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Paxillus involutus

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Paxillus involutus , también conocido como Paxillus involutus o Paxillus involutus , es una especie de hongo basidiomiceto . Aunque tiene láminas , está más emparentado con los boletos porosos que con los hongos con láminas típicos . Fue descrito por primera vez por Pierre Bulliard en 1785 y recibió su nombre binomial actual de Elias Magnus Fries en 1838. Las pruebas genéticas sugieren que Paxillus involutus podría ser un complejo de especies en lugar de una sola especie. De varios tonos de marrón, el cuerpo fructífero crece hasta 6 cm ( 2 + 3/8 pulg .) de altura y tiene un sombrero en forma de embudode hasta 12 cm ( 4 + 3/4 pulg . ) de ancho con un borde enrollado distintivo y láminas decurrentes que pueden ser como poros cerca del estípite .    

Esta especie se distribuye ampliamente por el hemisferio norte . Se ha introducido accidentalmente en Australia, Nueva Zelanda, Sudáfrica y Sudamérica, probablemente transportada en el suelo junto con árboles europeos. Es común en bosques caducifolios y coníferos , así como en pastizales, a finales del verano y en otoño, formando relaciones ectomicorrícicas con una amplia gama de especies arbóreas. Estas se benefician de la simbiosis , ya que el hongo reduce su absorción de metales pesados ​​y aumenta su resistencia a patógenos como Fusarium oxysporum .

Considerada anteriormente comestible y consumida en algunas partes de Europa, se ha descubierto que es mortalmente venenosa , tras ser la causante de la muerte del micólogo alemán Julius Schäffer en 1944. Se sabía que provocaba trastornos gástricos al consumirla cruda, pero más recientemente se descubrió que causa hemólisis autoinmune potencialmente mortal , incluso en personas que la habían consumido durante años sin otros efectos adversos. Un antígeno desconocido presente en la seta desencadena una respuesta del sistema inmunitario que ataca a los glóbulos rojos. Entre las complicaciones graves y a menudo mortales se incluyen la lesión renal aguda , el shock , la insuficiencia respiratoria aguda y la coagulación intravascular diseminada .

Taxonomía

Dibujo de Bulliard de 1785 de "L'Agaric contigu" ( Agaricus contiguus )

La especie fue descrita por el micólogo francés Pierre Bulliard en 1785 como Agaricus contiguus , [ 3 ] aunque la combinación de 1786 Agaricus involutus de August Batsch [ 4 ] se toma como la primera descripción válida . [ 1 ] James Bolton publicó una descripción de lo que llamó Agaricus adscendibus en 1788; [ 5 ] la autoridad taxonómica Index Fungorum considera que esto es sinónimo de P.  involutus . [ 2 ] Otros sinónimos incluyen Omphalia involuta descrita por Samuel Frederick Gray en 1821, [ 6 ] y Rhymovis involuta , publicada por Gottlob Ludwig Rabenhorst en 1844. [ 7 ] La ​​especie obtuvo su nombre binomial actual en 1838 cuando el 'padre de la micología', el naturalista sueco Elias Magnus Fries erigió el género Paxillus y lo estableció como la especie tipo . [ 8 ] La fecha de inicio de la taxonomía de hongos se había fijado en  el 1 de enero de 1821, para que coincidiera con la fecha de los trabajos de Fries, lo que significaba que los nombres acuñados antes de esta fecha requerían la sanción de Fries (indicada en el nombre por dos puntos) para ser considerados válidos . Así se escribía Paxillus involutus (Batsch:Fr.) Fr. Una revisión de 1987 del Código Internacional de Nomenclatura Botánica fijó la fecha de inicio en  el 1 de mayo de 1753, fecha de publicación de la obra seminal de Linneo , Species Plantarum . [ 9 ] Por lo tanto, el nombre ya no requiere la ratificación de la autoridad de Fries.

