Hispanopedia WikiPhaeodaria es un grupo de organismos cercozoos ameboides . Tradicionalmente se les considera radiolarios , [ 2 ] pero en los árboles moleculares no parecen ser parientes cercanos de los otros grupos, y en cambio se ubican dentro de los Cercozoa . [ 3 ] Se distinguen por la estructura de su cápsula central y por la presencia de un feodio, un agregado de partículas de desecho dentro de la célula.
El término "Radiozoa" se ha utilizado para referirse a los radiolarios cuando se excluye explícitamente a los feodarios. [ 4 ]
Los feodarios producen esqueletos huecos compuestos de sílice amorfa y material orgánico, que rara vez se fosilizan. El endoplasma está dividido por una capa con tres aberturas, una de las cuales da origen a pseudópodos de alimentación y las otras dejan pasar haces de microtúbulos que sostienen los axópodos . A diferencia de los verdaderos radiolarios, no presentan puentes transversales entre ellos. Tampoco poseen algas simbióticas , ya que generalmente viven por debajo de la zona fótica , y no producen sulfato de estroncio .
Características
Estructura celular
Los feodarios son protistas unicelulares que desarrollan una cápsula con una pared gruesa de doble capa que contiene dos tipos de poros o aberturas: el tipo grande, conocido como " astropilo " o poro oral, del cual sobresale una enorme hebra de citoplasma ; y el tipo más pequeño, conocido como " parapilas " o poros laterales, de los cuales sobresalen hebras más delgadas de citoplasma. Externamente a la cápsula hay una gran masa de citoplasma granular , a menudo de pigmentación oscura, llamada " feodio ", que contiene alimento o restos no digeridos o parcialmente digeridos. Sus crestas mitocondriales son tubulares. [ 5 ] [ 1 ]
La mayoría de los Phaeodaria tienen un esqueleto silíceo compuesto de sílice amorfa unida por materia orgánica . Pueden contener más materia orgánica que los Polycystinea ( Radiolaria ). Los esqueletos de algunas especies están compuestos de barras huecas, en lugar de varillas sólidas como en los Polycystinea. Otros tienen espículas ornamentadas dispersas por el citoplasma externo en diversas formas, incluyendo estructuras geodésicas, esferas o poliedros. Otras especies tienen conchas porosas que son bivalvas, parecidas a almejas, o en forma de jarrón con ornamentaciones alrededor de la abertura. Otras especies tienen espinas muy ramificadas en forma de astas que parten de una concha central. A diferencia de los Polycystinea, la pared capsular que rodea el endoplasma más denso de los Phaeodaria carece de fúsulas. [ 5 ] [ 1 ]
El tamaño de sus células varía desde cientos de micrómetros hasta unos pocos milímetros , dependiendo aproximadamente de la familia . Por ejemplo, las especies de Tuscaroridae superan los 3 mm, mientras que las de Challengeridae son generalmente más pequeñas que unos pocos cientos de μm. Algunos feodarios con esqueletos esféricos son similares a Polycystinea y Acantharea (Radiolaria), aunque son más porosos y frágiles. Algunas especies de la familia Challengeridae se asemejan a los dinoflagelados marinos , pero se pueden distinguir correctamente por la presencia de un feodio y la ausencia de surcos. [ 6 ]
Nutrición
La continua y masiva cadena de citoplasma en el astropilo de Phaeodaria proporciona una vía para transportar la materia digerida de la presa al endoplasma , de forma similar a algunas amebas testadas y foraminíferos . Entre la limitada evidencia de depredación por feodarios , se informó en 1986 que un feodario mesopelágico había absorbido presas microflageladas y metazoarias . [ 7 ] Cuando se introdujeron en cultivos de laboratorio, los copépodos y las salpas también fueron atrapados por feodarios. [ 1 ]
