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Peltula

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Peltula es un género de pequeños líquenes escamosos de color marrón oscuro a oliva o gris oscuro. Estos líquenes suelen crecer en rocas en ambientes áridos y semiáridos de todo el mundo. Consisten en un hongo que vive en simbiosis con un socio fotosintético , específicamente una cianobacteria del género Chroococcidiopsis . Peltula es el único género de la familia Peltulaceae , [ 5 ] que pertenece a los Lichinomycetes , una clase de hongos que forman líquenes. El género incluye alrededor de 50 especies reconocidas, que tienen una variedad de formas de crecimiento que van desde planas y parecidas a costras hasta estructuras más complejas parecidas a hojas. Los líquenes Peltula desempeñan importantes funciones ecológicas en ambientes hostiles, contribuyendo a la estabilidad del suelo y al ciclo de nutrientes .

Para adaptarse a sus difíciles hábitats, las especies de Peltula han desarrollado diversas adaptaciones. Estas incluyen capas protectoras especializadas y la capacidad de resistir tanto la sequía como las inundaciones. Los talos de los líquenes Peltula suelen ser pequeños, con una estructura estratificada que consta de una capa epinecral superior , una capa de fotobiontes , una médula y, generalmente, una corteza inferior . Las Peltulaceae generalmente carecen de metabolitos secundarios , lo que las distingue de muchas otras familias de líquenes. El género tiene una distribución cosmopolita , con miembros que se encuentran en varios continentes y ocupan diversos sustratos , incluyendo rocas, suelo y, ocasionalmente, corteza de árboles. Los estudios de filogenética molecular han alterado significativamente la clasificación de estos líquenes. Géneros que antes se consideraban separados ahora se incorporan a Peltula , lo que convierte a Peltulaceae en una familia monogenérica .

Sistemática

taxonomía histórica

El género Peltula fue delimitado por el liquenólogo finlandés William Nylander en 1853. Designó al liquen del suelo desértico Peltula radicata como especie tipo y, en ese momento, única especie. En su descripción original de Peltula radicata , Nylander la caracterizó por tener un talo peltado de color marrón rojizo de al menos 3  mm de ancho, con una superficie irregularmente y escasamente surcada. Observó que el talo tenía una fijación umbilicada deprimida centralmente, sujeta al sustrato por unas pocas rizinas pálidas, largas y fuertes . Nylander describió los apotecios como discoidales y del mismo color que el talo, inicialmente casi endocarpoides, pero expandiéndose significativamente con la edad y presentando un margen talino deprimido. Observó que los ascos contenían numerosas esporas, de 8 a 48 o posiblemente más. El tipo (biología) fue encontrado creciendo en suelo arenoso cerca de Biskra , Argelia, junto con Lecanora endocarpa . Al establecer el nuevo género Peltula , lo distinguió de otros géneros de Lecanorina por tener el talo unido en la parte inferior mediante rizinas centrales largas. [ 6 ] En 1890, Vainio propuso que Peltula se considerara una sección del género Heppia en lugar de un género independiente. [ 7 ]

Durante décadas, el género Peltula tuvo un uso limitado. Muchas especies ahora clasificadas bajo Peltula se ubicaron previamente en Heppia . [ 8 ] Vilmos Kőfaragó-Gyelnik agregó algunas especies a Peltula en 1935. [ 9 ] La familia fue Peltulaceae propuesta por el liquenólogo alemán Burkhard Büdel en 1986. [ 10 ] Él identificó cuatro tipos de morfologías de crecimiento en la familia: similar a una hoja, escamosa, crustácea y fruticosa. [ 11 ] Los géneros Phyllopeltula y Neoheppia fueron creados como segregados de Peltula para contener especies con diferencias en su morfología de corteza y sustrato. Neoheppia fue introducido por Alexander Zahlbruckner en 1909 para N.  brasiliensis , que tenía un talo crustáceo unido a su sustrato por todas las partes de su superficie inferior. [ 2 ] Phyllopeltula se diferenciaba de la morfología típica de Peltula con talos subfoliosos-compuestos. [ 4 ] Estos géneros se incluyeron como parte de Peltulaceae. [ 12 ] [ 4 ]

Filogenética

Egea (1989) y Büdel (1987) realizaron los primeros intentos de establecer linajes filogenéticos dentro de Peltula basándose en la morfología. [ 13 ] [ 14 ] Egea identificó dos linajes evolutivos principales basados ​​principalmente en la fijación del sustrato, mientras que Büdel describió dos grupos de especies estrechamente relacionadas basándose en la morfología del talo. Sin embargo, estos intentos de clasificación siguieron siendo controvertidos debido a la variabilidad morfológica dentro del género. [ 15 ]