El género fue posteriormente clasificado en una nueva familia, Paxillaceae , por el micólogo francés René Maire, quien consideró que estaba relacionado tanto con los agáricos como con los boletos. [ 10 ] Aunque tiene láminas en lugar de poros, se le ha reconocido desde hace tiempo como perteneciente a los hongos porosos del orden Boletales en lugar de a los agáricos tradicionales. [ 11 ] El nombre genérico deriva del latín para 'clavija' o 'tapón', y el epíteto específico involutus , 'enrollado', se refiere al margen del sombrero. [ 11 ] Los nombres comunes incluyen el sombrero de ala desnuda, [ 12 ] paxillus venenoso, [ 13 ] pax enrollado, [ 14 ] pax venenoso, borde enrollado común, borde enrollado marrón, [ 15 ] y rebozuelo marrón. [ 16 ] Gray lo llamó el "taburete de ombligo envuelto" en su compendio de flora británica de 1821. [ 6 ]

Estudios sobre la ecología y la genética de Paxillus involutus indican que puede formar un complejo de múltiples especies de aspecto similar. [ 17 ] [ 18 ] En un estudio de campo cerca de Uppsala , Suecia, realizado entre 1981 y 1983, el micólogo Nils Fries encontró que había tres poblaciones de P.  involutus incapaces de reproducirse entre sí. Una se encontró bajo coníferas y bosques mixtos, mientras que las otras dos se encontraron en zonas de parque, asociadas con abedules cercanos. Encontró que el primer grupo tendía a producir cuerpos fructíferos aislados que tenían un estípite más delgado y un sombrero menos enrollado en los márgenes, mientras que los cuerpos fructíferos de las otras dos poblaciones tendían a aparecer en grupos, y tenían estipes más gruesos y sombreros con márgenes más enrollados y a veces ondulados. Solo había tendencias generales y no pudo detectar ninguna característica macroscópica o microscópica consistente que las diferenciara firmemente. [ 19 ] Un estudio molecular que comparó las secuencias de ADN de especímenes de Paxillus involutus recolectados de varios hábitats en Baviera encontró que aquellos recolectados de parques y jardines mostraron una relación cercana con la especie norteamericana P.  vernalis , mientras que aquellos de bosques estaban emparentados con P.  filamentosus . Los autores sugirieron que las poblaciones de parques podrían haber sido introducidas desde América del Norte. [ 20 ] Un análisis multigénico de aislados europeos mostró que P.  involutus sensu lato (en sentido amplio) podría separarse en cuatro linajes distintos y genéticamente aislados correspondientes a P.  obscurosporus , P.  involutus sensu stricto (en sentido estricto), P.  validus y una cuarta especie que aún no ha sido identificada. [ 18 ] Los cambios en el rango de hospedadores han ocurrido con frecuencia e independientemente entre cepas dentro de este complejo de especies. [ 21 ]

Descripción

Las láminas se insertan decurrentemente, extendiéndose a lo largo del estipe.

Con forma de peonza de madera marrón , el cuerpo fructífero epígeo (sobre el suelo) puede alcanzar hasta 6 cm ( 2 + 1/4 pulg . ) de altura. [ 11 ] El sombrero , inicialmente convexo y luego más en forma de embudo (infundibuliforme) con un centro deprimido y borde enrollado (de ahí su nombre común), puede ser de color marrón rojizo, amarillento u oliva y típicamente de 4 a 12 cm ( 1 + 5/8 a 4 + 3/4 pulg . ) de ancho; [ 22 ] el diámetro del sombrero no supera los 15 cm (6 pulg.) . [ 23 ] La superficie del sombrero es inicialmente vellosa y luego lisa, volviéndose pegajosa al humedecerse. El sombrero y el margen del sombrero sirven inicialmente para proteger las láminas de los cuerpos fructíferos jóvenes: esto se denomina desarrollo pilangiocárpico. [ 24 ] Las láminas estrechas de color amarillo parduzco son decurrentes y bifurcadas, y se pueden pelar fácilmente de la carne (como ocurre con los poros de los boletos). Las láminas más abajo, hacia el estípite, se vuelven más irregulares y anastomosadas , e incluso pueden parecerse a los poros de los hongos tipo boleto. El hongo se oscurece al ser magullado y los ejemplares más viejos pueden tener manchas oscuras. La carne jugosa y amarillenta tiene un olor y sabor suave a ligeramente agrio o picante, y se ha descrito como bien sazonada al cocinarla. [ 22 ] [ 25 ] De color similar al sombrero, el estípite corto mide unos 3–6 cm de alto y 1–3 de ancho, [ 26 ] puede ser torcido y se estrecha hacia la base. [ 27 ]        

Las esporas son elipsoidales.

