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Fotoheterótrofo

Los fotoheterótrofos ( del griego : foto = luz, hetero = otro, trofo = alimento) son organismos fotótrofos heterótrofos ; es decir, organismos que utilizan la luz como fuente de...

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Los fotoheterótrofos ( del griego : foto = luz, hetero = otro, trofo = alimento) son organismos fotótrofos heterótrofos ; es decir, organismos que utilizan la luz como fuente de energía, pero no pueden utilizar el dióxido de carbono como única fuente de carbono. Por consiguiente, utilizan compuestos orgánicos del medio ambiente para satisfacer sus necesidades de carbono; estos compuestos incluyen carbohidratos , ácidos grasos y alcoholes . Ejemplos de organismos fotoheterótrofos incluyen bacterias púrpuras no sulfurosas , bacterias verdes no sulfurosas y heliobacterias . [ 1 ] Estos microorganismos son omnipresentes en los hábitats acuáticos, ocupan nichos ecológicos únicos y contribuyen al ciclo biogeoquímico global. Investigaciones recientes también han indicado que algunas especies de eucariotas , como el avispón oriental y algunos áfidos, pueden utilizar la luz para complementar su suministro de energía. [ 2 ] Esto está poco estudiado; la investigación actual no es suficiente para determinar si esto es raro entre los organismos eucariotas o si simplemente no se ha identificado.

Investigación

Estudios han demostrado que las mitocondrias de los mamíferos también pueden capturar luz y sintetizar ATP cuando se mezclan con feofórbida , un metabolito de la clorofila que capta la luz. [ 3 ] Investigaciones demostraron que el mismo metabolito, cuando se administra al gusano Caenorhabditis elegans, produce un aumento en la síntesis de ATP al exponerse a la luz, junto con un aumento en la esperanza de vida. [ 4 ]

Además, los experimentos de inoculación sugieren que la Ochromonas danica mixótrofa (es decir, alga dorada) —y eucariotas comparables— favorece la fotoheterotrofia en hábitats acuáticos oligotróficos (es decir, con limitación de nutrientes). [ 5 ] Esta preferencia puede aumentar la eficiencia del uso de energía y el crecimiento al reducir la inversión en la fijación de carbono inorgánico (por ejemplo, la producción de maquinarias autotróficas como RuBisCO y PSII).

Fuentes de energía y carbono

Los fotoheterótrofos obtienen energía de la luz y carbono de sustancias orgánicas como carbohidratos , ácidos grasos o alcoholes .

Son diferentes de los fotoautótrofos, que utilizan dióxido de carbono como fuente de carbono, y de los quimioheterótrofos , que obtienen tanto energía como carbono de compuestos orgánicos. La fotoheterotrofia suele ser útil en lugares donde hay luz disponible pero el dióxido de carbono escasea, como en algunas zonas del océano o en ambientes de aguas poco profundas.

Metabolismo

Los fotoheterótrofos generan ATP utilizando luz, de dos maneras: [ 6 ] [ 7 ] utilizan un centro de reacción basado en bacterioclorofila o utilizan una bacteriorrodopsina . El mecanismo basado en clorofila es similar al utilizado en la fotosíntesis, donde la luz excita las moléculas en un centro de reacción y provoca un flujo de electrones a través de una cadena de transporte de electrones (CTE). Este flujo de electrones a través de las proteínas hace que los iones de hidrógeno (protones) sean bombeados a través de una membrana. La energía almacenada en este gradiente de protones se utiliza para impulsar la síntesis de ATP . A diferencia de los fotoautótrofos , los electrones fluyen solo en una vía cíclica: los electrones liberados del centro de reacción fluyen a través de la CTE y regresan al centro de reacción. No se utilizan para reducir ningún compuesto orgánico. Las bacterias púrpuras no sulfurosas , las bacterias verdes no sulfurosas y las heliobacterias son ejemplos de bacterias que llevan a cabo este esquema de fotoheterotrofia.

