monocotiledóneas lilioides

El término descriptivo "monocotiledónea petaloide lilioide" se refiere a los tépalos conspicuos en forma de pétalo ( petaloides ) que se asemejan superficialmente a los lirios verdaderos ( Lilium ). ^{[ 1 ]} Morfológicamente, las monocotiledóneas petaloides o lilioides pueden considerarse que poseen cinco grupos ( pentacíclicos ) de verticilos triples ( trímeros ). ^{[ 2 ]} Todas las monocotiledóneas lilioides tienen flores que pueden considerarse derivadas de una flor similar a un lirio con seis tépalos relativamente similares y seis estambres . El gineceo típico de las lilioides tiene tres carpelos fusionados en un ovario súpero trilocular (de tres cámaras) , placentación axilar , un solo estilo hueco y varios óvulos con orientación anátropa en una o dos filas por lóculo y nectarios en la base. ^{[ 3 ]}

Sin embargo, la sinapomorfía floral (características compartidas) es rara, ya que la mayoría se ajusta al patrón general de las monocotiledóneas. Este patrón es ancestral ( plesiomórfico ) para las monocotiledóneas lilioides. La monosimetría estructural es rara, excepto en las Orchidaceae . ^{[ 4 ]}

Entre las lilioides se observan diversas tendencias, en particular un cambio a un ovario inferior y una reducción del número de estambres a tres. En algunos grupos (como el género Trillium en Liliaceae ), los tépalos se han diferenciado claramente, de modo que la flor tiene tres pétalos coloreados y tres sépalos verdes más pequeños. Casi todas las monocotiledóneas lilioides conservan al menos tres tépalos con forma de pétalo. ^{[ 5 ]} Dado que algunas commelínidas (por ejemplo, Palisota en Commelinaceae , Haemodoraceae , Philydraceae y Pontederiaceae ) tienen flores petaloides, el término «lilioide» es más preciso para el grupo que las excluye, ya que el término monocotiledónea petaloide todavía se usa ocasionalmente para describir a las commelínidas. El concepto morfológico de monocotiledóneas petaloides se ha equiparado con «atractivas de animales» (es decir, para la polinización ) en contraposición a las plantas polinizadas por el viento (como las gramíneas) que han desarrollado estructuras florales muy diferentes. ^{[ 6 ]} La estructura del polen muestra que de los dos tipos principales de tapete , secretor y plasmodial, las monocotiledóneas lilioides son casi todas secretoras. ^{[ 7 ]}

Monocotiledóneas lilioides: ilustraciones botánicas de los géneros tipo por orden

Petrosaviales : Petrosavia sakuraii

Dioscoreales : Dioscorea spicata

Pandanales : Pandanus tectorius

Liliales : Lilium candidum

Espárragos : Asparagus officinalis

En los órdenes que se ramificaron antes que las monocotiledóneas lilioides, los Acorales y Alismatales , las flores difieren en varios aspectos. En algunos casos, como en Acorus (Acorales), se han vuelto insignificantes. En otros, como en Butomus (Alismatales), tienen seis tépalos coloreados, por lo que podrían denominarse "petaloides", pero los estambres y carpelos son más numerosos que en las monocotiledóneas lilioides.

Las commelínidas evolucionadas posteriormente presentan diversos tipos de flores, pocas de las cuales se asemejan a lirios. En el orden Poales , que comprende gramíneas, juncos y ciperáceas, las flores carecen de pétalos o tienen pétalos pequeños y poco vistosos. Muchas especies de Zingiberales tienen flores vistosas y de colores brillantes. Sin embargo, su estructura aparente puede resultar engañosa. Por ejemplo, los seis tépalos de las cannas son pequeños y están ocultos bajo estambres o estaminodios expandidos y de colores brillantes que se asemejan a pétalos y pueden confundirse con ellos. ^{[ 8 ]}

