Diadectidae

Diadectidae es una familia extinta de tetrápodos primitivos que habitaron lo que hoy es Norteamérica y Europa durante el Carbonífero Superior y el Pérmico Inferior , y Asia durante el Pérmico Superior . Fueron los primeros tetrápodos herbívoros y también los primeros animales completamente terrestres en alcanzar grandes tamaños. Las huellas indican que los diadéctidos caminaban erguidos.

El representante más conocido y de mayor tamaño de la familia es Diadectes , un animal de constitución robusta que alcanzaba una longitud máxima de varios metros. También se conocen otros géneros y diversos restos fósiles fragmentarios. Si bien géneros bien conocidos como Diadectes aparecen por primera vez en el Pensilvánico tardío , se conocen restos fragmentarios de posibles diadéctidos en depósitos mucho más antiguos, incluyendo un fragmento de mandíbula inferior hallado en estratos del Misisípico en Tennessee .

Los diadéctidos tienen cuerpos grandes con extremidades relativamente cortas. La caja torácica tiene forma de barril para albergar un amplio tracto digestivo necesario para la digestión de la celulosa en las plantas. Los cráneos de los diadéctidos son anchos y profundos, con hocicos romos. Las narinas internas (orificios para las fosas nasales) también son cortas. ^{[ 1 ]} El paleontólogo E.C. Case comparó a los diadéctidos con las tortugas en 1907, destacando sus grandes cinturas pectorales, extremidades cortas y fuertes, y cráneos robustos. Case los describió como "reptiles herbívoros humildes, lentos e inofensivos, cubiertos con una armadura de placas para protegerlos de los pelicosaurios, ferozmente carnívoros ". ^{[ 2 ]}

Los diadéctidos poseen una dentición heterodonta, lo que significa que sus dientes varían en forma a lo largo de las mandíbulas. Los dientes son anchos y presentan numerosas cúspides o proyecciones, lo que indica que los diadéctidos consumían plantas duras. Algunos dientes tienen forma de hoja y están comprimidos lateralmente, lo que también indica que los diadéctidos eran capaces de triturar material vegetal. Los incisivos procumbentes de la mandíbula inferior se proyectan hacia adelante. Es probable que los diadéctidos tuvieran fuertes músculos mandibulares para procesar material vegetal; la ubicación de las articulaciones mandibulares por encima o por debajo del plano oclusal (el plano donde se juntan los dientes) habría proporcionado a las mandíbulas de los diadéctidos una ventaja mecánica . Las propias articulaciones otorgan a las mandíbulas un complejo rango de movimiento adecuado para el consumo de plantas. Grandes orificios y cavidades en el cráneo, denominados cámaras aductoras y aberturas temporales, habrían proporcionado espacio para grandes músculos de cierre mandibular. ^{[ 1 ]} Una cresta en el hueso dentario de la mandíbula inferior podría haber proporcionado una superficie para masticar o incluso haber sostenido un pico. ^{[ 3 ]}

El primer diadéctido descrito fue Diadectes . El paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope nombró el género en 1878 basándose en varias vértebras y dientes del Pérmico Inferior de Texas . ^{[ 4 ]} Cope erigió la familia Diadectidae en 1880 para incluir a Diadectes y Empedocles , un género que había nombrado dos años antes. ^{[ 5 ]} Nothodon , nombrado por el rival de Cope, Othniel Charles Marsh , en 1878, pronto fue incluido en la familia. ^{[ 6 ]}

Cope nombró a varios otros diadéctidos, incluyendo Helodectes en 1880, ^{[ 7 ]} Chilonyx y Empedias en 1883, ^{[ 8 ]} y Bolbodon en 1896. ^{[ 9 ]} El paleontólogo EC Case nombró a otros cuatro diadéctidos: Desmatodon en 1908, ^{[ 10 ]} Diasparactus en 1910, ^{[ 11 ]} Diadectoides en 1911, ^{[ 12 ]} y Animasaurus junto con el paleontólogo Samuel Wendell Williston en 1912. ^{[ 13 ]} Case y Williston consideraron que Nothodon de Marsh y Bolbodon de Cope eran sinónimos de Diadectes . Marsh nombró a Nothodon en el American Journal of Science solo cinco días antes de que Cope describiera Diadectes en Proceedings of the American Philosophical Society . Según las reglas del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica , el nombre Nothodon tendría prioridad sobre Diadectes , pero debido a que el nombre Diadectes se ha usado desde que Case y Williston sinonimizaron los géneros por primera vez, Diadectes sigue siendo el nombre aceptado. ^{[ 1 ]}

