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Peltigera

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Peltigera es un género de aproximadamente 100 especies de líquenes foliosos de la familia Peltigeraceae . [ 2 ] Comúnmente conocidos como líquenes de perro o de piel, las especies de Peltigera suelen ser terrestres (crecen en el suelo), pero también pueden encontrarse en musgo, árboles, rocas y muchos otros sustratos en diversas partes del mundo. [ 3 ]

La mayoría de las especies de Peltigera tienen como fotobionte dominante la cianobacteria Nostoc , pero algunas presentan el alga Coccomyxa . La presencia tanto de un alga verde como de una cianobacteria da lugar a especies tripartitas; en este caso, muestran crecimientos cefalodiales que contienen al tercer socio, Nostoc . Debido a su capacidad para fijar nitrógeno atmosférico, estos líquenes influyen en la composición y la generación del suelo .

Descripción

Las especies de Peltigera son foliosas , con talos lobulados anchos . Aunque el tamaño de los talos es variable y depende de la especie, en algunas especies pueden crecer bastante, hasta 30  cm de diámetro. [ 4 ] El color de la superficie superior puede variar de gris apagado, marrón o verdoso. Las superficies inferiores suelen carecer de corteza (a diferencia de otros líquenes foliosos ), [ 5 ] y son algodonosas, a menudo con hifas fúngicas fusionadas para formar una red de venas. Las estructuras reproductivas isidios , soredios o lóbulos pueden estar presentes en algunas especies. [ 6 ] Todas las especies de Peltigera se asocian con la cianobacteria fijadora de nitrógeno Nostoc . [ 7 ]

Peltigera se puede distinguir del liquen Nephroma , igualmente grande y con forma de hoja , por su corteza inferior venada; Nephroma , por el contrario, tiene una corteza inferior lisa y sin venas. [ 8 ]

Hábitat

Peltigera son principalmente terrestres , pero también se pueden encontrar en musgos o madera muerta. [ 8 ] Algunas especies se utilizan como indicadores de sucesión forestal .

Taxonomía

En 1753, Carl Linnaeus describió por primera vez las especies Lichen apthosus y L. caninus cuando todos los líquenes conocidos se agrupaban en el género Lichen . [ 9 ] Posteriormente, en 1787, Carl Ludwig Willdenow delimitó el género Peltigera y redescribe P. aphthosa y P. canina . [ 10 ]

El nombre genérico deriva del latín pelta (pequeño escudo) y hace referencia al talo en forma de escudo de estas especies. El nombre común, liquen canino, alude al parecido que se le atribuye a P.  caninus con un perro. [ 11 ]

Filogenia

En un análisis comparativo de características morfológicas y químicas, así como de secuencias de ADN ribosómico nuclear de subunidad grande , se demostró que el género Peltigera es monofilético . [ 12 ] Varias especies, como P.  canina , se han cambiado a un grupo, ya que parece haber varias especies agrupadas bajo un solo nombre.

Trabajos taxonómicos recientes han llevado a la consolidación de tres especies acuáticas de Peltigera previamente reconocidas ( P.  hydrothyria , P.  gowardii y P.  aquatica ) en una sola especie con tres variedades . Según Bruce McCune y Daphne Stone (2022), si bien el análisis molecular mostró tres clados genéticos distintos , mantenerlas como especies separadas resultó poco práctico para fines de conservación e investigación. Esto se debió a que P.  gowardii y P.  aquatica , que coexisten en el oeste de Norteamérica, son indistinguibles sin secuenciación de ADN . La dificultad para identificar especímenes a nivel de especie paralizó la recopilación de datos, y la mayoría de los especímenes permanecieron clasificados solo como P.  hydrothyria sensu lato . Para resolver este problema y, al mismo tiempo, preservar la información sobre la diversidad genética , los tres taxones se reclasificaron como P.  hydrothyria var. hydrothyria (este de Norteamérica), P.  hydrothyria var. gowardii (oeste) y P.  hydrothyria var. aquatica (oeste). Esta solución taxonómica permite una identificación práctica en el campo, al tiempo que reconoce las diferencias genéticas entre poblaciones. [ 13 ]

Distribución

Las Peltigera tienen una amplia distribución y se encuentran en todos los continentes. Hay 34 especies norteamericanas , [ 14 ] 30 especies europeas , [ 4 ] 25 especies de Sudamérica y 16 especies de Nueva Zelanda . [ 3 ] [ 15 ] Se han registrado 27 especies de Peltigera en China. [ 16 ]