En una de las primeras taxonomías de monocotiledóneas, la de John Lindley (1830), la agrupación correspondiente a las monocotiledóneas lilioides era la "tribu" Petaloideae . En el sistema de Lindley , las monocotiledóneas constaban de dos tribus: Petaloideae y Glumaceae (las gramíneas y las ciperáceas ). Lindley dividió Petaloideae en 32 "órdenes" (que corresponden aproximadamente a familias ) ^{[ 9 ]} y Glumaceae en dos órdenes más. Varias taxonomías sucesivas de las monocotiledóneas también enfatizaron la agrupación de especies con perianto petaloide (indiferenciado) , como Coronarieæ de Bentham y Hooker y Corolliferae ("con corola") de Hutchinson (1936). ^{[ 10 ]} De ahí que el concepto de que existía una agrupación natural de monocotiledóneas cuyas flores eran predominantemente petaloides diera origen al término "monocotiledóneas petaloides". ^{[ 11 ]} El grupo central de petaloides eran las Liliaceae, de ahí el término "monocotiledóneas lilioides".

El término "monocotiledónea lilioide" o "lilioide" ha tenido interpretaciones muy variadas. ^{[ 12 ]} Una de las aplicaciones más restringidas es la de monocotiledóneas "similares a lirios", es decir, los dos órdenes Asparagales y Liliales , pero el término también se ha aplicado al superorden Lilianae de Takhtajan , a todo el orden Liliales, o restringido a la amplia definición de Liliaceae de Cronquist . Aunque "petaloide" y "lilioide" se han usado a menudo indistintamente, como señala Heywood , algunos usos de "monocotiledónea petaloide", particularmente en horticultura , son tan amplios que resultan casi sin sentido, ya que se ha utilizado para referirse a todas las especies con pétalos o segmentos del perianto (tépalos) conspicuos, lo que abarcaría una amplia gama de familias (estimó tres docenas en muchos órdenes). ^{[ 11 ]} Otros autores lo han definido igualmente de forma amplia como "que tiene dos verticilos de tépalos (sépalos y pétalos) que son similares a pétalos". ^{[ 8 ]}

Como Kron y Chase afirmaron en 1995, ^{[ 13 ]} esta unidad taxonómica había estado en un estado de flujo considerable, con variación significativa entre los sistemas de Cronquist (1981), ^{[ 14 ]} Thorne (1983, 1992), ^{[ 15 ] [ 16 ]} y Dahlgren (1985). ^{[ 17 ]} Cuando los sistemas de clasificación se basaban únicamente en caracteres morfológicos , las especies lilioides que se apartaban claramente del patrón "lirio" se colocaban fácilmente en familias separadas. Por ejemplo, las Amaryllidaceae contenían especies cuyas flores tenían seis estambres y un ovario ínfero. Las Iridaceae contenían aquellas con tres estambres y un ovario ínfero. Los taxones restantes se agrupaban en una Liliaceae definida de forma muy amplia, generalmente denominada Liliaceae sensu lato ( sl ). La definición del sistema de Cronquist , por ejemplo, es la más amplia de todas. ^{[ 14 ]} Rolf Dahlgren y sus colegas fueron responsables de una de las reorganizaciones más radicales de familias, y en su monografía de monocotiledóneas de 1985 definieron los dos órdenes (Asparagales y Liliales) que contienen la mayor parte de las geófitas monocotiledóneas , como constitutivos de las monocotiledóneas lilioides. ^{[ 18 ] [ 17 ] [ a ]}