Reproducción
No se ha confirmado la reproducción sexual de Phaeodaria, pero la liberación de enjambres móviles que probablemente sean gametos está ampliamente documentada. En la especie Coelodendrum ramosissimum , la dispersión comienza con la desaparición del feodio, seguida de la disolución de la cápsula y la creación de pequeñas esferas plasmodiales en el ectoplasma ; cada una de las esferas produce cientos de amebas multinucleadas que finalmente forman enjambres con dos undulipodios ( flagelos ). [ 1 ]
Ecología
Los feodarios son protistas unicelulares holoplanctónicos exclusivamente marinos que desempeñan un papel importante en los ecosistemas marinos . Son plancton heterótrofo ( zooplancton ) que vive principalmente en océanos pelágicos abiertos , desde la superficie hasta las profundidades marinas . No se han reportado en ambientes salobres y de alta salinidad, pero están presentes en todos los océanos. [ 6 ]
Se sabe muy poco sobre su papel en la red trófica y sobre sus depredadores . Se ha informado que los dinoflagelados necrotróficos infectan especies de Phaeodaria, como Syndinium nucleophaga . [ 1 ]
Sistemática
Historia
Como grupo de protistas frecuentemente interrumpido por los métodos de muestreo habituales y no muy abundante en comparación con otros organismos en la zona eufótica , los Phaeodaria han recibido poca atención por parte de los investigadores del plancton . La mayor parte de la información taxonómica y ecológica sobre los Phaeodaria, estudiada por científicos alemanes, terminó después de la Primera Guerra Mundial y ha sido poco actualizada hasta la fecha. Debido a la presencia de una cápsula central orgánica y "pseudopodios en forma de rayos", los Phaeodaria fueron históricamente considerados Radiolaria , junto con Polycystinea y Acantharea . [ 6 ] Los Radiolaria marinos, junto con los Heliozoa de agua dulce , fueron asignados al filo Actinopoda debido a sus elaborados esqueletos silíceos que rodean la cápsula central con poros de los que emergen los axopodios . [ 3 ]
Mediante filogenética molecular , Actinopoda fue declarado inválido por ser polifilético , no un grupo natural . Phaeodaria ahora se clasifica como una subclase del filo Cercozoa , mientras que los Radiolaria "verdaderos", ecológicamente diferentes, pertenecen al filo relacionado Retaria , ambos dentro del supergrupo superior Rhizaria . [ 1 ] [ 8 ] [ 6 ] El siguiente cladograma muestra la posición filogenética de todos los grupos de "Actinopoda" (resaltados). [ 3 ] [ 5 ]
Filogenia
A través de análisis filogenéticos se ha descubierto que Phaeodaria es un clado monofilético , pero los órdenes y familias históricos que lo componen no lo son. En cambio, el clado consta de 11 subclados definidos por valores morfológicos y filogenéticos que no se corresponden con los órdenes y familias tradicionales: [ 9 ]
Clasificación moderna
La clasificación moderna es la siguiente, con la subclase que contiene un total de 2 órdenes, 16 familias y 39 géneros. [ 10 ]
- Orden Phaeogymnocellida Cachon & Cachon 1985
- Familia Phaeosphaeridae Cachon-Enjumet 1961 – Phaeopyla , Phaeodactylis , Phaeosphaera
- Familia Phaeodinidae Cachon-Enjumet 1961 – Phaeodina
