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Ecología de los fagos

Los bacteriófagos ( fagos ), potencialmente los "organismos" más numerosos de la Tierra, son los virus de las bacterias (más generalmente, de los procariotas [1] ). La ecología ...

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Los bacteriófagos ( fagos ), potencialmente los "organismos" más numerosos de la Tierra, son los virus de las bacterias (más generalmente, de los procariotas [1] ). La ecología de los fagos es el estudio de la interacción de los bacteriófagos con sus entornos . [2]

Introducción a la ecología de los fagos

La inmensidad de la ecología de los fagos

Los fagos son parásitos intracelulares obligados , lo que significa que solo pueden reproducirse cuando infectan bacterias. Por lo tanto, los fagos se encuentran solo en entornos que contienen bacterias. La mayoría de los entornos contienen bacterias, incluido nuestro propio cuerpo (lo que se denomina flora normal ). A menudo, estas bacterias se encuentran en grandes cantidades. Como consecuencia, los fagos se encuentran prácticamente en todas partes. [ cita requerida ]

Como regla general , muchos biólogos de fagos esperan que las densidades de población de fagos superen las densidades bacterianas en una proporción de 10 a 1 o más (VBR o proporción virus a bacteria; consulte [3] para un resumen de los datos reales). Como existen estimaciones de cantidades de bacterias en la Tierra de aproximadamente 10 30 , [4] en consecuencia, existe la expectativa de que existan 10 31 o más partículas de virus individuales (principalmente fagos [5] ) [1], lo que convierte a los fagos en la categoría más numerosa de " organismos " en nuestro planeta.

Las bacterias (junto con las arqueas ) parecen ser muy diversas y posiblemente existan millones de especies. [6] Por lo tanto, las interacciones fago-ecológicas son cuantitativamente vastas: una enorme cantidad de interacciones. Las interacciones fago-ecológicas también son cualitativamente diversas: hay una enorme cantidad de tipos de entornos, tipos de hospedadores bacterianos [7] y también tipos de fagos individuales [8].

Estudio de la ecología de los fagos

El estudio de la ecología de los fagos refleja disciplinas científicas establecidas en los estudios ecológicos en su ámbito, siendo la más obvia la ecología general . En consecuencia, la ecología de los fagos se trata bajo los siguientes títulos: ecología "organísmica", ecología de poblaciones, ecología de comunidades y ecología de ecosistemas. La ecología de los fagos también puede considerarse (aunque en su mayoría menos explorada formalmente) desde las perspectivas de la ecología del comportamiento de los fagos , la ecología evolutiva , la ecología funcional , la ecología del paisaje , la ecología matemática, la ecología molecular , la ecología fisiológica (o ecofisiología) y la ecología espacial . La ecología de los fagos también se nutre (extensivamente) de la microbiología , particularmente en términos de microbiología ambiental , pero también de un enorme catálogo (90 años) de estudio de las interacciones de los fagos y de los fagos con las bacterias en términos de su fisiología y, especialmente, su biología molecular . [ cita requerida ]

Ecología "organísmica" de los fagos

La ecología "organismal" de los fagos es principalmente el estudio del impacto ecológico evolutivo de los parámetros de crecimiento de los fagos:

Otra forma de concebir la ecología "organismos" de los fagos es considerarla como el estudio de las adaptaciones de los fagos que contribuyen a su supervivencia y a su transmisión a nuevos huéspedes o entornos. La ecología "organismos" de los fagos es la disciplina de la ecología de los fagos que más se alinea con los análisis genéticos moleculares y moleculares clásicos de los bacteriófagos.

Desde la perspectiva de las subdisciplinas ecológicas , también podemos considerar la ecología del comportamiento de los fagos , la ecología funcional y la ecología fisiológica bajo el título de ecología "organismal" de los fagos. Sin embargo, como se señaló, estas subdisciplinas no están tan bien desarrolladas como las consideraciones más generales de la ecología "organismal" de los fagos. Los parámetros de crecimiento de los fagos a menudo evolucionan a lo largo de los estudios de adaptación experimental de los fagos .

Panorama histórico

A mediados de la década de 1910, cuando se descubrieron los fagos por primera vez, el concepto de fago era en gran medida un fenómeno de cultivo completo (como gran parte de la microbiología [11] ), donde varios tipos de cultivos bacterianos (en medios sólidos , en caldo ) se eliminaban visiblemente por la acción de los fagos. Aunque desde el principio hubo cierta sensación, especialmente por Fėlix d'Hėrelle , de que los fagos consistían en " organismos " individuales, de hecho no fue hasta finales de la década de 1930 y durante la de 1940 que los fagos se estudiaron, con rigor, como individuos, por ejemplo, mediante microscopía electrónica y experimentos de crecimiento de un solo paso. [12] Sin embargo, hay que tener en cuenta que, por razones prácticas, gran parte del estudio de los fagos "organismo" se centra en sus propiedades en cultivos masivos (muchos fagos) en lugar de las propiedades de los viriones de fagos individuales o infecciones individuales. [ cita requerida ]

