Phyllolepis

Phyllolepis (de lasraíces griegas para 'hoja' y 'escama') ^{[ 1 ]} es el género tipo de Phyllolepida , un taxón extinto de peces placodermos artrodiros del Devónico medio a tardío . ^{[ 2 ]} Las especies de Phyllolepis , en sí mismas, están restringidas a los estratos de agua dulce de edad Famenniense del Devónico tardío, hace unos 360 millones de años. Los fósiles de este género se han encontrado principalmente en Europa y América del Norte . ^{[ 2 ]} El final del Devónico vio su desaparición en una extinción masiva .

Phyllolepis habitaba en ambientes de agua dulce , posiblemente ríos y arroyos . Al igual que todos los demás filolépidos conocidos , se presume que Phyllolepis era un depredador ciego que vivía en el fondo marino y detectaba a sus presas mediante órganos sensoriales en los surcos de la superficie de sus placas de armadura (lo que les daba a sus placas una apariencia distintiva de "superficie leñosa").

Phyllolepis sp. cast.

Modelo de yeso de Phyllolepis sp. 1953.

Phyllolepis , como era típico de Phyllolepida, solía medir entre 30 y 40  cm de longitud y ser muy plano. ^{[ 2 ]} Phyllolepis posee una armadura extensa formada por placas planas y completas, en lugar de escamas, con una mandíbula y boca anchas . ^{[ 2 ]} Se caracteriza por una placa nucal ancha y agrandada , acompañada de cuatro placas pequeñas alrededor de la mandíbula superior. Presenta placas ventrolaterales anteriores cortas y anchas , así como placas paranucales con un proceso postnucal. También presenta placas dorsolaterales anteriores largas y estrechas , y una ornamentación dérmica de anillos concéntricos lisos sobre sus placas. ^{[ 2 ]}

Como placodermo , Phyllolepis era un pez con mandíbulas primitivas, cuyas mandíbulas probablemente evolucionaron a partir del primer conjunto de arcos branquiales . ^{[ 2 ]} Se han encontrado basiptergios alargados en algunos placodermos filolépidos, como Austrophyllolepis y Cowralepis , lo que sugiere que Phyllolepis también podría haberlos tenido. ^{[ 3 ]}

Al igual que otros miembros de Phyllolepida, Phyllolepis tiene ojos a ambos lados de la cabeza, a diferencia de los lenguados modernos , así como un anillo escleral ausente . ^{[ 2 ]} Esto sugiere que los ojos de Phyllolepis podrían haber estado muy reducidos, vestigiales o completamente ausentes. ^{[ 2 ]} El patrón de crestas elevadas en las placas de su cabeza y tronco es un rasgo distintivo que los diferencia de otros placodermos. ^{[ 1 ]} Se sugiere que el sistema altamente desarrollado de crestas laterales se utilizaba para la electrorrecepción , con el fin de percibir su entorno en ausencia de ojos funcionales. ^{[ 2 ]}

Las sinapomorfías de Phyllolepis incluyen la porción dérmica subtriangular de la placa marginal . ^{[ 4 ]} Este género se puede distinguir de Cowralepis debido a su margen anterior profundamente cóncavo , donde se une a la placa postorbital, así como a la salida del canal principal de la línea lateral en el medio de la placa (en lugar de en su división del tercio posterior). ^{[ 4 ]} Cowralepis también presenta una placa dorsolateral posterior distintiva , de la cual Phyllolepis carece por completo. ^{[ 4 ]}

Sin embargo, debido a que muchos rasgos definitorios de Phyllolepis deben usarse junto con otros rasgos (por ejemplo, los géneros Phyllolepis , Placolepis y Cobandrahlepis carecen de una placa ventral media posterior ), es difícil identificar placodermos filolépidos a menos que se conozca un conjunto fósil completo. ^{[ 4 ]} Debido a las placas filolépidas aisladas encontradas para especies como P. concentrica , konicki , undulata y delicatula , J. Long y E. Daeschler han sugerido que se recategoricen como Phyllolepidae gen. et sp. Indeterminado. P. woodwardi , orvini , neilseni y rossimontina son todas especies con conjuntos de placas completos y válidos. ^{[ 4 ]}

Es probable que estos peces fueran depredadores de emboscada , que acechaban en el sustrato como habitantes del fondo marino. Sus largas colas se utilizaban para una propulsión rápida con la que capturar a sus presas . ^{[ 1 ]} Esto es típico de muchos placodermos aplanados.

