Articulo de referencia

Pareiasauria

Los pareiasaurios (que significa "lagartos de mejillas") son un clado extinto de grandes reptiles herbívoros (tradicionalmente considerados " pararreptiles ") que existieron dur...

Los pareiasaurios (que significa "lagartos de mejillas") son un clado extinto de grandes reptiles herbívoros (tradicionalmente considerados " pararreptiles ") que existieron durante el período Pérmico . Los miembros de este grupo estaban acorazados con osteodermos que cubrían grandes áreas del cuerpo. Aparecieron por primera vez en el sur de Pangea durante el Pérmico Medio, antes de distribuirse globalmente durante el Pérmico Tardío. Los pareiasaurios fueron los reptiles más grandes del Pérmico, algunos alcanzando tamaños superiores a 1 tonelada (2200 lb) , equivalentes a los terápsidos contemporáneos más grandes . Los pareiasaurios se extinguieron en el evento de extinción masiva del final del Pérmico . 

Descripción

Restauración de Bradysaurus
Tamaño del Scutosaurus , uno de los pareiasaurios más grandes, comparado con el de un ser humano.
Cráneo ricamente ornamentado de Elginia mirabilis

Los pareiasaurios variaban en tamaño de 60 a 300 centímetros (2,0 a 9,8 pies) de largo, y se estima que los pareiasaurios más grandes, como Scutosaurus y Bradysaurus , superaban los 1000 kilogramos (2200 libras) de masa corporal. [ 1 ] [ 2 ] Las extremidades de muchos pareiasaurios eran extremadamente robustas, probablemente para explicar el mayor estrés en sus extremidades causado por su postura típicamente extendida. [ 1 ] [ 2 ] El Bunostegos, del tamaño de una vaca, se diferenciaba de otros pareiasaurios por tener una postura de extremidades más erguida, siendo uno de los primeros amniotas en desarrollar este rasgo. [ 3 ] Los pareiasaurios estaban protegidos por escudos óseos llamados osteodermos que estaban insertados en la piel. [ 4 ] Sus cráneos estaban muy ornamentados con protuberancias, crestas rugosas y bultos. [ 5 ] Sus dientes multicúspides en forma de hoja se asemejan a los de las iguanas , lo que indica una dieta herbívora. [ 6 ] El cuerpo probablemente albergaba un extenso tracto digestivo . [ 1 ] La mayoría de los autores han asumido un estilo de vida terrestre para los pareiasaurios. Un estudio de microanatomía ósea de 2008 sugirió un estilo de vida más acuático, plausiblemente anfibio, [ 7 ] pero un estudio posterior de 2019 encontró que la histología ósea no proporcionó evidencia directa de este estilo de vida, [ 8 ] una conclusión también respaldada por un estudio isotópico de 2014, que encontró apoyo para una ecología terrestre. [ 9 ]  

Historia evolutiva

Entre los grupos de reptiles, se cree que los pareiasaurios están más estrechamente relacionados con los nicteroletéridos como parte del clado Pareiasauromorpha . [ 10 ] Los pareiasaurios ocuparon el nicho (o gremio ) de grandes herbívoros que había sido ocupado a principios del período Pérmico por los pelicosaurios caseidos y, antes que ellos, por los reptiliomorfos diadéctidos . [ 8 ] Son mucho más grandes que los diadéctidos, más similares al pelicosaurio caseido gigante Cotylorhynchus . Aunque los últimos pareiasaurios no eran más grandes que los primeros tipos (de hecho, muchos de los últimos se volvieron más pequeños), hubo una clara tendencia hacia una mayor armadura a medida que el grupo se desarrollaba. Los pareiasaurios aparecieron por primera vez en el registro fósil en el Pérmico Medio ( Guadalupiense ) del sur de Pangea, antes de dispersarse hacia el norte de Pangea y obtener una distribución cosmopolita durante el Pérmico Tardío ( Lopingiense ). [ 11 ] Los pareiasaurios se extinguieron abruptamente como parte del evento de extinción masiva del Pérmico-Triásico al final del Pérmico. [ 9 ]