Otros organismos, incluyendo halobacterias , flavobacterias [ 8 ] y vibrios [ 9 ] , poseen bombas de protones basadas en rodopsina púrpura que complementan su suministro de energía. La versión arqueal se denomina bacteriorrodopsina , mientras que la versión eubacteriana se denomina proteorrodopsina . La bomba consta de una sola proteína unida a un derivado de la vitamina A : el retinal . La bomba puede tener pigmentos accesorios (por ejemplo, carotenoides ) asociados a la proteína. Cuando la molécula de retinal absorbe luz, se isomeriza . Esto impulsa a la proteína a cambiar de forma y bombear un protón a través de la membrana. El gradiente de protones puede utilizarse para generar ATP, transportar solutos a través de la membrana o impulsar un motor flagelar . Una flavobacteria en particular no puede reducir el dióxido de carbono mediante la luz, pero utiliza la energía de su sistema de rodopsina para fijar el dióxido de carbono mediante fijación anaplerótica . [ 8 ] La flavobacteria sigue siendo un heterótrofo ya que necesita compuestos de carbono reducidos para vivir y no puede subsistir solo con luz y CO 2 . No puede llevar a cabo reacciones en forma de

n CO 2 + 2n H 2 D + fotones → (CH 2 O) n + 2n D + n H 2 O,

donde H 2 D puede ser agua, H 2 S u otro compuesto/compuestos que proporcionan los electrones y protones reductores; el par 2D + H 2 O representa una forma oxidada.

Sin embargo, puede fijar el carbono en reacciones como:

CO 2 + piruvato + ATP (de fotones ) → malato + ADP + Pi

donde el malato u otras moléculas útiles se obtienen de otra manera descomponiendo otros compuestos por

carbohidrato + O 2 → malato + CO 2 + energía.

Este método de fijación de carbono resulta útil cuando los compuestos de carbono reducidos son escasos y no pueden desperdiciarse como CO₂ durante las interconversiones, pero la energía es abundante en forma de luz solar.

Ejemplos de fotoheterótrofos

Entre los organismos que se sabe que son fotoheterótrofos se incluyen:

Otros organismos, aunque no sean verdaderos fotoheterótrofos, poseen características interesantes que podrían ser similares. Por ejemplo, el avispón oriental puede absorber luz con pigmentos en su cuerpo y utilizarla como fuente de energía. También se ha demostrado que ciertos pulgones producen carotenoides fotosensibles que podrían ayudarlos a obtener energía de la luz solar. Algunos estudios recientes incluso sugieren que las células de levadura pueden modificarse para responder a la luz mediante la inserción de genes que les permiten utilizar la rodopsina .

[ 10 ] [ 11 ]

Ecología

Los fotoheterótrofos son omnipresentes en los ecosistemas marinos. En particular, las bacterias y las arqueas pueden utilizar la proteorrodopsina como fuente de energía suplementaria impulsada por la luz.

Distribución y partición de nichos

Los fotoheterótrofos se encuentran en diversos ambientes acuáticos como océanos, lagos e incluso arrozales. Suelen vivir cerca de la superficie del agua, donde hay suficiente luz pero poco dióxido de carbono. Los fotoheterótrofos —ya sean 1) cianobacterias (es decir, heterótrofos facultativos en ambientes con nutrientes limitados como Synechococcus y Prochlorococcus), 2) bacterias fotoheterótrofas anoxigénicas aerobias (AAP; que emplean centros de reacción basados ​​en bacterioclorofila), 3) bacterias y arqueas que contienen proteorrodopsina (PR), y 4) heliobacterias (es decir, el único fotótrofo con pigmentos de bacterioclorofila g , o membrana Gram-positiva)— se encuentran en diversos hábitats acuáticos, incluidos océanos, lagos estratificados, arrozales y entornos extremos. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]