El desarrollo de la secuenciación de ADN ^{[ 19 ]} y el uso de datos genéticos para determinar las relaciones entre especies de monocotiledóneas ^{[ 20 ] [ 21 ]} confirmaron lo que muchos taxónomos habían sospechado durante mucho tiempo: Liliaceae sl era altamente polifilética . Se demostró que la familia incluía un número significativo de grupos no relacionados, que pertenecían a familias e incluso órdenes bastante diferentes. Por ejemplo, algunos géneros como Hyacinthus , previamente ubicados en Liliaceae sl , fueron reclasificados en familias dentro de Asparagales (en este caso Asparagaceae ). ^{[ 22 ]} En 1995 Chase et al. ^{[ 23 ]} revisaron la comprensión de las lilioides y las equipararon a las Liliiflorae de Dahlgreen, a las que designaron como superorden Lilianae. Señalaron que la comprensión de la filogenia de este grupo era fundamental para el establecimiento de una clasificación de monocotiledóneas. También observaron que, si bien muchos autores trataban a este grupo como monofilético (con un ancestro común), una lectura más atenta de sus textos revelaba evidencia de parafilia (excluyendo algunos descendientes de un ancestro común). Por ejemplo, Dahlgren había basado la monofilia en una sola sinapomorfía , la de un perianto petaloide, ^{[ 24 ]} pero al discutir su Lilliflorae admitió que era indudablemente parafilético. ^{[ b ]} Dahlgren trató a las monocotiledóneas como divididas en diez superórdenes y colocó cinco órdenes ( Dioscoreales , Asparagales, Liliales, Melanthiales , Burmanniales y Orchidales ) en su Liliiflorae. ^{[ 26 ]}

En el estudio de 1995 de Chase et al. mencionado anteriormente, que fue el más grande hasta la fecha en usar datos puramente moleculares, los resultados demostraron la parafilia de los lilioides. Sin embargo, debido a que sus datos contradecían las filogenias puramente morfológicas, se mostraron reacios a sacar conclusiones definitivas sobre la monofilia de este grupo. ^{[ 23 ]} Identificaron cuatro clados principales de monocotiledóneas. Los denominaron alismátidos , aroides , estemonoides y dioscoreoides , además de Acorus , y un grupo central de Asparagales, Liliales y commelinoides . Basaron los nombres de estos grupos en los superórdenes y órdenes correspondientes más cercanos de Dahlgren, con la excepción de los estemonoides (basados ​​en Stemonaceae para los cuales no había un equivalente obvio).

No existía un clado claro que correspondiera a las Liliiflorae de Dahlgren, cuyas familias se distribuían entre las aráceas y las dioscoreoideas. De las Liliiflorae de Dahlgren, las Dioscoreales se agrupaban mayoritariamente en dioscoreoideas, con la excepción de las Stemonaceae. Las Asparagales formaban dos grupos principales, que denominaron "asparagoides superiores" e "inferiores", e incluían tanto a las Iridaceae como a las Orchidaceae de las Liliales de Dahlgren. Por otro lado, varias familias de otros tres órdenes (Asparagales, Dioscoreales, Melanthiales) se segregaban junto con las familias restantes de Liliales. Se encontraron géneros de las Melanthiales de Dahlgren tanto en las dioscoreoideas como en las Liliales redefinidas. Finalmente, se encontró que las Burmanniales de Dahlgren pertenecían a las dioscoreoideas. Algunos taxones de Asparagales también se encontraron entre las commelinoides. Los stemonoides se formaron a partir de Stemonaceae y otras familias de diversos órdenes, incluyendo Pandanaceae (que por sí sola formó la Pandaniflorae de Dahlgren ).

En un intento por resolver las aparentes diferencias entre los árboles definidos morfológica y molecularmente, se realizó un análisis combinado ^{[ c ]} que confirmó la monofilia del superorden Liliiflorae, siempre que se realizaran algunas modificaciones. Estas incluyeron la eliminación de dos tribus de Melanthiaceae (Melanthiales) y la inclusión de tres familias adicionales ( Cyclanthaceae , Pandanaceae y Velloziaceae ) de otros superórdenes. Este Lilianae/Liliiflorae, redefinido de forma más precisa, contenía tres órdenes: Asparagales, Liliales y Dioscoreales (que ahora incluían a los estemenoides). Este análisis también permitió establecer una única sinapomorfía, aunque esta vez por la presencia de un ovario inferior. Cabe destacar que los autores señalaron que no era de extrañar que los autores de las clasificaciones de angiospermas se hubieran exasperado con el Lilianae. ^{[ 27 ]}