Clasificación

Algunos paleontólogos consideraron que los pareiasaurios eran ancestros directos de las tortugas modernas . Los cráneos de los pareiasaurios tienen varias características similares a las de las tortugas, y en algunas especies los escudos se han desarrollado en placas óseas, posiblemente precursoras de un caparazón de tortuga. [ 12 ] Jalil y Janvier, en un extenso análisis de las relaciones de los pareiasaurios, también encontraron que las tortugas son parientes cercanos de los pareiasaurios "enanos", como Pumiliopareia . [ 13 ] Sin embargo, el descubrimiento de Pappochelys argumenta en contra de una posible relación de los pareiasaurios con las tortugas, [ 14 ] y la evidencia de ADN indica que las tortugas vivas están más estrechamente relacionadas con los arcosaurios vivos que con los lepidosaurios , y por lo tanto cladísticamente son diápsidos . [ 15 ]

Actualmente, los pareiasaurios se consideran generalmente una rama más antigua del árbol genealógico de los reptiles, que divergió antes del ancestro común de los reptiles actuales, incluidas las tortugas. Históricamente, los pareiasaurios se incluyeron durante mucho tiempo junto con otros reptiles primitivos en el grupo " Parareptilia ", pero investigaciones recientes han cuestionado la validez de este grupo. [ 16 ]

Clados asociados

Hallucicrania (Lee 1995): Este clado fue acuñado por MSY Lee para Lanthanosuchidae + (Pareiasauridae + Testudines ). La hipótesis de Lee sobre los pareiasaurios se ha vuelto insostenible debido a las características diápsidas de la tortuga basal Pappochelys y la posible naturaleza testudinatana de Eunotosaurus . Análisis cladísticos recientes revelan que los lantanosúquidos tienen una posición mucho más basal en los Procolophonomorpha , y que el taxón hermano más cercano a los pareiasaurios son los nicteroletéridos, de aspecto bastante común y convencional (Müller y Tsuji 2007, Lyson et al . 2010), estando ambos unidos en el clado Pareiasauromorpha (Tsuji et al . 2012).

Pareiasauroidea (Nopcsa, 1928): Este clado (a diferencia de la superfamilia o suborden Pareiasauroidea) fue utilizado por Lee (1995) para Pareiasauridae + Sclerosaurus . Estudios cladísticos más recientes ubican a Sclerosaurus en la subfamilia Leptopleuroninae de los procolofónidos (Cisneros 2006, Sues y Reisz 2008), lo que significa que las similitudes con los pareiasaurios son el resultado de convergencias.

Pareiasauria (Seeley, 1988): Si ni Lanthanosuchidae ni Testudines están incluidos en el clado, Pareiasauria solo contiene la familia monofilética Pareiasauridae.

Filogenia

Cladograma según Simões et al. 2022 [ 17 ]

Cladograma de Reptilia según Jenkins et al 2025, con barras naranjas que resaltan los taxones anteriormente considerados pararreptiles: [ 16 ]

En 2025, Jian Yi y Jun Liu describieron a Yinshanosaurus como un nuevo pareiasaurio chino basándose en dos cráneos bien conservados y casi completos, y un esqueleto incompleto y parcialmente articulado. Su publicación incluyó un análisis filogenético de los pareiasaurios, cuyos resultados se muestran en el cladograma a continuación: [ 18 ]