La esporada es marrón y las dimensiones de las esporas elipsoidales (de forma ovalada) son de 7,5–9 por 5–6 μm . El himenio tiene cistidios tanto en el borde de la lámina como en la cara (queilocistidios y pleurocistidios respectivamente), que son delgados y filamentosos, y que suelen medir 40–65 por 8–10,5 μm. [ 28 ]  

Especies similares

El color parduzco y la forma de embudo de P.  involutus pueden llevar a su confusión con varias especies de Lactarius , muchas de las cuales tienen cierto grado de toxicidad. [ 29 ] La falta de un exudado lechoso lo distingue de cualquier Lactarius. [ 30 ] Uno de los más similares es L.  turpis , que presenta una coloración oliva más oscura. [ 25 ] El relacionado Paxillus vernalis norteamericano tiene una impresión de esporas más oscura, un estípite más grueso y se encuentra bajo el álamo temblón, [ 13 ] mientras que el pariente más cercano P.  filamentosus es más similar en apariencia a P.  involutus . Una especie rara que crece solo asociada con el aliso , P.  filamentosus se puede distinguir de este por las escamas presionadas en la superficie del sombrero que apuntan hacia el margen del sombrero, una carne de color amarillo claro que se magulla solo ligeramente de marrón y láminas de color ocre amarillo intenso que no cambian de color al dañarse [ 28 ]

Las especies más similares son dos que alguna vez se creyó que formaban parte de P.  involutus en Europa. Paxillus obscurisporus (originalmente obscurosporus ) tiene cuerpos fructíferos más grandes que P.  involutus , con sombreros de hasta 40 cm (16 pulgadas) de ancho cuyos márgenes tienden a desenrollarse y aplanarse con la edad, y una capa de micelio de color crema que cubre la base de su estípite cónico. P. validus , también conocido solo en Europa, tiene sombreros de hasta 20 cm ( 7 + 7/8 pulgadas ) de ancho con un estípite que es más o menos igual en ancho a lo largo de toda su longitud. Se encuentra bajo árboles de hoja ancha en parques, y se puede distinguir de manera confiable de P. involutus (y otras especies de Paxillus ) por la presencia de cristales de hasta 2,5 μm de largo en los rizomorfos , ya que los cristales que se encuentran en los rizomorfos de otras especies de Paxillus no superan los 0,5 μm de largo. [ 23 ]        

Otras especies similares incluyen Phylloporus arenicola , Tapinella atrotomentosa y Tapinella panuoides . [ 26 ]

Ecología, distribución y hábitat

P. involutus encontrado en Bohemia del Sur , República Checa

Paxillus involutus forma relaciones ectomicorrícicas con varias especies de árboles coníferos y caducifolios . Debido a que el hongo tiene requerimientos nutricionales relativamente poco especializados y una especificidad de hospedador bastante amplia , se ha utilizado frecuentemente en programas de investigación e inoculación de plántulas. [ 31 ] Hay evidencia del beneficio para los árboles de esta disposición: en un experimento donde P.  involutus se cultivó en el exudado radicular del pino rojo ( Pinus resinosa ), la raíz mostró una resistencia marcadamente aumentada a cepas patógenas del hongo del suelo ubicuo Fusarium oxysporum . [ 32 ] Las plántulas inoculadas con P.  involutus también mostraron una mayor resistencia a Fusarium . [ 33 ] Por lo tanto, P.  involutus puede estar produciendo compuestos antifúngicos que protegen a las plantas hospedadoras de la pudrición de la raíz. [ 34 ] Paxillus involutus también disminuye la absorción de ciertos elementos tóxicos, actuando como un amortiguador contra la toxicidad de metales pesados ​​en la planta hospedadora. Por ejemplo, el hongo disminuyó la toxicidad del cadmio y el zinc en plántulas de pino silvestre ( Pinus sylvestris ): aunque el cadmio en sí mismo inhibe la formación de ectomicorrizas en las plántulas, la colonización con P.  involutus disminuye el transporte de cadmio y zinc a los brotes de la planta y altera la proporción de zinc transportado a las raíces y los brotes, lo que provoca que se retenga más cadmio en las raíces de las plántulas en lugar de distribuirse a través de todo su metabolismo. [ 35 ] La evidencia sugiere que el mecanismo de esta desintoxicación implica la unión del cadmio a las paredes celulares del hongo , así como su acumulación en los compartimentos vacuolares . [ 36 ] Además, las hifas ectomicorrícicas expuestas al cobre [ 37 ] o al cadmio aumentan drásticamente la producción de una metalotioneína , una proteína de bajo peso molecular que se une a los metales. [ 38 ] [ 39 ]