En Norteamérica, se conocen diadéctidos de Texas, Colorado , Utah , Nuevo México , Oklahoma , Ohio , Virginia Occidental , Pensilvania y la Isla del Príncipe Eduardo . También se ha encontrado un posible diadéctido de Tennessee. Se conoce a partir de una mandíbula inferior rota y varios dientes encontrados en estratos de edad misisipiana ( chesteriana ) que probablemente forman parte de la Formación Bangor . ^{[ 14 ]} En una revisión detallada de Diadectidae, el paleontólogo EC Olson colocó tres géneros norteamericanos dentro de la familia: Diadectes , Diasparactus y Desmatodon . Chilonyx , Empedias , Diadectoides y Animasaurus fueron sinonimizados con Diadectes , y se reconocieron cuatro especies de Diadectes ( D. sideropelicus , D. tenuitectes , D. lentus y D. carinatus ). ^{[ 15 ]} Un cuarto género, Ambedus , fue nombrado en 2004 a partir del Pérmico Temprano de Ohio.

También se conocen diadéctidos en Alemania . Phanerosaurus fue descrito a partir de varias vértebras cerca de Zwickau por el paleontólogo alemán Christian Erich Hermann von Meyer en 1860, pero no fue reconocido como un diadéctido hasta 1925. ^{[ 16 ]} Una segunda especie de Phanerosaurus fue identificada a partir de algunas vértebras y un cráneo fragmentario en 1882, y se le asignó su propio género, Stephanospondylus , en 1905. ^{[ 17 ]} En 1998, una nueva especie de Diadectes , D. absitus , fue descrita a partir de la cantera de arenisca de Bromacker de la Formación Tambach en el Bosque de Turingia del centro de Alemania. ^{[ 18 ]} Un nuevo género de diadéctido llamado Orobates también fue nombrado a partir de la cantera de Bromacker en 2004. ^{[ 19 ]}

En 2015, el rango geográfico conocido de diadéctidos se amplió con la descripción de un nuevo género y especie de diadéctido de China, Alveusdectes fenestralis . Alveusdectes es también el diadéctido conocido más joven por 16 millones de años, proveniente de una unidad de la Formación Shangshihezi del Pérmico Tardío que data de unos 256 millones de años. ^{[ 20 ]} Sin embargo, la asignación de Alveusdectes a Diadectidae ha sido cuestionada. Un análisis filogenético de 2024 ^{[ 21 ]} recupera a Alveusdectes como un sinápsido no diadectomorfo, más estrechamente relacionado con los eotirídidos Eothyris y Oedaleops .

Los diadéctidos han sido considerados durante mucho tiempo parientes cercanos de los amniotas , tetrápodos que ponen huevos en tierra o retienen el huevo fecundado dentro de la madre. En 1987, el paleontólogo DMS Watson incluyó a la familia en el grupo más amplio Diadectomorpha , que incluye otra familia de diadectomorfos de gran tamaño, los Limnoscelidae , así como la familia monotípica de diadectomorfos Tseajaiidae, representada por el género Tseajaia . A lo largo del siglo XX, los amniotas y los diadectomorfos a menudo se agrupaban juntos usando el antiguo nombre Cotylosauria , un nombre que originalmente se usaba para el grado más basal de lo que entonces se pensaba que eran reptiles. A principios de siglo, muchos paleontólogos consideraban a los diadéctidos, junto con otros cotilosaurios (como los placodontes ), como parientes cercanos de las tortugas . ^{[ 22 ]} En la mayoría de los estudios recientes sobre la filogenia de los primeros tetrápodos , Cotylosauria ya no se reconoce y Diadectomorpha se ubica como el taxón hermano de Amniota . Sin embargo, aunque la mayoría de los análisis ahora ubican a los diadéctidos fuera de Amniota, algunos los han encontrado como verdaderos amniotas. ^{[ 23 ] [ 24 ]}

La mayoría de los estudios filogenéticos de las tres familias de diadectomorfos —Diadectidae, Limnoscelidae y Tseajaiidae— han encontrado que los diadéctidos y los limnoscélidos están más estrechamente relacionados entre sí que con Tseajaia . En otras palabras, Diadectidae y Limnoscelidae forman un clado dentro de Diadectomorpha y Tseajaia queda excluida del clado. En un análisis filogenético de 2010, Diadectidae formó un clado caracterizado por molares anchos con cúspides a cada lado. A diferencia de estudios anteriores, se encontró que estaba más estrechamente relacionado con Tseajaiidae que con Limnoscelidae. La familia se definió como Diadectes y todos los taxones comparten un ancestro común más reciente con Diadectes que con Tseajaia . A continuación se muestra un cladograma modificado del análisis de 2010: ^{[ 1 ]}