Referencias

  1. 1 2 3 Romano, Marco; Manucci, Fabio; Rubidge, Bruce; Van den Brandt, Marc J. (2021-06-17). "Estimación de la masa corporal volumétrica y reconstrucción in vivo del pareiasaurio ruso Scutosaurus karpinskii" . Frontiers in Ecology and Evolution . 9 692035. doi : 10.3389/fevo.2021.692035 . hdl : 11573/1634310 . ISSN 2296-701X . 
  2. 1 2 Van den Brandt, Marc Johan; Day, Michael Oliver; Manucci, Fabio; Viglietti, Pia Alexa; Angielczyk, Kenneth David; Romano, Marco (27-02-2023). "Primera estimación volumétrica de la masa corporal y una nueva reconstrucción 3D in vivo del pareiasaurio más antiguo del Karoo, Bradysaurus baini, y evolución del tamaño corporal en Pareiasauria" . Historical Biology . 36 (3): 587– 601. doi : 10.1080/08912963.2023.2175211 . ISSN 0891-2963 . S2CID 257369904. Archivado del original el 04-08-2023 . Recuperado el 04-04-2023 .  
  3. Turner, Morgan L.; Tsuji, Linda A.; Ide, Oumarou; Sidor, Christian A. (2015-11-02). "La fauna de vertebrados del Pérmico superior de Níger—IX. El esqueleto apendicular de Bunostegos akokanensis (Parareptilia: Pareiasauria)" . Journal of Vertebrate Paleontology . 35 (6) e994746. Bibcode : 2015JVPal..35E4746T . doi : 10.1080/02724634.2014.994746 . ISSN 0272-4634 . S2CID 86503874. Archivado del original el 14-02-2023 . Recuperado el 04-04-2023 .  
  4. Scheyer, TM y Sander, PM (2009). "Microestructuras óseas y modo de esqueletogénesis en osteodermos de tres taxones de pareiasaurios del Pérmico de Sudáfrica". Journal of Evolutionary Biology . 22 (6): 1153– 1162. doi : 10.1111/j.1420-9101.2009.01732.x . PMID 19416416 . {{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  5. Van Den Brandt, Marc Johan; Abdala, Fernando; Rubidge, Bruce Sidney (2019). "Morfología craneal y relaciones filogenéticas del pareiasaurio del Pérmico Medio Embrithosaurus schwarzi de la cuenca de Karoo de Sudáfrica". Zoological Journal of the Linnean Society . doi : 10.1093/zoolinnean/zlz064 .
  6. Sues, Hans-Dieter; Reisz, Robert R. (1998-04-01). "Orígenes y evolución temprana de la herbivoría en tetrápodos" . Trends in Ecology & Evolution . 13 (4): 141– 145. doi : 10.1016/S0169-5347(97)01257-3 . ISSN 0169-5347 . PMID 21238234. Archivado del original el 28-02-2024 . Recuperado el 04-04-2023 .  
  7. Kriloff, A.; Germain, D.; Canoville, A.; Vincent, P.; Sache, M.; Laurin, M. (2008). " Evolución de la microanatomía ósea de la tibia de los tetrápodos y su uso en la inferencia paleobiológica" . Journal of Evolutionary Biology . 21 (3): 807– 826. doi : 10.1111/j.1420-9101.2008.01512.x . PMID 18312321. S2CID 6102313 .  
  8. 1 2 Boitsova, Elizaveta A; Skutschas, Pavel P; Sennikov, Andrey G; Golubev, Valeriy K; Masuytin, Vladimir V; Masuytina, Olga A (2019-07-05). "Histología ósea de dos pareiasaurios de Rusia (Deltavjatia rossica y Scutosaurus karpinskii) con implicaciones para la paleobiología de los pareiasaurios" . Biological Journal of the Linnean Society blz094. doi : 10.1093/biolinnean/blz094 . ISSN 0024-4066 . Archivado del original el 2024-06-07 . Recuperado el 2021-05-19 . 
  9. 1 2 Canoville, Aurore; Thomas, Daniel B.; Chinsamy, Anusuya (abril de 2014). "Perspectivas sobre el hábitat de los pareiasaurios del Pérmico Medio (Parareptilia) a partir de análisis isotópicos preliminares" . Lethaia . 47 (2): 266– 274. doi : 10.1111/let.12056 . ISSN 0024-1164 . 