Los primeros trabajos de filogenética molecular (2001) mostraron que la familia era monofilética . [ 16 ] Estudios moleculares más recientes han llevado a una revisión significativa de la taxonomía de la familia. Un estudio exhaustivo de Kauff y colegas (2018) analizó seis loci genéticos de 37 de las 47 especies clasificadas dentro de Peltulaceae en ese momento. Los resultados de este análisis revelaron que Phyllopeltula y Neoheppia no son monofiléticas y están anidadas dentro del género Peltula . Como consecuencia de estos hallazgos, Phyllopeltula y Neoheppia han sido subsumidas en Peltula , haciendo de Peltulaceae una familia monogenérica (de un solo género). La familia ahora incluye alrededor de 50 especies reconocidas, todas dentro del género Peltula . El estudio también destacó los desafíos en la delimitación de especies dentro de Peltula . Se ha demostrado que los caracteres morfológicos tradicionales, como las formas de crecimiento y la anatomía del talo, que antes se utilizaban para delimitar géneros y especies dentro de la familia, son indicadores poco fiables de las relaciones filogenéticas. Se observaron diferencias significativas en la forma y estructura del talo dentro de varias especies, lo que complica aún más los esfuerzos de clasificación basados ​​únicamente en la morfología. [ 15 ]

Nomenclatura

El nombre del género deriva del latín pelta , ' pequeño escudo ' , en alusión a la forma de las escamas. [ 17 ] En Norteamérica, el nombre coloquial "olivas de roca" se refiere a los miembros de este género, en alusión tanto a su color como a su sustrato típico. Varias especies norteamericanas con nombres comunes incluyen las aceitunas de roca cilíndricas , pulverulentas , comunes , rellenas y gigantes . [ 18 ]

Descripción

Los miembros de Peltulaceae presentan una amplia variedad de morfologías de talo. Los talos suelen ser pequeños, desde diminutas escamas hasta estructuras compuestas de mayor tamaño. La mayoría de las especies poseen una estructura de talo estratificada ( heterómera ), que consta de una capa epinecral superior , una capa de fotobiontes , una médula y, generalmente, una corteza inferior bien definida . La capa epinecral, a menudo amarillenta o marrón, proporciona protección y su desarrollo está influenciado por la intensidad de la luz. La médula en muchas especies contiene espacios de aire de diversos tamaños, mientras que algunos taxones carecen de corteza inferior o cavidades medulares. [ 15 ]

Primer plano de una escama de Peltula patellata

Las formas de crecimiento de Peltulaceae se pueden clasificar en seis tipos según su morfología y anatomía. Las formas peltadas-umbilicadas suelen ser talos singulares, rara vez compuestos, unidos por un ombligo o un cordón central de hifas . Las formas escamosas-semifruticosas se caracterizan por grandes cavidades medulares. Las formas escamosas-compuestas rara vez son singulares. Las formas subfoliosas y compuestas carecen de cavidades medulares y de corteza inferior. Las formas crustáceas- areoladas no tienen cavidades medulares ni corteza inferior, pero poseen una capa de cianobionte que penetra profundamente. Finalmente, se encuentra una forma crustácea única en P.  inversa , que presenta una anatomía de talo invertida. [ 15 ]

Peltulaceae se asocia exclusivamente con fotobiontes cianobacterianos unicelulares, predominantemente del género Chroococcidiopsis . Los apotecios son comunes en la mayoría de las especies, con algunas excepciones, [ 15 ] y son de forma zeorina y típicamente inmersos en el talo. [ 19 ] La familia se caracteriza por estructuras reproductivas uniformes en todas las especies, incluyendo ascos polisporosos con una vaina gelatinosa distintiva y esporas simples , unicelulares e incoloras. [ 15 ] Las ascosporas varían en forma desde más o menos esféricas, hasta elipsoidales, hasta baciliformes , y miden 3–12 por 2–6 μm . [ 17 ] Los ascos son unitunicados - rostrados , lo que significa que tienen una pared de una sola capa con una punta en forma de pico. [ 19 ] Los picnidios , conidióforos y picnosporas también presentan una estructura consistente en toda la familia; [ 15 ] los conidios son hialinos, de forma ovalada a fusiforme y tienen dimensiones de 1,5–4,3 por 0,5–2,5 μm. Las estructuras reproductivas vegetativas , como soredios e isidios, se presentan en un pequeño número de especies. [ 15 ]  