Estos hallazgos, presentados en la primera Conferencia de Monocotiledóneas en 1993, ^{[ 28 ]} con la adición de varios estudios que se habían vuelto disponibles entretanto, formaron la base del esquema ordinal de consenso del Grupo de Filogenia de Angiospermas (APG) de 1998. Entre otras cosas, se expandieron los Alismatales y se agregaron nuevos órdenes como Acorales (una ubicación para Acorus ) y Pandanales (que ahora representaban a los estemenoides, así como a nuevas familias). Si bien no asignó formalmente ningún rango supraordinal, la clasificación sí reconoció una agrupación informal de órdenes de monocotiledóneas como los commelinoides. Por lo demás, el APG reconoció solo seis órdenes de monocotiledóneas (Acorales, Alismatales, Asparagales, Dioscoreales, Liliales y Pandanales). Sin embargo, los últimos cuatro se agruparon juntos en el cladograma resultante y representan de manera más precisa el concepto de lilioides, aunque esto dejó algunas familias de monocotiledóneas sin ubicar, incluidas Corsiaceae y Petrosaviaceae . ^{[ 29 ]}

Simultáneamente con la publicación de la clasificación APG de 1998, se produjeron dos eventos: la publicación de la principal monografía de Kubitzki sobre las monocotiledóneas ^{[ 30 ]} y la Segunda Conferencia de Monocotiledóneas. Kubitzki definió el superorden Lilianae como todas las monocotiledóneas excepto los superórdenes Commelinae, Alismatanae y Acoraceae, es decir, los cuatro órdenes Asparagales, Liliales, Dioscoreales y Pandanales. ^{[ 31 ]} La Conferencia de Monocotiledóneas dedicó una sección completa a la Sistemática de las Lilioides ^{[ 32 ]} e incluyó una actualización de su investigación previa por Chase y colegas. ^{[ 33 ]} En esta ocasión, estos últimos consideraron que ya existían suficientes datos para proponer una clasificación definitiva, definiendo las Lilioides como los cuatro órdenes ubicados en Lilianae por Kubitzki. Rudall y colegas (2002) siguieron a Chase (2000) al usar el término "monocotiledóneas lilioides" y nuevamente señalaron la politomía no resuelta entre estos cuatro órdenes y los clados de monocotiledóneas restantes (commelínidas y Petrosaviaceae), aunque en ese momento las Petrosaviaceae aún no estaban ubicadas. ^{[ 7 ] [ 34 ]}

Ahora había suficientes datos nuevos para justificar la revisión del sistema APG, y se emitió una nueva clasificación en 2003. Aunque esto resultó en cambios dentro de los órdenes, no afectó la relación entre ellos. Se discutieron las monocotiledóneas lilioides pero no se reconocieron formalmente (commelínidas, renombradas de commelinoides, siendo el único grupo supraordinal en las monocotiledóneas que se nombró) y Petrosaviaceae permaneció sin ubicar. ^{[ 35 ]} La segunda versión del APG coincidió con la tercera Conferencia de Monocotiledóneas (2003), ^{[ 36 ]} cuyos hallazgos, utilizando marcadores moleculares adicionales, ayudaron a resolver algunas de las preguntas restantes sobre las relaciones dentro de este conjunto. ^{[ 37 ] [ 38 ]} Se demostró que Petrosaviaceae estaba incluida en lo que Chase denomina "liliidas" y se ubicó en el orden Petrosaviales , mientras que Dioscoreales y Pandanales se demostraron como clados hermanos . ^{[ 39 ]} Los rápidos avances en la comprensión de las relaciones de las monocotiledóneas hicieron necesaria la publicación de otra revisión de la clasificación APG (2009), que incorporó estos avances. ^{[ 22 ]} Se continúa definiendo con mayor precisión las relaciones entre linajes utilizando múltiples marcadores. ^{[ 40 ] [ 41 ]}

