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Phyllanthaceae es una familia de plantas con flores perteneciente al orden Malpighiales , perteneciente a la familia de las eudicotiledóneas . Está más estrechamente relacionada con la familia Picrodendraceae . [3]
Las Phyllanthaceae son más numerosas en los trópicos , muchas de ellas en la zona templada del sur y unas pocas que se extienden hasta el centro de la zona templada del norte . [4]
Se cultivan algunas especies de Andrachne , Antidesma , Margaritaria y Phyllanthus . [5] Unas pocas especies de Antidesma , Baccaurea , Phyllanthus y Uapaca dan frutos comestibles. [4]
Phyllanthaceae comprende alrededor de 2000 especies. [6] [7] Dependiendo del autor, estas se agrupan en 54 a 60 géneros . Algunos de los géneros están mal definidos, y es probable que el número de géneros en la familia cambie a medida que se refine más la clasificación. El género Phyllanthus , uno de los géneros más grandes de plantas con flores con más de 1200 especies, tiene más de la mitad de las especies de la familia. [8]
Algunos de los géneros se han hundido recientemente en otros, mientras que otros géneros se han dividido recientemente. [9] [10] Los géneros más grandes y el número aproximado de especies en cada uno son: Phyllanthus (1270), Cleistanthus (140), Antidesma (100), Aporosa (90), Uapaca (60), Baccaurea (50) y Bridelia (50). [11]
Desde que Phyllanthaceae fue revisada en 2006, un artículo ha eliminado Heterosavia de Savia . [12] Otro ha separado Notoleptopus de Leptopus , y ha segregado Pseudophyllanthus y Phyllanthopsis de Andrachne . Además, Oreoporanthera ha sido subsumida en Poranthera , mientras que Zimmermannia y Zimmermanniopsis han sido hundidas en Meineckia . [13] Se sabe que el gran género Cleistanthus es polifilético , pero se necesitarán más estudios antes de que pueda ser revisado. [6]
Descripción
La descripción aquí es de Hoffmann, [4] [14] excepto por algunas adiciones de Webster [15] y Hutchinson [16] donde se cita. Phyllanthaceae es una familia inusualmente diversa para su tamaño moderado. Puede reconocerse solo por una combinación de caracteres porque hay algunas excepciones a casi todo lo que generalmente es cierto de la familia. Es más notable por tener dos óvulos en cada lóculo del ovario , un rasgo que lo distingue claramente de Euphorbiaceae .
Las Phyllanthaceae son casi todas árboles , arbustos o hierbas . Unas pocas son trepadoras o suculentas , y una especie, Phyllanthus fluitans , es acuática . A diferencia de muchas de las Euphorbiaceae , ninguna tiene látex , y solo unas pocas producen un exudado resinoso . Los pelos , si están presentes, son casi siempre simples. Rara vez son ramificados o tienen forma de escamas. Las espinas y otros armamentos son raros.
Las estípulas se producen con cada hoja , pero en algunas, estas caen antes de que la hoja esté completamente madura. Las hojas están presentes, excepto en unas pocas especies de Phyllanthus que tienen tallos aplanados, similares a hojas, llamados cladodios que tienen flores a lo largo de sus bordes. Las hojas son compuestas en Bischofia , pero por lo demás simples y generalmente alternas . Rara vez son opuestas , en fascículos o en verticilos alrededor del tallo. El margen de la hoja es casi siempre entero , rara vez dentado. Casi siempre hay un pecíolo , a menudo con un pulvino en su base.
Las inflorescencias se encuentran generalmente en las axilas de las hojas, rara vez debajo de las hojas o en los extremos de los tallos. En Uapaca , las flores están en un pseudanthium , un manojo apretado de flores que se asemeja a una sola flor.
A excepción de cuatro especies de Aporosa , las flores son unisexuales y las plantas pueden ser monoicas o dioicas . Las flores tienen forma actinomorfa . Se han publicado ilustraciones detalladas de algunas de ellas. [13]
Los sépalos son de tres a ocho en número, generalmente separados entre sí. Los pétalos pueden estar ausentes o presentes. Si están presentes, generalmente hay de cuatro a seis, y su color va del amarillo al verde, o raramente, rosado o granate.
Suele estar presente un disco nectario , que puede tener forma de anillo o estar dividido en segmentos. Los estambres son de tres a diez, o raramente más, libres o fusionados de diversas formas.
El ovario es súpero . El número de lóculos en el ovario es muy variable, por lo general de dos a cinco, pero a veces hasta quince. La placentación es apical , con un par de óvulos colgando por sus funículos desde la parte superior de cada lóculo. [16] A menudo, solo uno de los óvulos se desarrollará en una semilla . Un solo obturador masivo puede cubrir los micrópilos de ambos óvulos, o cada óvulo puede tener su propio obturador delgado. El megagametofito es del tipo Polygonum. [15] El estilo suele ser bilobulado o bífido , a veces entero o raramente multífido.
El fruto es un esquizocarpo , drupa o baya . En algunos casos, el esquizocarpo se desintegra de forma explosiva.