- Familia Atlanticellidae Cachon-Enjumet 1961 – Gymnocelia , Halocelia , Lobocelia , Miracelia , Planktonetta
- Orden Phaeocystida Haeckel 1887
- Familia Aulacanthidae Haeckel 1887 – Aulacantha
- Familia Astracanthidae Haeckel 1887 – Astracantha , Castanella , Castanissa
- Orden de Phaeosphaerida Haeckel, 1887
- Familia Aulosphaeridae Haeckel 1887 – Aulosphaera , Aularia , Aulotractus
- Familia Cannosphaeridae Haeckel 1887 – Coelocantha
- Familia Sagosphaeridae Haeckel 1887 – Sagenoarium , Sagenoscena , Sagoscena
- Orden Phaeocalpida Haeckel 1887
- Familia Castanellidae Haecker 1906 – Castanea
- Familia Circoporidae Haeckel 1887 – Circoporus , Circospathis , Haeckeliana
- Familia Tuscaroridae Haeckel 1887 – Tuscarora , Tuscarilla , Tuscaretta
- Familia Porospathidae Borgert 1900 – Porospathis
- Familia Polypyramidae Reschetnjak 1966 – Polypyramis
- Orden Phaeogromida Haeckel 1887
- Familia Challengeridae Murray 1886 – Challengeria , Challengeron
- Familia Medusettiidae Haeckel 1887 – Euphysetta , Gazelletta , Medusetta
- Familia Lirellidae Loeblich & Tappan 1961 – Borgertella , Lirella
- Orden Phaeoconchida Haeckel 1887
- Familia Concharidae Haeckel 1887 – Conchidium
- Orden de Phaeodendrida Haeckel, 1887
- Familia Coelodendriidae Haeckel 1887 – Coelodendrum , Coelographis
Referencias
- 1 2 3 4 5 6 7 Boltovskoy D, Anderson OR, Correa NM (2017). "Radiolaria y Phaeodaria". En Archibald JM, Simpson AG, Slamovits CH (eds.). Manual de los protistas (2.ª ed.). Springer International Publishing AG. pp. 731–763 . doi : 10.1007/978-3-319-28149-0_19 . ISBN 978-3-319-28149-0.
- ↑ Polet S, Berney C, Fahrni J, Pawlowski J (2004). "Las secuencias genéticas del ARN ribosómico de la subunidad pequeña de Phaeodarea desafían la monofilia de los radiolarios de Haeckel". Protist . 155 (1): 53– 63. doi : 10.1078/1434461000164 . PMID 15144058 .
- 1 2 3 Nikolaev SI, Berney C, Fahrni JF, Bolivar I, Polet S, Mylnikov AP, Aleshin VV, Petrov NB, Pawlowski J (2004). "El ocaso de Heliozoa y el auge de Rhizaria, un supergrupo emergente de eucariotas ameboides" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 101 ( 21): 8066– 8071. doi : 10.1073/pnas.0308602101 . ISSN 0027-8424 . PMC 419558. PMID 15148395 .
- ↑ Moreira D, von der Heyden S, Bass D, López-García P, Chao E, Cavalier-Smith T (2007). "Filogenia global de eucariotas: árboles combinados de ADN ribosómico de subunidades pequeñas y grandes respaldan la monofilia de Rhizaria, Retaria y Excavata". Molecular Phylogenetics and Evolution . 44 (1): 255– 66. Bibcode : 2007MolPE..44..255M . doi : 10.1016/j.ympev.2006.11.001 . PMID 17174576 .
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- ↑ Adl SM, Simpson AG, Lane CE, Lukeš J, Bass D, Bowser SS, Brown MW, Burki F, Dunthorn M, Hampl V, et al. (2012). " La clasificación revisada de los eucariotas" . Journal of Eukaryotic Microbiology . 59 (5): 429– 493. doi : 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x . PMC 3483872. PMID 23020233 .
- ↑ Nakamura Y, Imai I, Yamaguchi A, Tuji A, Not F, Suzuki N (2015-06-14). "Filogenia molecular de los protistas marinos ampliamente distribuidos, Phaeodaria (Rhizaria, Cercozoa)" . Protist . 166 (3): 363– 373. doi : 10.1016/j.protis.2015.05.004 . PMID 26083083 .
- ↑ Takahashi K, Anderson OR (2000). "Clase Phaeodaria" (PDF) . En Lee JJ, Leedale GF, Bradbury P (eds.). Guía ilustrada de los protozoos . Vol. II (2.ª ed.). Sociedad de Protozoólogos, Lawrence, Kansas. pp. 981–994 .
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