Ecología

Los líquenes Peltigera albergan diversas comunidades microbianas , que funcionan como ecosistemas en miniatura en lugar de simples asociaciones duales. Un estudio de metabarcoding transcontinental encontró que la geografía, más que la identidad del huésped, explicaba más la variación en la comunidad fúngica dentro del talo (el micobioma ); Peltigera también mostró un patrón "anidado", con muchos talos que comparten un subconjunto común de hongos residentes. El conjunto era principalmente Ascomycota (por ejemplo, Dothideomycetes como Capnodiales ) con un componente constante de Basidiomycota y un pequeño núcleo recurrente que incluía la levadura basidiomiceta Cutaneotrichosporon debeurmannianum junto con linajes de Dothideomycete y Chaetothyriomycete . [ 17 ] En consonancia con esto, otros trabajos muestran que las especies de Peltigera albergan ricas comunidades de levaduras basidiomicetas ; Por ejemplo, P.  rufescens ha producido más de 90 aislamientos de levadura que representan 18 taxones, y los suelos parecen actuar como reservorios locales de los que se adquieren estos simbiontes. [ 18 ]

Las levaduras asociadas a Peltigera pertenecen a varios grupos taxonómicos importantes, incluyendo miembros de las clases Tremellomycetes , Cystobasidiomycetes y otros basidiomicetos. Muchas de estas levaduras son psicotolerantes , mostrando adaptaciones a ambientes fríos, lo que puede mejorar la capacidad de los líquenes para sobrevivir en condiciones adversas. Esta característica probablemente contribuye a la colonización exitosa de diversos hábitats por especies de Peltigera , particularmente en regiones templadas y frías donde se encuentran comúnmente. Los estudios han demostrado que estas levaduras pueden mantener la actividad metabólica incluso a bajas temperaturas, lo que potencialmente apoya la supervivencia general y la funcionalidad ecológica del liquen. [ 18 ]

La relación entre Peltigera y sus comunidades microbianas parece variar según los diferentes entornos y especies. Investigaciones realizadas en el sur de Chile han demostrado que los líquenes Peltigera pueden aumentar la diversidad gamma en diversos paisajes al funcionar como hábitats aislados que sustentan bacterias y levaduras especializadas. Esto sugiere que las especies de Peltigera desempeñan un papel ecológico más amplio que su propia supervivencia, contribuyendo a los patrones locales de biodiversidad microbiana y a los procesos ecosistémicos. Si bien las funciones específicas de muchos microorganismos asociados aún se encuentran en investigación, esta compleja diversidad microbiana probablemente contribuye a la resiliencia ecológica de las especies de Peltigera en diferentes entornos y podría ayudar a explicar su exitosa colonización de diversos hábitats en todo el mundo. [ 18 ]

Especies

Peltigera aphthosa
Peltigera cinnamomea
Peltigera hidrotiria var. gowardii
Peltigera leucophlebia
Peltigera malacea
Peltigera membranacea

Usos

Las especies de Peltigera se han utilizado históricamente para tratar heridas, trastornos urinarios, candidiasis oral , tuberculosis y rabia . [ 11 ] [ 45 ] [ 46 ] P. apthosa se utilizó como remedio para la tos [ 47 ] y las aftas infantiles . [ 48 ] P. furfuracea ha mostrado una potente actividad antioxidante y poder reductor. [ 49 ] De manera similar, también se ha informado que los especímenes de Peltigera de Hawái e Islandia muestran una marcada actividad antioxidante. [ 50 ]

Fuente de alimento

Aunque algunos informes han descrito a caribúes y renos alimentándose de los talos de Peltigera , [ 51 ] en general, las especies de Peltigera no son comúnmente utilizadas como fuente de alimento por los mamíferos. [ 52 ] [ 53 ] Un estudio de los hábitos de pastoreo de los caracoles terrestres Cantareus aspersa y especies de Limax reveló que estos caracoles prefieren comer especies de Peltigera (como P. praetextata ) que carecen de metabolitos secundarios. [ 54 ]

compuestos bioactivos

Peltigera leucophlebia contiene los compuestos tenuiorina y orsellinato de metilo , que son inhibidores de la enzima 15- lipoxigenasa . [ 55 ] También se sabe que la tenuiorina está presente en P.  apthosa , P.  malacea y P.  neckeri . [ 56 ] Se ha identificado una mezcla de orsellinatos de metilo y etilo en P.  aphthosa que teníaactividad antibacteriana contra bacterias Gram positivas y negativas . [ 57 ] Los nuevos aminoácidos no proteicos solorinina y peltigerina se han detectado en varias especies de Peltigera . [ 58 ]

Referencias

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