Filoxéridos

Phylloxeridae es una pequeña familia de hemípteros fitoparásitos estrechamente relacionados con los áfidos , con tan solo 75 especies descritas. Este grupo comprende dos subfamilias (Phylloxerininae y Phylloxerinae) y 11 géneros , uno de los cuales es fósil. El género tipo es Phylloxera . Las especies de Phylloxeridae se denominan habitualmente filoxeranos o filoxéridos.

El primer registro de especies de esta familia fue publicado en Aphidoidea por Latreille en 1802. En 1857, Herrich-Schaeffer describió la familia y la denominó «Phylloxeriden». Lichtenstein fue el primero en utilizar el término «Phylloxeridae» en 1883. Tienen una distribución mundial, pero parecen haberse originado en climas templados, ya que son más diversos en estas regiones y su adaptación a la vida tropical probablemente sea secundaria.

Los filoxeros son insectos parecidos a los pulgones, hemípteros parásitos de árboles caducifolios y cultivos frutales perennes. Se alimentan de hojas y raíces y son cecidógenos, lo que significa que inducen la formación de agallas . Tienen ciclos de vida muy complejos con partenogénesis cíclica y alternancia de hospedadores. En resumen, una hembra fundadora eclosiona de un huevo que hiberna en el hospedador primario, que suele ser una planta leñosa, antes de la brotación, estimulando la formación de una agalla en las hojas jóvenes. Las crías aladas de la siguiente o tercera generación migran en primavera al hospedador secundario (generalmente una planta herbácea). Luego, pueden producirse muchas generaciones aladas y ápteras en el hospedador secundario antes de que los migrantes alados regresen al hospedador primario en otoño. Los machos y las hembras se aparean en el hospedador de invierno y producen huevos que hibernan.

En la familia Phylloxeridae, algunas especies son holocíclicas (es decir, producen generaciones tanto asexuales como sexuales), mientras que otras son anholocíclicas (producen solo generaciones asexuales). Las especies de esta familia viven dentro de las agallas de las plantas hospedantes y también en las grietas de la corteza.

Los filoxéridos pueden transmitir enfermedades a las plantas. Su importancia es aún más evidente desde una perspectiva histórica. De hecho, Daktulosphaira vitifoliae (filoxera de la vid) se considera la plaga de insectos más importante económicamente para las vides comerciales del género Vitis en todo el mundo. A finales del siglo XIX, la epidemia de filoxera destruyó casi todas las vides europeas, y la única solución fue plantar vides procedentes de Estados Unidos e injertar vides europeas sobre raíces americanas.

Las especies de filoxeranos son insectos muy pequeños, incluso minúsculos. Además, la familia Phylloxeridae presenta un alto polimorfismo , lo que a veces dificulta la identificación de sus miembros. También pueden confundirse fácilmente con insectos emparentados, como los áfidos y los pulgones . Las características más importantes para distinguirlos de sus parientes y de otros insectos son la venación de las alas , el ovipositor y algunas características de sus antenas. Los filoxeranos poseen antenas de tres segmentos en todas sus formas (adultos e inmaduros). En reposo, las alas se mantienen planas sobre el cuerpo y los segmentos Cu1 y Cu2 de las alas anteriores tienen un pedúnculo en la base. El flagelo siempre termina en un sensorio (o rinario) y las hembras adultas pueden tener uno o dos sensores adicionales en el flagelo. Las hembras y los machos que ponen huevos tienen piezas bucales vestigiales y carecen de alas. En cuanto a los inmaduros, las ninfas se asemejan a los adultos, pero nunca desarrollan el sensorio secundario. Además, las formas inmaduras de los sexos presentan una larva pupiforme única que no se alimenta. Los filoxeranos se distinguen de los áfidos por tener una vulva en lugar de un ovipositor esclerotizado, y generalmente carecen de las glándulas o placas cerosas presentes en los áfidos. También se distinguen de los pulgones porque tienen 3 venas, mientras que los pulgones tienen de 4 a 6.

Phylloxeridae pertenece al orden Hemiptera y al suborden Sternorrhyncha . Sin embargo, existe mucha controversia respecto a su posición y filogenia dentro de este linaje, especialmente en relación con sus parientes, los adelgidos (Adelgidae) y los áfidos (Aphididae). La siguiente cita ilustra esta situación: «Se han propuesto casi tantas clasificaciones de áfidos como taxónomos en ejercicio». El término «áfidos» incluye aquí a Adelgidae, Aphididae y Phylloxeridae. En el pasado, estas tres familias se agrupaban en la misma superfamilia, Aphidoidea.

Generalmente, Phylloxeridae se ubica junto con Adelgidae en la superfamilia Phylloxeroidea . De hecho, la similitud bionómica, como las hembras partenogenéticas ovíparas observadas en estos dos grupos, y los caracteres morfológicos (por ejemplo, la reducción de la venación de las alas anteriores, la reducción de los segmentos antenales) se han utilizado en el estudio de su filogenia, lo que sugiere que están estrechamente relacionados y lleva a su ubicación como grupos hermanos en Phylloxeroidea. Phylloxeridae, junto con Adelgidae, forman el grupo de áfidos ovíparos, que es monofilético y es el grupo hermano de Aphidoidea (otros áfidos).

Sin embargo, estudios más recientes que utilizan datos morfológicos y moleculares para analizar la filogenia y la historia evolutiva de Sternorrhyncha sugieren que los representantes de Adelgidae, Aphididae y Phylloxeridae han evolucionado de forma independiente y no deberían agruparse en superfamilias. El debate sigue abierto y se necesita más investigación para esclarecer la filogenia de Sternorrhyncha.