  10. LEE, MSY (1995). "La carga histórica en la sistemática y las interrelaciones de los 'pararreptiles'"". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society . 70 (3): 459– 547. doi : 10.1111/j.1469-185x.1995.tb01197.x . S2CID 85790423 . 
  11. Olroyd, Savannah L.; Sidor, Christian A. (agosto de 2017). "Una revisión del registro fósil global de tetrápodos del Guadalupiense (Pérmico Medio)" . Earth-Science Reviews . 171 : 583–597 . Bibcode : 2017ESRv..171..583O . doi : 10.1016/j.earscirev.2017.07.001 .
  12. Lee, MSY (1997). "Filogenia de los pareiasaurios y el origen de las tortugas" . Zoological Journal of the Linnean Society . 120 (3): 197– 280. doi : 10.1111/j.1096-3642.1997.tb01279.x .
  13. ^ Jalil, N.-E.; Janvier, P. (2005). "Les pareiasaures (Amniota, Parareptilia) du Permien supérieur du Bassin d'Argana, Marruecos". Geodiversitas . 27 (1): 35-132 .
  14. Schoch, Rainer R.; Sues, Hans-Dieter (2015). "Una tortuga basal del Triásico Medio y la evolución del plan corporal de la tortuga". Nature . 523 (7562): 584– 587. Bibcode : 2015Natur.523..584S . doi : 10.1038/nature14472 . PMID 26106865 . S2CID 205243837 .  
  15. Crawford, Nicholas G.; Parham, James F.; Sellas, Anna B.; Faircloth, Brant C.; Glenn, Travis C.; Papenfuss, Theodore J.; Henderson, James B.; Hansen, Madison H.; Simison, W. Brian (febrero de 2015). " Un análisis filogenómico de las tortugas" . Molecular Phylogenetics and Evolution . 83 : 250–257 . doi : 10.1016/j.ympev.2014.10.021 . PMID 25450099. Archivado del original el 15 de abril de 2024. Recuperado el 19 de mayo de 2021 . 
  16. 1 2 Jenkins, Xavier A; Benson, Roger BJ; Ford, David P; Browning, Claire; Fernandez, Vincent; Dollman, Kathleen; Gomes, Timothy; Griffiths, Elizabeth; Choiniere, Jonah N; Peecook, Brandon R (28 de agosto de 2025). "El ensamblaje evolutivo de la anatomía de los reptiles coronados aclarado por parientes del Paleozoico tardío de Neodiapsida" . Peer Community Journal . 5 e89. doi : 10.24072/pcjournal.620 . eISSN 2804-3871 . S2CID 274305322 .  
  17. Simões, Tiago R.; Kammerer, Christian F.; Caldwell, Michael W.; Pierce, Stephanie E. (2022-08-19). "Las sucesivas crisis climáticas en el pasado profundo impulsaron la evolución temprana y la radiación de los reptiles" . Science Advances . 8 (33) eabq1898. doi : 10.1126/sciadv.abq1898 . ISSN 2375-2548 . PMC 9390993. PMID 35984885 .   
  18. Yi, Jian; Liu, Jun (2025-06-04). "La fauna de tetrápodos de la Formación Naobaogou del Pérmico superior de China: un nuevo pareiasaurio de tamaño mediano, Yinshanosaurus angustus, y sus implicaciones para las relaciones filogenéticas de los pareiasaurios". Papers in Palaeontology . 11 (3). doi : 10.1002/spp2.70020 . ISSN 2056-2799 . 

Lecturas adicionales

  • Carroll, RL, (1988), Paleontología y evolución de los vertebrados , WH Freeman & Co. Nueva York, pág.  205
  • Kuhn, O, 1969, Cotylosauria, parte 6 de Handbuch der Palaoherpetologie (Enciclopedia de Paleoherpetología), Gustav Fischer Verlag, Stuttgart y Portland
  • Sociedad de Paleontología de Vertebrados (24 de junio de 2013). "Pareiasaurio: La bestia rugosa habitaba en el desierto" . ScienceDaily . Archivado del original el 23 de noviembre de 2023. Consultado el 1 de marzo de 2024 .
  • "Introducción a Pareiasauria: un grupo de anápsidos del Pérmico Superior" . Ucmp.berkeley.edu . Archivado del original el 27 de septiembre de 2023.
  • "Hallucicrania [ Pareiasauriformes ] " . Archivo de filogenia de Mikko . Archivado del original el 09-12-2007.
  • "Anapsida: Hallucicrania" . Palaeos . Archivado del original el 9 de abril de 2005.