Taxonomía
Historia
El nombre "Phyllanthaceae" fue publicado por primera vez de forma válida por Ivan Ivanovich Martynov en 1820 en un libro ruso titulado Tekhno-botanico Slovar. En 2007 se publicó una propuesta para conservar este nombre. [17]
El nombre de Martynov fue raramente usado en los 180 años posteriores a su publicación. Durante ese tiempo, las plantas que ahora están en Phyllanthaceae fueron ubicadas en la gran y heterogénea familia Euphorbiaceae . La monofilia de Euphorbiaceae había sido puesta en duda durante mucho tiempo por algunos, pero la primera evidencia sólida de su polifilia llegó en 1993 con el primer análisis de máxima parsimonia de secuencias de ADN del gen rbcL de una gran cantidad de plantas con semillas . [18] Desde el estudio de 1993, todos los análisis filogenéticos posteriores han demostrado que el antiguo concepto de Euphorbiaceae consistía en varios linajes que juntos no formaban un clado en el orden Malpighiales . Euphorbiaceae ahora se define como una familia mucho más pequeña de lo que había sido en el siglo XX. [19] [20] Pandaceae , Phyllanthaceae, Picrodendraceae , Putranjivaceae , Peraceae y Centroplacaceae han sido eliminadas de ella. [11]
El concepto obsoleto y más antiguo de Euphorbiaceae, conocido como Euphorbiaceae sensu lato , a veces todavía se utiliza por continuidad y conveniencia. [21] Fue el tema de un libro y dos artículos que se mantuvieron como obras estándar sobre Phyllanthaceae hasta que Hoffmann y coautores revisaron esa familia en 2006. [15] [22] [23]
Clasificación
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En el pasado, los géneros Centroplacus , Paradrypetes y Phyllanoa se habían incluido en Phyllanthaceae, pero ahora están excluidos de la familia. Centroplacus ahora está en la familia Centroplacaceae . [11] Paradrypetes está en Rhizophoraceae . [3] Phyllanoa se conoce solo a partir de un único espécimen. En 1996, se examinó y se descubrió que era una especie de Rinorea ( Violaceae ). [24]
La familia Phyllanthaceae se divide en dos subfamilias: Antidesmatoideae y Phyllanthoideae. Antidesmatoideae se divide en seis tribus y Phyllanthoideae en cuatro. La tribu Antidesmateae de Antidesmatoideae y las tribus Bridelieae y Wielandieae de Phyllanthoideae se dividen a su vez en subtribus. La siguiente tabla de clasificación es de la revisión de 2006 de Phyllanthaceae.
Incertae sedis: Chonocentrum
Subfamilia Antidesmatoideae 6 tribus
- Tribu Bischofieae 1 género
- Tribu Uapaceae 1 género
- Tribu Spondiantheae 1 género
- Tribu Scepeae 8 géneros
- Tribu Jablonskieae 2 géneros
- Tribu Antidesmateae 5 subtribus
- Subtribu Hieronyminae 1 género
- Subtribu Leptonematinae 1 género
- Subtribu Martretiinae 2 géneros
- Subtribu Hymenocardiinae 2 géneros
- Subtribu Antidesmatinae 2 géneros
Subfamilia Phyllanthoideae 4 tribus
- Tribu Bridelieae 5 subtribus
- Subtribu Securineginae 2 géneros
- Subtribu Saviinae 5 géneros
- Subtribu Pseudolachnostylidinae 4 géneros
- Subtribu Keayodendrinae 1 género
- Subtribu Amanoinae 1 género
- Tribu Phyllantheae 5 géneros
- Phyllanthus (incluyendo Breynia , Glochidion , Reverchonia y Sauropus )
- Flueggea
- Lingelsheimia
- Margarita
- Plagioclado
- Tribu Wielandieae 2 subtribus
- Subtribu Astrocasiinae 3 géneros
- Subtribu Wielandiinae 3 géneros
- Tribu Poranthereae 8 géneros
Géneros
Plants of the World Online actualmente acepta 60 géneros. [25]
Una revisión de 2006 de Phyllanthaceae por Petra Hoffmann y coautores reconoció 54 géneros. En su tratamiento, Blotia y Petalodiscus fueron hundidos en Wielandia y Richeriella en Flueggea . Se recomendó que Breynia , Glochidion , Reverchonia y Sauropus fueran subsumidos en Phyllanthus , pero se deben publicar muchas nuevas combinaciones de especies para efectuar este cambio. Los géneros previamente considerados como la tribu Drypeteae ahora se colocan en la familia separada Putranjivaceae . [14] Plants of the World Online todavía acepta Breynia y Glochidion , [25] y subsume Sauropus en Breynia . [26]
Filogenia
La revisión de Phyllanthaceae por Hoffmann y coautores se basó en dos estudios filogenéticos moleculares que se publicaron en 2005. [6] [7] Desde la revisión, se han realizado estudios filogenéticos en algunas de las tribus. [8] [27]
El árbol filogenético que se muestra a continuación se basa en los resultados de varios estudios. [8] [12] [13] [14] Están representados cincuenta y un géneros. Chonocentrum (Phyllanthaceae, incertae sedis ) y tres miembros de la tribu Scepeae ( Ashtonia , Distichirrhops y Nothobaccaurea ) aún no han sido muestreados para ADN. Chonocentrum se conoce solo a partir de un único espécimen recolectado en la década de 1850. [24]
En la filogenia que se muestra a continuación, el apoyo estadístico para los clados se midió mediante el porcentaje de bootstrap . Todas las ramas que se muestran a continuación tienen un apoyo de bootstrap de parsimonia máximo de al menos el 70 %.
Referencias
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Enlaces externos
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