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Articulo de referencia

Physella acuta

{{cite iucn |author=Van Damme, D. |author2=Ghamizi, M. |author3=Seddon, M.B. |author4=Budha, P.B. |author5=Dutta, J. |author6=Cordeiro, J. |year=2017 |title=''Haitia acuta'' |vo...

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Physella acuta , también conocida como physa europea , caracol renacuajo , caracol de alcantarillado , caracol vejiga o caracol vejiga agudo , es una especie de pequeño caracol de agua dulce que respira aire,perteneciente a la familia Physidae . Es originaria de Norteamérica y fue descrita por primera vez en 1805 por Jacques Philippe Raymond Draparnaud a partir de un ejemplar hallado en Francia. Al igual que otros physids, P.  acuta presenta una concha sinistral (enrollada hacia la izquierda)y un conjunto único de músculos denominado musculatura physid que le permite girar rápidamente la concha como mecanismo de defensa .

P. acuta es una especie invasora en todos los continentes excepto en la Antártida y es considerada por Dillon y colegas (2002) como "el gasterópodo de agua dulce más cosmopolita del mundo ". Su primera introducción fuera de Norteamérica probablemente ocurrió a través del comercio de algodón del siglo XVIII hacia Europa, mientras que su posterior propagación se produjo principalmente a través del comercio de acuarios . La especie puede ocupar diversos hábitats de agua dulce y tolera ambientes contaminados y con bajo contenido de oxígeno . Puede reproducirse con otros individuos y también autofecundarse . Debido a su alta tasa reproductiva y tolerancia a la degradación del hábitat , frecuentemente supera en competencia a las especies de caracoles nativas. La prevalencia de infecciones parasitarias dentro de las poblaciones invasoras de P. acuta suele ser baja, pero un estudio de 2024 detectó el parásito humano Echinostoma (que causa una enfermedad conocida como equinostomiasis al infectar el tracto gastrointestinal ) en un individuo de Río de Janeiro, Brasil. En los acuarios, P. acuta generalmente se introduce a través de plantas ornamentales y puede convertirse en un "caracol molesto" debido a su rápida reproducción. Sin embargo, una población controlada en un acuario puede ayudar a eliminar los restos orgánicos y controlar el crecimiento de algas .  

Etimología y taxonomía

Physella acuta es conocida comúnmente como physa europea, [ 5 ] caracol renacuajo, [ 6 ] caracol de alcantarilla, [ 7 ] caracol vejiga, [ 8 ] [ 9 ] o caracol vejiga agudo. [ 10 ] [ 11 ] La especie fue descrita por primera vez como Physa acuta en 1805 por Jacques Philippe Raymond Draparnaud , basándose en un espécimen encontrado en la cuenca del Garona en Francia. [ 3 ] El epíteto específico acuta es latín para ' afilado ' . [ 12 ] En 1817 Thomas Say describió independientemente la misma especie en Pensilvania, nombrándola Physa heterostropha . [ 13 ] [ 14 ] Esta y varias otras especies recientemente descritas, como Physella virgata y Physella integra (descritas en Norteamérica), así como Physella cubensis (descrita en Centroamérica), se consideraron distintas entre sí hasta que estudios moleculares y reproductivos a principios del siglo XXI revelaron que eran sinónimos de P.  acuta . [ 14 ] Desde 2021, los estudios filogenéticos moleculares (que investigan las relaciones evolutivas utilizando datos genéticos) han reportado evidencia más sólida para trasladar la especie de su género original Physa a Physella . [ 15 ] [ 16 ]

A partir de 2025, el Registro Mundial de Especies Marinas (WoRMS) acepta la clasificación taxonómica propuesta por Albrecht y colegas (2025). [ 4 ] Los autores ubican a P. acuta en el género Physella , con Physa (el género al que se le asignó previamente) y Stenophysa como grupos hermanos . Juntos, estos tres géneros forman la subfamilia denominada Physinae . La familia Physidae está compuesta por Physinae y el género Aplexa . La clasificación actual de P. acuta se muestra en el cladograma simplificado a continuación. [ 17 ]  

Aunque la familia Physidae está bien establecida, la estructura de su subfamilia Physinae sigue sin estar clara a partir de 2021. Los debates incluyen las relaciones taxonómicas entre los miembros de Physinae, así como la definición y el número de géneros y especies de fisinas, lo que a su vez afecta cómo se definen y asignan los taxones individuales, incluido P.  acuta . [ 18 ] En consecuencia, la clasificación de P.  acuta como Physella no es universalmente aceptada, [ 19 ] [ 18 ] y otros autores y bases de datos siguen utilizando sinónimos como Physa acuta o Haitia acuta . [ 20 ] [ 21 ] Esta incertidumbre taxonómica se debe en parte a descripciones vagas en trabajos anteriores que podrían aplicarse a múltiples taxones , [ 22 ] y a la naturaleza generalista de las fisis, incluido P. acuta , que conduce a la plasticidad morfológica (variación en la morfología en respuesta a las condiciones ambientales) y a una rápida evolución . [ 18 ] 