Esta visión de la biología de los fagos, que en cierta medida abarcaba a todo el organismo, alcanzó su apogeo durante los años 1940 y 1950, antes de dar paso a análisis mucho más bioquímicos , genéticos moleculares y biológicos moleculares de los fagos, como se vio durante los años 1960 en adelante. Este cambio, que se produjo en gran parte del resto de la microbiología [2], representó un retroceso con respecto a una visión mucho más ecológica de los fagos (primero como asesinos bacterianos y luego como organismos en sí mismos). Sin embargo, la visión organismal de la biología de los fagos sigue viva como base de la comprensión ecológica de los fagos. De hecho, representa un hilo conductor clave que une el pensamiento ecológico sobre la ecología de los fagos con las consideraciones más "modernas" de los fagos como sistemas modelo moleculares . [ cita requerida ]

Métodos

El conjunto básico de herramientas experimentales de la ecología "organismo" de los fagos consiste en el experimento de crecimiento en un solo paso (o crecimiento en un solo paso; [12] ) y la curva de adsorción de fagos. [13] El crecimiento en un solo paso es un medio para determinar el período de latencia del fago (ejemplo), que es aproximadamente equivalente (dependiendo de cómo se defina) al período de infección del fago. Los experimentos de crecimiento en un solo paso también se emplean para determinar el tamaño de ráfaga de un fago , que es el número de fagos (en promedio) que se producen por bacteria infectada por fagos. [ cita requerida ]

La curva de adsorción se obtiene midiendo la velocidad a la que las partículas de virión de fago (ver Virión#Estructura ) se adhieren a las bacterias. Esto se hace generalmente separando el fago libre de las bacterias infectadas por el fago de alguna manera, de modo que se pueda medir a lo largo del tiempo la pérdida del fago que no está infectando (libre) o la ganancia de bacterias infectadas. [ cita requerida ]

Ecología de poblaciones de fagos

Una población es un grupo de individuos que se reproducen o pueden reproducirse entre sí o, si no son capaces de hacerlo, se derivan recientemente de un solo individuo (una población clonal ). La ecología de poblaciones considera las características que son evidentes en las poblaciones de individuos pero que no lo son o lo son mucho menos entre los individuos. Estas características incluyen las llamadas interacciones intraespecíficas, es decir, entre individuos que forman la misma población, y pueden incluir la competencia y la cooperación . La competencia puede ser en términos de tasas de crecimiento de la población (como se ve especialmente en densidades de población más bajas en entornos ricos en recursos) o en términos de retención de tamaños de población (observada especialmente en densidades de población más altas donde los individuos compiten directamente por recursos limitados ). Respectivamente, estos son efectos independientes y dependientes de la densidad de población . [ cita requerida ]

La ecología de poblaciones de fagos considera cuestiones relacionadas con las tasas de crecimiento de la población de fagos, pero también las interacciones fago-fago, como las que pueden ocurrir cuando dos o más fagos adsorben una bacteria individual.

Ecología de la comunidad de fagos

Una comunidad está formada por todos los individuos biológicos que se encuentran en un entorno determinado (más formalmente, dentro de un ecosistema ), en particular cuando hay más de una especie presente. La ecología de comunidades estudia aquellas características de las comunidades que no son evidentes o que son mucho menos evidentes si una comunidad está formada por una sola población . La ecología de comunidades, por tanto, se ocupa de las interacciones interespecíficas. Las interacciones interespecíficas, al igual que las intraespecíficas, pueden ir desde cooperativas a competitivas, pero también hasta bastante antagónicas (como se ve, por ejemplo, en las interacciones depredador-presa ). Una consecuencia importante de estas interacciones es la coevolución .

Relación con las bacterias

La interacción de los fagos con las bacterias es la principal preocupación de los ecólogos de la comunidad de fagos. Las bacterias han desarrollado mecanismos que impiden que los fagos tengan un efecto sobre ellas, lo que ha dado lugar a esta carrera armamentista evolutiva entre los fagos y sus bacterias hospedadoras. [14] La resistencia bacteriana a los fagos ejerce presión sobre estos para que desarrollen efectos más fuertes sobre las bacterias. La hipótesis de la Reina Roja describe esta relación, ya que los organismos deben adaptarse y evolucionar constantemente para sobrevivir. [15] Es importante comprender esta relación, ya que ahora los fagos se utilizan con fines más prácticos y medicinales.

Las bacterias han desarrollado múltiples mecanismos de defensa para luchar contra los efectos de los bacteriófagos. [16] En la experimentación, la cantidad de resistencia se puede determinar por la cantidad de una placa (generalmente agar con bacterias, infectada con fagos) que termina siendo transparente. Cuanto más transparente, menos resistente es ya que se han lisado más bacterias . [17] El más común de estos mecanismos de defensa se llama sistema de restricción-modificación (sistema RM). En este sistema, el ADN extraño que intenta ingresar al huésped bacteriano está restringido por endonucleasas que reconocen pares de bases específicos dentro del ADN, mientras que el ADN de la célula está protegido de la restricción debido a la metilasa . [16] Los sistemas RM han evolucionado para mantenerse al día con las bacterias y los fagos en constante cambio. En general, estos tipos de RM difieren en las secuencias de nucleótidos que reconocen. [18] Sin embargo, hay un desliz ocasional en el que la endonucleasa pierde la secuencia de ADN del fago y el ADN del fago puede ingresar a la célula de todos modos, metilándose y protegiéndose contra la endonucleasa. Este accidente es lo que puede impulsar la evolución del sistema RM. Los fagos pueden adquirir o utilizar la enzima de la célula huésped para proteger su propio ADN, o a veces tendrán proteínas que desmantelen la enzima que se supone que restringe el ADN del fago. [16] Otra opción es que el fago inserte diferentes pares de bases en su ADN, confundiendo así la enzima.