Los libros de texto y otras fuentes producidas en el siglo pasado se basan inevitablemente en clasificaciones más antiguas. Ahora aparecen publicaciones que utilizan versiones del sistema APG y la Lista Mundial de Familias de Plantas Seleccionadas de los Jardines Botánicos Reales de Kew ahora utiliza el sistema APG III , al igual que el sitio web de Filogenia de Angiospermas ^{[ 42 ]} y, por lo tanto, la clasificación de las monocotiledóneas lilioides que se muestra en el cladograma a continuación. ^{[ 43 ]} Los botánicos de Kew tratan las monocotiledóneas como pertenecientes a tres grupos principales: monocotiledóneas alismátidas (Acorales, Alismatales), monocotiledóneas lilioides (las otras cinco monocotiledóneas no comelínidas) y monocotiledóneas comelínidas. También organizan su investigación sobre monocotiledóneas en dos equipos: I: Alismátidas y Lilioides y II: Commelínidas. ^{[ 44 ]} Judd adopta un enfoque similar en su Sistemática de las Plantas . ^{[ 45 ]}

El cladograma que se muestra a continuación muestra los órdenes de Lilianae sensu Chase & Reveal (monocotiledóneas) basados ​​en evidencia filogenética molecular. ^{[ 46 ] [ 22 ] [ 47 ] [ 41 ]} Los órdenes de monocotiledóneas lilioides están entre corchetes, a saber, Petrosaviales, Dioscoreales, Pandanales, Liliales y Asparagales. ^{[ 44 ]} Estos constituyen un conjunto parafilético , es decir, grupos con un ancestro común que no incluyen a todos los descendientes directos (en este caso, los commelínidos, que son un grupo hermano de Asparagales); para formar un clado, se tendrían que incluir todos los grupos unidos por líneas gruesas. Mientras que Acorales y Alismatales se han denominado colectivamente "monocotiledóneas alismátidas", los clados restantes (monocotiledóneas lilioides y commelínidas) se han denominado "monocotiledóneas centrales". ^{[ 48 ]} La relación entre los órdenes (con la excepción de los dos órdenes hermanos) es pectinada , es decir, diverge sucesivamente de la línea que conduce a los commelínidos. ^{[ 47 ]} Los números indican los tiempos de divergencia del grupo corona (ancestro común más reciente de las especies muestreadas del clado de interés) en mya (millones de años atrás). ^{[ 41 ]}

Aunque esta es la relación más comúnmente entendida, Davis et al. (2013) utilizando una combinación de genomas de plastidios han sugerido que si Asparagales se trata sensu stricto excluyendo su familia más grande y atípica, Orchidaceae, entonces Aparagales sensu APG puede no ser monofilético y que Orchidaceae y Liliales pueden ser grupos hermanos, y a su vez son hermanos de Asparagales. Sin embargo, sus datos produjeron modelos contradictorios. ^{[ 47 ]} Zeng et al. (2014) utilizando genes nucleares también encontraron evidencia de una relación de hermanos entre Asparagales y Liliales. Aunque las estimaciones del tiempo de divergencia dentro de los lilioides han variado considerablemente, ^{[ 41 ]} también pudieron obtener estimaciones del reloj molecular para el origen de los lilioides en aproximadamente 125  millones de años ( período Cretácico ). ^{[ 40 ]} Por otro lado, un gran conjunto de datos que utilizó un análisis combinado de genes nucleares, mitocondriales y de plastidios junto con el fitocromo C nuclear estuvo de acuerdo con las relaciones APG anteriores. ^{[ 41 ]}

Las monocotiledóneas lilioides están compuestas por cinco órdenes.

• Petrosaviales Takht. (1997)
• Dioscoreales R.Br. (1835)
• Pandanales R.Br. ex Bercht. Y J. Presl (1820)
• Liliales Perleb (1826)
• Enlace de aspárgales 1829