Descripción

Anatomía externa

Caparazón

Cinco vistas de la misma concha de Physella acuta, vistas desde diferentes ángulos: con la abertura de la concha hacia abajo, hacia los lados y hacia arriba, además de una vista desde arriba con la punta espiral apuntando hacia el observador, y una vista desde abajo que muestra la abertura de la concha con la punta espiral apuntando en dirección opuesta al observador.
Concha de Physella acuta

Al igual que otros miembros de la familia Physidae, la concha de P.  acuta carece de opérculo , una "puerta" que cierra la abertura (abertura de la concha), y es levógira. [ 23 ] [ 24 ] Las conchas levógiras se enrollan hacia la izquierda, lo que significa que cuando se sostiene con la abertura hacia el observador y la espira (parte enrollada de la concha) apuntando hacia arriba, la abertura está en el lado izquierdo. [ 25 ] La concha es pequeña, alcanzando hasta 16 mm (0,63 pulg.) de longitud y 9 mm (0,35 pulg.) de ancho. [ 26 ] Forma una espiral alta de cinco a seis vueltas (revoluciones completas) que ocupan aproximadamente dos tercios de la longitud de la concha y terminan en un ápice (punta) puntiagudo. Las suturas (surcos entre las vueltas) están impresas y son claramente visibles. La abertura tiene forma de oreja y se extiende aproximadamente tres cuartos de la altura total de la concha. Tanto la columela (pilar central dentro de la concha) como el labio apertural (el margen de la abertura) son blancos. La superficie de la concha es lisa y varía en color desde cuerno pálido hasta amarillo parduzco. [ 27 ] [ 28 ] La concha de P. acuta es delgada, [ 11 ] pero el grosor de la concha aumenta en presencia de depredadores , una respuesta conocida como "plasticidad adaptativa". Esta respuesta es más débil en individuos nacidos por autofecundación (cuando el caracol se reproduce consigo mismo), que también desarrollan conchas más delgadas. En 2010 Auld y Relyea informaron que el grosor de la concha en P. acuta varía de 0,15 mm (0,0059 in) a 0,35 mm (0,014 in) , dependiendo de las señales de depredadores en el ambiente y las tasas de autofecundación. [ 29 ]          

La especie presenta una gran diversidad de formas de concha que condujo a numerosas descripciones de especies falsas antes del inicio de los estudios filogenéticos moleculares a principios del siglo XXI. [ 11 ] Las conchas de P.  acuta pueden ser especialmente difíciles de distinguir de las de Physella gyrina y Stenophysa marmorata si no se dispone de especímenes vivos, ya que la morfología del cuerpo proporciona características distintivas clave. Típicamente, P.  gyrina tiene una espira más corta con suturas menos profundas y una concha más grande que puede superar los 13 milímetros (0,51 pulgadas) de longitud. [ 27 ] [ 30 ] La concha de S. marmorata es más larga y estrecha. [ 31 ]  

Partes blandas

Una vista de la parte inferior del cuerpo de Physella acuta.
Physella acuta en el cristal de un acuario

El cuerpo de P.  acuta es muy variable en color, que puede variar de azul a gris oscuro. El manto superior (tejido que cubre la masa visceral del animal) tiene manchas doradas a menudo visibles bajo la delgada concha. [ 11 ] Lóbulos en forma de dedos se extienden desde el manto a ambos lados del cuerpo (7–11 en el lado derecho y 4–6 en el izquierdo), más pequeños que en otros physid como Physa fontinalis o Stenophysa marmorata . [ 27 ] [ 32 ] Pueden actuar como una branquia accesoria extrayendo oxígeno adicional del ambiente y ayudan a detectar depredadores a través de su tejido sensible al tacto. [ 33 ] [ 32 ] Los tentáculos son grises y siguen la constitución de otros miembros dentro de la familia Physidae: cilíndricos y delgados, casi transparentes, con pequeños ojos negros en la base. [ 27 ] Estos ojos de fosa solo distinguen entre claro y oscuro. [ 34 ] El pie es estrecho y termina en una cola puntiaguda, como también es típico de la familia. El borde de la boca es grande y acampanado. El cuerpo es un punto importante de distinción con respecto a P.  gyrina y S.  marmorata: P.  gyrina tiene manchas blanquecinas en todo su cuerpo gris oscuro, incluidos los tentáculos. [ 27 ] Las extensiones del manto de S.  marmorata no son digitadas y se extienden ampliamente sobre los lados de la concha y esta especie tiene una franja negra que recorre el medio de la cola. [ 31 ]