Otro mecanismo empleado por las bacterias se denomina CRISPR . Esto significa “repeticiones palindrómicas agrupadas y regularmente intercaladas”, lo que significa que la inmunidad de las bacterias a los fagos se ha adquirido mediante la adición de espaciadores de ADN que son idénticos al ADN del fago. Se ha descubierto que algunos fagos también son inmunes a este mecanismo. De una forma u otra, los fagos han logrado deshacerse de la secuencia que se replicaría.

Una tercera forma en que las bacterias han logrado escapar de los efectos de los bacteriófagos es mediante una infección abortiva . Esta es una opción de último recurso, cuando la célula huésped ya ha sido infectada por el fago. Este método no es ideal para la célula huésped, ya que conduce a su muerte. La característica positiva de este mecanismo es el hecho de que interfiere con los procesos del fago y evita que luego avance para infectar otras células. [16]

Además de las estrategias mencionadas anteriormente, se ha descrito y cuantificado un arsenal creciente de sistemas inmunes antifagos en bacterias. [19]

Los fagos también son capaces de interactuar con especies distintas a las bacterias, por ejemplo, la interacción de exotoxinas codificadas por fagos con animales . [20] La terapia con fagos es un ejemplo de ecología de la comunidad de fagos aplicada. [ cita requerida ]

Ecología del ecosistema de los fagos

Un ecosistema está formado por los componentes bióticos y abióticos de un entorno. Las entidades abióticas no están vivas, por lo que un ecosistema es esencialmente una comunidad combinada con el entorno no vivo en el que existe ese ecosistema. La ecología de los ecosistemas difiere naturalmente de la ecología de las comunidades en términos del impacto de la comunidad sobre estas entidades abióticas, y viceversa . En la práctica, la parte del entorno abiótico que más preocupa a los ecólogos de los ecosistemas son los nutrientes inorgánicos y la energía .

Los fagos afectan el movimiento de nutrientes y energía dentro de los ecosistemas principalmente al lisar bacterias. Los fagos también pueden afectar los factores abióticos a través de la codificación de exotoxinas (un subconjunto de las cuales son capaces de solubilizar los tejidos biológicos de los animales vivos [3]). Los ecólogos de ecosistemas de fagos se preocupan principalmente por el impacto de los fagos en el ciclo global del carbono , especialmente en el contexto de un fenómeno conocido como el bucle microbiano .

Notas

  1. ^ El término " procariotas " es útil para referirse a la suma de bacterias y arqueas , pero por lo demás puede ser controvertido, como lo analiza Woese CR (junio de 2004). "Una nueva biología para un nuevo siglo". Microbiol. Mol. Biol. Rev. 68 ( 2): 173–86. doi :10.1128/MMBR.68.2.173-186.2004. PMC  419918. PMID  15187180. El desmantelamiento de la bacteriología y una deconstrucción del procariota {{cite journal}}: Enlace externo en |quote=( ayuda ) ; véase también las págs. 103–4 de Sapp, Jan (2004). "Evolving biological organization". Filogenia y evolución microbiana: conceptos y controversias . Oxford [Oxfordshire]: Oxford University Press. págs. 99–118. ISBN 978-0-19-516877-8.
    Sapp J (septiembre de 2006). "Dos caras del concepto procariota" (PDF) . Int. Microbiol . 9 (3): 163–72. PMID  17061206.Proporciona una historia.
  2. ^ Este artículo sobre ecología de fagos se amplió a partir de un borrador durante la redacción del primer capítulo de la monografía editada, Bacteriophage Ecology (fecha de publicación prevista: marzo de 2008, Cambridge University Press), con el fin de ser citado en ese capítulo especialmente como repositorio de capítulos y artículos de revisión sobre ecología de fagos.
  3. ^ Weinbauer MG (mayo de 2004). "Ecología de virus procariotas". FEMS Microbiol. Rev. 28 ( 2): 127–81. doi : 10.1016/j.femsre.2003.08.001 . PMID  15109783.
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  • El Grupo de Ecología de Bacteriófagos (BEG): sede de la ecología de fagos y la biología evolutiva de fagos (www.phage.org)
  • El Grupo de Ecología de Virus (VEG)
  • Aquí se puede encontrar una bibliografía sobre ecología de fagos en línea y con capacidad de búsqueda (>6000 referencias).
  • Un modelo interactivo para una ecología evolutiva de fagos y bacterias.
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