A diferencia de muchas otras familias de líquenes, Peltulaceae generalmente carece de metabolitos secundarios ( productos de líquenes ). Una excepción es Peltula langei , que produce un pigmento amarillo similar a myeloconon C. [ 15 ] La estructura del talo de las especies de Peltulaceae muestra diversas adaptaciones a sus hábitats predominantemente áridos y semiáridos. [ 20 ] La capa epinecral protege al fotobionte de la luz solar intensa, mientras que las diferentes formas de crecimiento están asociadas con la disponibilidad variable de agua. Algunas especies, particularmente aquellas con talos escamosos a semifruticosos y grandes cavidades medulares, están adaptadas a hábitats temporalmente inundados. Estas características morfológicas y anatómicas permiten a los miembros de la familia crecer en una variedad de nichos ecológicos, desde rocas desérticas hasta superficies ocasionalmente sumergidas. [ 15 ]

Hábitat, distribución y ecología

Peltula placodizans

Peltulaceae tiene una distribución cosmopolita , con miembros que se encuentran en varios continentes. Estos líquenes están particularmente bien adaptados a ambientes áridos y semiáridos. A pesar de su preferencia por hábitats secos, algunas especies se han documentado en áreas con climas más moderados, incluyendo lugares tan al norte como Suecia y tan al este como la región del Baikal en Siberia. [ 15 ]

Se sabe que cinco especies de Peltula se encuentran en la India. [ 21 ] Se han registrado alrededor de 20 especies en China, [ 8 ] y 18 en América del Norte al norte de México. [ 22 ] Quince especies se encuentran en Australia, [ 17 ] y se informó que once especies se encuentran en África Oriental. [ 23 ]

Las especies de Peltulaceae ocupan una gran variedad de sustratos. Muchos miembros de la familia son saxícolas , creciendo sobre superficies rocosas. Estas especies rupícolas se pueden encontrar en diversas formaciones geológicas, desde acantilados expuestos hasta pequeñas piedras. Algunas Peltulaceae han evolucionado para crecer en el suelo , mientras que otras, como Peltula corticola , se han adaptado a un estilo de vida corticícola , creciendo sobre la corteza de los árboles. En un ejemplo de especialización de nicho , P.  inversa presenta un hábito hipolítico , creciendo en la parte inferior de rocas de cuarzo . [ 15 ]

Varias especies de Peltula muestran una notable tolerancia al sustrato. Un estudio de 2024 en el noreste de Brasil encontró que P.  obscurans , P.  euploca y P.  impressa pudieron colonizar rocas con altos niveles de radiación gamma natural , mientras que la mayoría de los demás géneros de líquenes estaban ausentes de estos sustratos ricos en uranio . [ 24 ] En India, las tejas de arcilla quemada , comúnmente utilizadas para techos, sustentan tanto a P.  euploca como a P.  patellata . Bajo una exposición solar constante durante la mayor parte del día, los líquenes desarrollan una corteza superior engrosada que ayuda a retener la humedad y actúa como fotoprotector . [ 25 ]

La adaptabilidad de la familia se ejemplifica aún más por la variedad de microhábitats específicos que ocupan. Algunas especies prefieren superficies rocosas inclinadas, mientras que otras colonizan extensiones rocosas planas. Ciertas especies de Peltulaceae han desarrollado la capacidad de soportar inundaciones periódicas , lo que les permite habitar zonas de filtración en rocas que se inundan ocasionalmente. [ 15 ]

Las características morfológicas y anatómicas de las especies de Peltulaceae suelen corresponder a sus condiciones ambientales específicas. Por ejemplo, el desarrollo de la capa epinecral , que protege al fotobionte, está influenciado por la intensidad de la luz en el hábitat. Las diversas formas de crecimiento observadas en la familia, desde peltadas hasta crustáceas, están estrechamente ligadas a la disponibilidad de agua en sus respectivos entornos. Las especies que experimentan inmersión ocasional suelen poseer grandes cavidades medulares, una adaptación que probablemente facilita el intercambio de gases y las relaciones hídricas tanto en periodos secos como inundados. Como productores primarios en entornos a menudo dispersos, contribuyen a la estabilidad del suelo, al ciclo de nutrientes y proporcionan microhábitats para otros organismos. [ 15 ]

Especies

A partir de septiembre de 2024 , Species Fungorum (en el Catálogo de la Vida ) acepta 35 especies en Peltula , [ 26 ] aunque se han propuesto 66 nombres de especies únicas en el género.

Peltula farinosa , recolectada en Brasil
Peltula richardsii
Peltula zahlbruckneri

Peltula langei Büdel & Elix (1997) , una especie de Australia Occidental descrita como nueva en 1997, [ 43 ] no fue publicada válidamente . [ 44 ] El binomio original de Peltula oleifera (H.Magn.) JCWei (1991) ( Heppia oleifera H.Magn.) ya había sido reducido a sinónimo de Peltula impressula en 1981, [ 45 ] una década antes de que Wei propusiera erróneamente una transferencia a Peltula . [ 46 ]

Referencias

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