ]} El supergen rara vez no se transmite a las generaciones futuras. ^{[ 19 ]} Las reinas afectadas tienen una apariencia visual similar en tamaño y estructura a las obreras de su propia especie o especies estrechamente relacionadas, con la excepción de tener alas. ^{[ 19 ]} El síndrome se ha identificado en especies de los géneros Pseudoatta y Acromyrmex . ^{[ 20 ]} Después de heredar el supergen y verse afectadas por el síndrome, las hormigas ya no pueden sobrevivir de forma independiente sin explotar una colonia huésped, convirtiéndose así en parásitos obligados . ^{[ 19 ]}

Las hormigas esclavistas son un tipo de parásito que ingresa a una colonia huésped y transporta sus larvas y pupas de regreso a su propia colonia para criarlas como propias. ^{[ 22 ] [ 23 ]} Alrededor de 50 especies de hormigas exhiben comportamiento de esclavización. ^{[ 24 ]} Después de que la descendencia del huésped eclosiona dentro de la colonia parásita, no pueden diferenciar entre la especie parásita y la suya, y por lo tanto se comportan como obreras para la colonia esclavista. ^{[ 25 ]}

Las colonias esclavistas suelen enviar exploradores para buscar especies cercanas que puedan infiltrarse en la colonia con un conflicto mínimo por parte de las obreras anfitrionas, antes de regresar a la colonia para preparar un ataque conocido como incursión de esclavistas. ^{[ 26 ]} Luego lanzan una incursión en la que transportan miles de crías en diversas etapas de crecimiento de regreso a su propia colonia. ^{[ 27 ]} Los cuerpos de las hormigas esclavistas están especializados para parasitar una sola especie o un grupo de especies relacionadas, y a menudo están estrechamente relacionadas taxonómicamente con sus anfitriones. ^{[ 28 ]} Las hormigas esclavistas pueden ser parásitas obligadas o facultativas . ^{[ 29 ]} Los parásitos obligados no pueden sobrevivir de forma independiente sin un anfitrión al que explotar, mientras que los parásitos facultativos no dependen de un anfitrión pero aun así participan en comportamientos parasitarios. El comportamiento de esclavismo es inusual entre las hormigas, pero ha evolucionado varias veces de forma independiente . ^{[ 30 ]}

Algunas hormigas parásitas se consideran parásitos sociales temporales , cuyo método de explotación consiste en infiltrarse en una colonia huésped y que la reina parásita mate a la reina huésped, para luego usar a las obreras huésped para desarrollar una nueva colonia. ^{[ 31 ] [ 21 ]} Después de que la reina huésped muere, la reina parásita comienza a poner sus propios huevos entre los existentes. Las obreras huésped tratan entonces a la parásita como si fuera su nueva reina. ^{[ 1 ]} Se consideran temporales ya que no dependen de sus huéspedes una vez establecida su nueva colonia. ^{[ 1 ]}

Los parásitos invasores suelen camuflarse con un perfil químico similar al de los huéspedes mediante el frotamiento, lo que reduce el conflicto al entrar en la colonia. ^{[ 32 ]} Las hormigas reina de algunas especies parásitas sociales, como Polyergus breviceps , son incapaces de cuidar a su propia descendencia y dependen completamente de una colonia huésped para criar a sus crías. ^{[ 21 ]}

Los parásitos sociales temporales acaban reemplazando por completo a la población de la colonia huésped original. Por lo general, transcurre alrededor de un año hasta que mueren todas las hormigas individuales nacidas antes del ataque del parásito. ^{[ 33 ]} Dado que la reina huésped suele morir durante el ataque inicial de la reina parásita, la colonia huésped ya no puede poner nuevos huevos ni mantener su población. ^{[ 33 ]} Las obreras existentes generalmente no son atacadas por los parásitos, sino que se utilizan para criar y cuidar a la cría parásita hasta que la población huésped finalmente muere. ^{[ 33 ]}

Las hormigas inquilinas son un tipo de parásito social que exhibe parasitismo social permanente. Esta es considerada la forma más extrema de parasitismo en hormigas. ^{[ 40 ]} Hay alrededor de 100 especies de hormigas que han evolucionado para exhibir comportamiento inquilino. ^{[ 14 ]} Estas hormigas generalmente no son hostiles a la colonia huésped y coexisten con la reina huésped presente. ^{[ 41 ]} Estas hormigas viven en su colonia huésped durante la gran mayoría de su vida. ^{[ 41 ]} Las reinas inquilinas abandonan su colonia de origen en busca de una huésped, dejando a las reinas sin obreras y obligándolas a depender de las obreras de la colonia huésped para satisfacer sus necesidades de acicalamiento y alimentación. ^{[ 42 ]} Las hormigas practican la poliginia con los huéspedes machos, ^{[ 14 ]} con los machos apareándose simultáneamente con el parásito y la reina existente. ^{[ 14 ]} Si bien no son físicamente hostiles a los huéspedes, los huevos que depositan entre la colonia huésped desvían recursos de los del huésped, perjudicando la aptitud de sus hijos. ^{[ 43 ]} La descendencia del parásito inquilino casi siempre tiene anatomía capaz de reproducirse. ^{[ 40 ]}

Casi todas las hormigas inquilinas siguen la regla de Emery , una tendencia de los parásitos sociales que sugiere que estos deberían estar estrechamente relacionados taxonómicamente . ^{[ 41 ] [ 44 ]} Suelen seguir la forma estricta de la regla de Emery (hormigas del mismo género) o la forma relajada (de la misma familia o de una similar ). ^{[ 44 ]} El cumplimiento de la regla de Emery es una de las principales distinciones de las hormigas inquilinas con respecto a los parásitos sociales temporales. ^{[ 41 ]} Los estudios han demostrado que la poliginia entre una reina parásita y los machos hospedadores puede haber sido el origen del parasitismo inquilina en las hormigas. ^{[ 14 ]}

Cuando una colonia huésped parasitada es atacada por otra colonia, se ha observado que algunos parásitos que residen dentro de la colonia defienden a los huéspedes de la colonia atacante. ^{[ 53 ]} Los parásitos liberan un veneno alcaloide para disuadir a los atacantes de iniciar un ataque. ^{[ 53 ]} También usan la violencia para ahuyentar o matar a los atacantes que ignoran los disuasivos químicos. ^{[ 54 ]} Los exploradores de las colonias atacantes pueden detectar si una colonia tiene parásitos sociales en su interior, y la presencia de parásitos puede ser suficiente para disuadir los ataques desde el principio. ^{[ 54 ]}