El movimiento de sacudida de la concha por parte de Physella acuta para ahuyentar un intento de apareamiento.
Imagen compuesta en blanco y negro que muestra la anatomía de Physella acuta. La imagen superior muestra el cuerpo blando. Las dos imágenes inferiores muestran el sistema reproductor masculino completo (incluyendo la glándula prepucial, el prepucio y la vaina del pene) y una fotografía del pene por separado.
Cuerpo de Physella acuta (b) y órganos reproductores masculinos (c), con el pene mostrado por separado (d). pg = glándula prepucial, pp = prepucio, ps = vaina del pene

Anatomía interna

Como todos los miembros de la familia Physidae, P.  acuta posee una cavidad pulmonar dentro del manto que le permite obtener oxígeno del agua o del aire. [ 35 ] También posee un conjunto especializado de músculos llamado musculatura fisida, único entre los gasterópodos. Basándose en disecciones, Naranjo-García y Appleton (2009) propusieron que estos músculos permiten al caracol girar rápidamente su concha en rotaciones en sentido horario de hasta 120°. Este movimiento de sacudida de la concha es una defensa importante contra depredadores lentos como sanguijuelas y larvas de mosca , que no pueden adherirse adecuadamente a la concha en movimiento. Sin embargo, no es eficaz cuando los depredadores son rápidos y persiguen activamente a los caracoles, como es el caso de los chinches acuáticos . [ 36 ]

La musculatura fisid tiene dos partes principales. La primera es el músculo fisid sensu stricto , es decir, el músculo "en sentido estricto" porque es el componente principal del complejo muscular. Es un músculo ramificado que ancla el costado del cuerpo del caracol a su cuello, cabeza, pie y manto. La segunda parte es el músculo abanico, un grupo de fibras delgadas y anchas que se extienden desde la base del músculo sensu stricto hacia el techo del manto. Según Naranjo-García y Appleton (2009), la configuración y los puntos de inserción de estos músculos son consistentes con una función de torsión de la concha, lo que les permite proporcionar la fuerza de torsión , servir de base para el movimiento, anclar la concha al cuerpo y ayudar a que la concha regrese a su posición original posteriormente. [ 37 ]

P. acuta es un hermafrodita simultáneo , lo que significa que tiene órganos reproductores masculinos y femeninos funcionando al mismo tiempo. En Physidae, los órganos masculinos son importantes para la identificación taxonómica y consisten en prepucio, vaina del pene y pene . [ 38 ] El prepucio es un tubo que libera o recibe esperma del exterior y, en el caso de P.  acuta , incluye una pequeña glándula en forma de lenteja (la glándula prepucial ). Es más ancha y el doble de larga que la vaina muscular del pene. [ 39 ] [ 40 ] El pene tiene 160–180 μm de longitud, alargado y estrecho en la mayor parte de su longitud, pero termina en una punta más ancha y redondeada. [ 41 ] [ 42 ] La musculatura del pene consiste en músculos circulares tanto en las capas externas como internas, mientras que la capa intermedia tiene solo músculos longitudinales. Junto con datos filogenéticos moleculares, este patrón de musculatura puede usarse para distinguir grupos principales dentro del superorden Hygrophila . [ 43 ] Los órganos femeninos se describen con menos frecuencia en detalle. Consisten en un oviducto tortuoso (que transporta los óvulos al exterior), una glándula nidamental (que secreta la cápsula del huevo ) y una vagina conectada al conducto espermático (que recibe el esperma). [ 39 ]

Distribución

Cinco ejemplares de Physella acuta sobre el lodo, con un sexto parcialmente visible en el borde del encuadre.
Se encontró Physella acuta cerca de Akashi, Japón, muy fuera del área de distribución natural de la especie.

P. acuta está ampliamente distribuida por todo el mundo, debido en gran parte al comercio de acuarios. [ 44 ] Es una especie invasora que se puede encontrar en todos los continentes excepto en la Antártida y es considerada por Dillon y colegas (2002) como "el gasterópodo de agua dulce más cosmopolita del mundo ". [ 45 ]