Uno de los sitios donde se han descubierto varios especímenes de Phyllolepis , Red Hill en el condado de Clinton, Pensilvania , muestra signos de haber sido un subhábitat de agua dulce , similar a los lagos actuales del Medio Oeste . Sin embargo, los sitios de excavación en Europa ^{[ 5 ]} , e incluso ubicaciones aún en la formación Catskill de Pensilvania ^{[ 4 ]} , podrían haber albergado especies costeras - marinas de Phyllolepis ^{[ 5 ]} , según la composición de limolitas y depósitos de sedimentos . Se ha encontrado al menos un espécimen de filolépido rodeado de material vegetal y limolitas verdosas, lo que sugiere un ambiente de baja energía, como un estanque de llanura aluvial ^{[ 4 ]} . Esta diferencia plantea algunas preguntas sobre cómo vivía el género en ambos lugares ^{[ 5 ]} . Es posible que hubiera conexiones terrestres intercontinentales, o que los peces fueran eurihalinos o tolerantes al medio marino . Incluso es posible que los peces hayan desarrollado un hábito de agua dulce después de llegar a América del Norte por vías fluviales marinas ^{[ 5 ]} .

Todos los filolépidos hallados en el hemisferio norte se han encontrado en rocas datadas en el período Devónico tardío (Fameniense), ^{[ 4 ]} sin embargo, las muestras australianas y antárticas son anteriores, desde el Devónico medio tardío hasta el Fameniense tardío. ^{[ 4 ]} El filolépido más antiguo confirmado es del Devónico medio. El género Phyllolepis se ha encontrado hasta ahora únicamente en estratos de edad Fameniense . ^{[ 4 ]}

Phyllolepis fue el primer género reconocido en el orden Phyllolepidae hasta 1984. ^{[ 4 ]} Phyllolepis concentrica fue la primera especie descubierta del género, por Louis Agassiz en 1844 en Clashbennie, Escocia. Este espécimen llevó a Woodward a clasificarlos incorrectamente como un grupo distinto perteneciente a los peces sin mandíbulas en 1915, junto con Drepanaspidae . ^{[ 4 ]} Sensiö continuó, con varias publicaciones en la década de 1930, demostrando que los filolépidos tenían mandíbulas y pertenecían a los placodermos. También los proclamó parte de Phyllolepida, basándose en sus estudios de P. orvini, P. soederberghi y P. neilseni . ^{[ 4 ]}

Desde la década de 1930 hasta la de 1950, se encontraron en Australia varias placas dérmicas aisladas de filolépidos, atribuidas por Hills a Phyllolepis , pero sin especificar la especie. ^{[ 4 ]} En la década de 1970, se encontraron muchos especímenes completos y articulados de filolépidos del Devónico medio en el yacimiento del Monte Howitt en Australia. ^{[ 4 ]} Este material se definió gradualmente como el género Austrophyllolepis , basándose en las proporciones de las placas, pero también consolidó la asignación del grupo a Placodermi y como un clado dentro de Arthrodira . ^{[ 4 ]}

La introducción más reciente de P. rossimontina como especie en 2005 demostró, en parte, una amplia gama de variabilidad dentro del género Phyllolepis , lo que llevó a algunos científicos a comenzar una revisión del género. ^{[ 4 ]}

El bajo número de especímenes completos de Phyllolepis encontrados, junto con características clave de identificación que solo son visibles en placas específicas, ha hecho que sea difícil identificar con certeza las especies, lo que ha llevado a algunos paleontólogos a pedir que se cambien las denominaciones de las especies de Phyllolepis actualmente nombradas . ^{[ 4 ]}

• Fauna de Gondwana: Dinosaurios y otros vertebrados del antiguo supercontinente (Vida del pasado) por Pat Vickers Rich, Thomas Hewitt Rich, Francesco Coffa y Steven Morton
• El auge de los peces: 500 millones de años de evolución, por John A. Long

• " Phyllolepis rossimontina (placodermo)" . Devonian Times . Archivado del original el 22 de mayo de 2011.
• "Phyllolepida" . Palaeos . Archivado del original el 1 de enero de 2006.