La presencia de Paxillus involutus está relacionada con una cantidad mucho menor de bacterias asociadas a las raíces de Pinus sylvestris . En cambio, las bacterias se encuentran en el micelio externo. [ 40 ] Los tipos de bacterias también cambian; un estudio finlandés publicado en 1997 encontró que las comunidades bacterianas bajo P.  sylvestris sin micorrizas metabolizaban ácidos orgánicos y aminoácidos , mientras que las comunidades entre P.  involutus metabolizaban el azúcar fructosa . [ 41 ] Paxillus involutus se beneficia de la presencia de algunas especies de bacterias en el suelo en el que crece. A medida que el hongo crece, excreta polifenoles , productos de desecho que son tóxicos para sí mismo e impiden su crecimiento, pero estos compuestos son metabolizados por algunas bacterias, lo que resulta en un mayor crecimiento del hongo. Las bacterias también producen ciertos compuestos como el ácido cítrico y el ácido málico , que estimulan a P.  involutus . [ 42 ]

Encontrado en Ulm , Alemania

Muy abundante, [ 30 ] la especie se encuentra en todo el hemisferio norte, Europa y Asia, con registros de India, [ 43 ] China, [ 44 ] Japón, Irán, [ 45 ] y Anatolia oriental de Turquía . [ 46 ] Está igualmente ampliamente distribuida en el norte de América del Norte, [ 29 ] extendiéndose hacia el norte hasta Alaska , donde se ha recolectado en la tundra cerca de Coldfoot en el interior del estado. [ 47 ] En el suroeste de Groenlandia, P.  involutus se ha registrado bajo las especies de abedul Betula nana , B.  pubescens y B.  glandulosa . [ 48 ] El hongo es más común en bosques de coníferas en Europa, pero también está estrechamente asociado con el abedul ( Betula pendula ). Dentro del bosque, prefiere lugares húmedos o terrenos pantanosos y evita los suelos calcáreos (calcáreos). Se ha observado que crece junto con Boletus badius en Europa, [ 22 ] y Leccinum scabrum y Lactarius plumbeus en la región del Pacífico Noroeste de América del Norte. [ 49 ] Allí se encuentra tanto en bosques caducifolios como de coníferas, comúnmente bajo plantaciones de abedul blanco ( Betula papyrifera ) en áreas urbanas. [ 29 ] Es una de las pocas especies de hongos que prosperan en plantaciones de Pinus radiata plantadas fuera de su área de distribución natural. [ 50 ] Un estudio de un bosque de pino silvestre contaminado alrededor de Oulu en el norte de Finlandia encontró que P.  involutus se volvió más abundante en áreas más contaminadas, mientras que otras especies disminuyeron. Las emisiones de las fábricas de pulpa, fertilizantes, calefacción y tráfico fueron responsables de la contaminación, que se midió por los niveles de azufre en las agujas de pino. [ 51 ]

Paxillus involutus se puede encontrar creciendo en céspedes y prados viejos en toda su área de distribución. Los cuerpos fructíferos son generalmente terrestres, aunque pueden encontrarse en material leñoso alrededor de tocones de árboles. [ 29 ] Generalmente aparecen en otoño y finales de verano. [ 22 ] En California, David Arora distinguió una forma más grande asociada con robles y pinos que aparece a finales de otoño e invierno, así como la forma típica que se asocia con plantaciones de abedules y aparece en otoño. [ 14 ] Se ha registrado que varias especies de moscas y escarabajos utilizan los cuerpos fructíferos para criar a sus crías. [ 52 ] El hongo puede ser infectado por Hypomyces chrysospermus , o come-boletos, una especie de moho que parasita a miembros de Boletales . [ 53 ] La infección produce la aparición de un polvo blanquecino que primero se manifiesta en los poros, luego se extiende por la superficie del hongo, volviéndose de color amarillo dorado a marrón rojizo en la madurez. [ 54 ]

El micólogo australiano John Burton Cleland observó su presencia bajo alerces ( Larix ), robles, pinos, abedules y otros árboles introducidos en Australia Meridional en 1934, [ 55 ] y posteriormente se ha registrado en Nueva Gales del Sur , Victoria [ 56 ] (donde se encontró cerca de Betula y Populus ) [ 57 ] y Australia Occidental . Se ha registrado bajo abedules ( Betula ) y avellanos ( Corylus ) introducidos en Nueva Zelanda. [ 58 ] El micólogo Rolf Singer informó de una situación similar en Sudamérica, con la especie registrada bajo árboles introducidos en Chile . Es probable que haya sido transportada a esos países en el suelo de árboles europeos importados. [ 59 ]

Toxicidad

Una colección de Folsom, California.