En las zonas fóticas de los océanos, hasta el 10% de las células bacterianas son capaces de AAP, mientras que más del 50% de los microorganismos marinos netos albergan PR, alcanzando hasta el 90% en los biomas costeros. [ 16 ] Como se demostró en experimentos de inoculación, la fotoheterotrofia puede proporcionar a estos microbios planctónicos ventajas competitivas 1) en relación con los quimioheterótrofos en ambientes oligotróficos (es decir, pobres en nutrientes) a través de una mayor eficiencia en el uso de nutrientes (es decir, el carbono orgánico alimenta la biosíntesis, excesivamente, en comparación con la producción de energía) y 2) al eliminar la inversión en enzimas/complejos autotróficos fisiológicamente costosos (RuBisCo y PSII). [ 17 ] [ 18 ] Además, en los océanos Árticos, los fotoheterótrofos AAP y PR son prominentes en las regiones cubiertas de hielo durante el invierno debido a la escasez de luz. [ 19 ] Por último, se ha observado un recambio estacional en las AAP marinas a medida que los ecotipos (es decir, taxones genéticamente similares con diferentes rasgos funcionales y/o preferencias ambientales) se segregan en nichos temporales. [ 20 ]

En lagos estratificados (es decir, euxínicos), los fotoheterótrofos —junto con otros fotótrofos anoxigénicos (p. ej., bacterias púrpuras/verdes del azufre que fijan dióxido de carbono mediante donantes de electrones como hierro ferroso, sulfuro e hidrógeno gaseoso)— suelen ocupar la quimioclina en la columna de agua y/o los sedimentos. [ 21 ] En esta zona, el oxígeno disuelto se reduce, la luz se limita a longitudes de onda largas (p. ej., rojo e infrarrojo) remanentes de los fotótrofos oxigénicos (p. ej., cianobacterias), y los metabolismos anaeróbicos (es decir, los que ocurren en ausencia de oxígeno) comienzan a introducir sulfuro y nutrientes biodisponibles (p. ej., carbono orgánico, fosfato y amoníaco) a través de la difusión ascendente. [ 22 ]

Las heliobacterias son anaerobias obligadas que se encuentran principalmente en los arrozales, donde las bajas concentraciones de sulfuro impiden la exclusión competitiva de las bacterias púrpuras/verdes del azufre. [ 23 ] Estos ambientes anegados pueden facilitar las relaciones simbióticas entre las heliobacterias y las plantas de arroz, ya que el nitrógeno fijado por las primeras se intercambia por exudados radiculares ricos en carbono.

Los estudios de observación han caracterizado a los fotoheterótrofos (por ejemplo, bacterias verdes no sulfurosas como Chloroflexi y AAP) dentro de tapetes fotosintéticos en condiciones ambientales extremas (por ejemplo, aguas termales y lagunas hipersalinas). [ 14 ] [ 24 ] Cabe destacar que la temperatura y el pH determinan la composición de la comunidad de fototrofos anoxigénicos en las características geotérmicas del Parque Nacional de Yellowstone . [ 14 ] Además, varios nichos dependientes de la luz en los tapetes hipersalinos del Gran Lago Salado sustentan la diversidad fototrófica a medida que los microbios optimizan la producción de energía y combaten el estrés osmótico. [ 24 ]

Ciclo biogeoquímico

Los fotoheterótrofos influyen en el ciclo global del carbono al asimilar el carbono orgánico disuelto (COD). [ 25 ] [ 22 ] Por lo tanto, al aprovechar la energía lumínica, el carbono se mantiene en el ciclo microbiano sin la respiración correspondiente (es decir, liberación de dióxido de carbono a la atmósfera a medida que el COD se oxida para alimentar la producción de energía). Esta desconexión, el descubrimiento de fotoheterótrofos facultativos (por ejemplo, AAP con fuentes de energía flexibles) y las mediciones previas tomadas en la oscuridad (es decir, para evitar valores sesgados de consumo de oxígeno debido a la fotooxidación , la luz UV y la fotosíntesis oxigénica) conducen a sobreestimaciones de las emisiones acuáticas de CO₂ . Por ejemplo, se observó una disminución del 15,2 % en la respiración de la comunidad en el lago Cep, República Checa, junto con la absorción preferencial de glucosa y piruvato, lo que se atribuye a los fotoheterótrofos facultativos que prefieren la energía lumínica durante el día, dados los beneficios de aptitud mencionados anteriormente. [ 25 ]

Diagrama de flujo

Diagrama de flujo para determinar si una especie es autótrofa , heterótrofa o un subtipo.

Véase también

Referencias

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