Diadectes es el diadéctido más conocido, con seis especies nombradas desde su descripción inicial. En un análisis filogenético de 2005, la mayoría de las especies de Diadectes formaron un clado con Diasparactus zenos . Dos especies, Diadectes absitus y Diadectes sanmiguelensis , se colocaron en posiciones más basales . Estas especies poseen características primitivas que se encuentran en formas no diadéctidas, como Limnoscelis y Tseajaia . Debido a que D. absitus y D. sanmiguelensis se colocaron lejos de otras especies de Diadectes en el análisis, su asignación al género fue cuestionada. ^{[ 25 ]} Los mismos resultados se encontraron en el análisis de 2010. Se erigieron dos nuevos géneros en el estudio para incluir a D. absitus y D. sanmiguelensis . D. sanmiguelensis , la más basal de las dos formas, se colocó en el nuevo género Oradectes . D. absitus fue renombrado Silvadectes . ^{[ 1 ]} Sin embargo, según el ICZN, un nombre presentado en una tesis inicialmente no publicada como la de Kissel no es válido. Debido a que los nombres Oradectes y Silvadectes aún no han sido erigidos formalmente en un artículo publicado, no fueron considerados válidos hasta 2010. Un estudio de 2024 ^{[ 21 ]} encontró que "D. sanmiguelensis" es más basal que Orobates pabsti , lo que hace que el género Diadectes sea polifilético. Para resolver esto, los autores ^{[ 21 ]} erigieron el nuevo género Kuwavaatakdectes para Kuwavaatakdectes sanmiguelensis .

En un estudio de 2013, David Berman argumentó que no había suficiente evidencia para justificar la pertenencia de Ambedus a Diadectidae. En su artículo, afirmó que su asignación a Diadectidae se basa únicamente en varios maxilares y dentarios aislados que contienen molares cuya morfología, similar a la de los diadéctidos, solo presenta una semejanza con la de los diadéctidos. Además, existen otras características que distinguen a Ambedus de los demás diadéctidos, como un dentario poco profundo en lugar de uno muy profundo, y un número relativamente alto de dientes maxilares y dentarios, entre otras características que los diferencian de Diadectidae. Asimismo, la aparición de Ambedus pusillus tan tardíamente en el registro fósil genera dudas sobre si representa al miembro más basal del linaje Diadectidae. Por el contrario, los primeros diadéctidos del Pensilvánico Superior estaban mucho más desarrollados y presentaban las características dentarias y maxilares propias del linaje Diadectidae. Esto implica que debería existir un linaje fantasma que se remonta hasta el Pensilvánico Medio , lo cual es muy improbable según Berman. ^{[ 26 ]}

Los diadéctidos fueron algunos de los primeros tetrápodos, o vertebrados de cuatro patas, en alcanzar grandes tamaños. Los diadéctidos aparecen por primera vez en el Carbonífero Superior con el género Desmatodon , aunque huesos descritos recientemente en Tennessee sugieren que podrían haber aparecido incluso antes, en el Carbonífero Inferior. ^{[ 14 ]} Experimentaron una pequeña radiación evolutiva en el Carbonífero Superior y el Pérmico Inferior, diversificándose en trece especies y superando en número a otros diadectomorfos, como los limnoscélidos. Esta radiación probablemente fue el resultado de la expansión de los diadéctidos a un nuevo nicho ecológico herbívoro que previamente estaba desocupado.

Los diadéctidos tenían una distribución geográfica mucho más amplia que sus parientes; mientras que la distribución de los limnoscélidos se limita a partes de Norteamérica y la de Tseajaia se restringe al suroeste de Estados Unidos, los diadéctidos están presentes en Norteamérica, Europa y Asia. ^{[ 1 ]} Durante el Carbonífero tardío y el Pérmico, estas regiones formaron una única masa continental llamada Laurasia , que comprendía la porción norte del supercontinente Pangea . Durante la mayor parte de su historia evolutiva, los diadéctidos probablemente se limitaron a la mitad occidental de Laurasia, que ahora es Norteamérica y Europa. La presencia de los Alveusdectes , que sobrevivieron hasta una época tardía , en China sugiere que los diadéctidos se irradiaron hacia el este a través de Laurasia. No pudieron haber llegado a lo que hoy es China hasta el Pérmico medio porque, antes de ese momento, el mar de Tetis la separaba del resto de Laurasia. El grupo no parece haberse diversificado en la misma medida en el este que en el oeste, dado que no se conocen diadéctidos en Rusia, que posee un extenso registro fósil de conjuntos de tetrápodos del Pérmico Temprano y Medio. ^{[ 20 ]}