Paxillus involutus se consumía ampliamente en Europa Central y Oriental hasta la Segunda Guerra Mundial , aunque las guías inglesas no lo recomendaban. [ 22 ] [ 30 ] En Polonia, el hongo se consumía a menudo encurtido o salado. [ 15 ] Se sabía que era un irritante gastrointestinal cuando se ingería crudo, pero se presumía comestible después de cocinarlo. [ 28 ] Las primeras dudas sobre su toxicidad surgieron después de que el micólogo alemán Julius Schäffer muriera tras consumirlo en octubre de 1944. Aproximadamente una hora después de que él y su esposa comieran una comida preparada con los hongos, Schäffer desarrolló vómitos, diarrea y fiebre. Su estado empeoró hasta el punto de que fue ingresado en el hospital al día siguiente y desarrolló insuficiencia renal , falleciendo después de 17 días. [ 30 ] [ 60 ]  

A mediados de la década de 1980, el médico suizo René Flammer descubrió un antígeno en el hongo que estimula una reacción autoinmune , lo que provoca que las células inmunitarias del cuerpo consideren sus propios glóbulos rojos como extraños y los ataquen. A pesar de esto, no fue hasta 1990 que las guías advirtieron firmemente contra el consumo de P.  involutus , y una guía italiana lo recomendó incluso en 1998. [ 61 ] El síndrome inmunohemolítico, relativamente raro, se produce tras la ingestión repetida de hongos Paxillus . [ 62 ] Lo más común es que surja cuando la persona ha ingerido el hongo durante un período prolongado, a veces durante muchos años, y ha mostrado síntomas gastrointestinales leves en ocasiones anteriores. [ 28 ] El síndrome Paxillus se clasifica mejor como una reacción de hipersensibilidad que como una reacción toxicológica, ya que no es causado por una sustancia genuinamente venenosa, sino por el antígeno del hongo. La estructura del antígeno aún se desconoce, pero estimula la formación de anticuerpos IgG en el suero sanguíneo . En el transcurso de las comidas posteriores, se forman complejos antígeno-anticuerpo ; estos complejos se adhieren a la superficie de las células sanguíneas y finalmente conducen a su destrucción . [ 28 ]

Los síntomas de intoxicación son de aparición rápida y consisten inicialmente en vómitos, diarrea, dolor abdominal y disminución del volumen sanguíneo asociada . [ 63 ] Poco después de la aparición de estos síntomas iniciales, se desarrolla hemólisis , lo que resulta en una disminución de la producción de orina , hemoglobina en la orina o ausencia total de formación de orina y anemia . Las pruebas de laboratorio médico consisten en la detección de la presencia de bilirrubina y hemoglobina libre en aumento y haptoglobina en descenso . La hemólisis puede conducir a numerosas complicaciones, incluyendo lesión renal aguda, shock , insuficiencia respiratoria aguda y coagulación intravascular diseminada . [ 28 ] [ 64 ] [ 65 ] Estas complicaciones pueden causar una morbilidad significativa y se han reportado casos mortales. [ 64 ]

No existe antídoto para la intoxicación, solo tratamiento de apoyo que consiste en monitorizar el hemograma completo , la función renal, la presión arterial y el equilibrio hidroelectrolítico [ 66 ] , así como corregir las anomalías. El uso de corticosteroides puede ser un complemento útil en el tratamiento, ya que protegen las células sanguíneas contra la hemólisis, reduciendo así las complicaciones [ 67 ] . La plasmaféresis reduce los complejos inmunes circulantes en la sangre que causan la hemólisis y puede ser beneficiosa para mejorar el pronóstico [ 63 ] [ 68 ] . Además, la hemodiálisis puede utilizarse en pacientes con función renal comprometida o insuficiencia renal [ 28 ] .

Paxillus involutus también contiene agentes que parecen dañar los cromosomas ; no está claro si estos tienen potencial carcinogénico o mutagénico . [ 69 ] Dos compuestos que se han identificado son los fenoles involutona [ 70 ] e involutina ; esta última es responsable de la decoloración marrón al sufrir un hematoma. [ 16 ]

Despite the poisonings, Paxillus involutus is still consumed in parts of Poland, Russia, and Ukraine, where people die from it every year.[71][72][73][74]

See also

References

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