Originalmente se pensó que P. acuta era una especie europea, ya que su primer registro en América del Norte después de la descripción inicial de Draparnaud se publicó recién en 1997. [ 46 ] Sin embargo, experimentos de aislamiento reproductivo [ 47 ] y estudios de genética molecular [ 48 ] revelaron que es la misma especie que Physella heterostropha y Physa integra de América del Norte . La anatomía comparada , la evidencia fósil y los datos filogenéticos también apoyan un origen norteamericano, específicamente dentro de los Estados Unidos. [ 49 ] Sin embargo, su rango nativo exacto dentro del país sigue siendo objeto de debate, con hipótesis tanto para orígenes orientales como occidentales. [ 50 ] El momento y la ruta de la primera llegada de P.  acuta a Europa también son inciertos. Anderson (2003) lo vincula a poblaciones del este de los EE. UU. a través del comercio de algodón del siglo XVIII . Esta hipótesis se basa en el hecho de que la descripción de Draparnaud ocurrió durante un tiempo en que los EE. UU. y Francia tenían relaciones comerciales, con tráfico entre los puertos de Mississippi y Burdeos . [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] También se han propuesto otras hipótesis para la primera introducción de P. acuta en Europa, incluyendo la dispersión natural por aves. [ 54 ] Una vez dentro de Europa, la propagación de P. acuta probablemente fue facilitada por canales artificiales [ 55 ] [ 56 ] y aves acuáticas . [ 57 ]  

La propagación de P.  acuta se sigue monitoreando y modelando en las últimas décadas para orientar los esfuerzos de control de su población . [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] Si bien los plaguicidas pueden afectar a organismos no objetivo que comparten el hábitat de P.  acuta , [ 61 ] los depredadores de P. acuta pueden actuar como agentes de control biológico al disminuir el número de caracoles en el ambiente. Estudios de laboratorio mostraron que los chinches acuáticos ( Diplonychus rusticus ) y las sanguijuelas glossiphoniidae prefieren depredar sobre P. acuta incluso en presencia de otros caracoles presa, [ 62 ] aunque los estudios en ambientes naturales están pendientes a partir de 2023.  . [ 63 ] La carpa negra puede consumir más de 250 caracoles por día en condiciones de laboratorio, incluyendo individuos enterrados en el sustrato. Sin embargo, a partir de 2001, los riesgos potenciales asociados con la introducción de los peces, incluyendo la transmisión de patógenos y el crecimiento poblacional no deseado, aún deben evaluarse. [ 64 ]

Comportamiento y ecología

Un lago con su superficie completamente cubierta de algas verdes y un parque con césped y algunos árboles al fondo.
Physella acuta puede sobrevivir en hábitats eutróficos, como lagos con un crecimiento excesivo de algas .

P. acuta puede ocupar una variedad de hábitats de agua dulce , así como hábitats con una amplia variación en la disponibilidad de agua. [ 11 ] Como caracol pulmonado , tolera condiciones ambientales adversas como aguas contaminadas y eutróficas (privadas de oxígeno), ya que puede subir a la superficie para respirar aire. [ 65 ] [ 66 ] Se ha informado de la presencia de P.  acuta en lagos, estanques, arroyos y zanjas, así como en sitios artificiales como embalses, desagües de aguas residuales y sistemas de riego. [ 67 ] [ 68 ] Es un alimentador raspador y utiliza su rádula (una estructura similar a una lengua cubierta de pequeños dientes quitinosos ) para raspar algas verdes, diatomeas y plantas acuáticas de la superficie. [ 69 ]

P. acuta es un hermafrodita simultáneo que es autocompatible , lo que significa que es capaz tanto de cruzamiento ( reproducción con otro individuo) como de autofecundación . [ 70 ] En poblaciones naturales, la reproducción ocurre principalmente por cruzamiento, pero las tasas de autofecundación aún se mantienen entre el 10 y el 30 por ciento y pueden aumentar como estrategia de adaptación cuando las parejas son escasas. [ 71 ] [ 72 ] Durante el desarrollo reproductivo de P.  acuta , los caracoles alcanzan la madurez de cruzamiento después de aproximadamente 5 a 7 semanas, mientras que la madurez de autofecundación llega alrededor de las 14 semanas. [ 73 ] Los adultos sexualmente maduros se reproducen durante todo el año y ponen de 50 a 100 huevos por semana. [ 74 ] [ 11 ] Los huevos se depositan en sacos gelatinosos alargados, [ 75 ] que se adhieren a rocas, lodo compactado o las conchas de otros P. acuta . [ 76 ] Los huevos eclosionan después de 15 a 20 días. [ 75 ] En condiciones de laboratorio, los individuos viven aproximadamente entre 22 y 30 semanas, [ 77 ] [ 78 ] aunque Núñez informó una esperanza de vida de 88 semanas en 2010. [ 79 ] 

Debido a su abundancia, alta tasa de reproducción, corto tiempo de generación y facilidad de cultivo en laboratorio, P.  acuta es ampliamente estudiado como organismo modelo (una especie utilizada para obtener conclusiones sobre grupos de organismos más amplios). [ 80 ] [ 81 ] Su papel ecológico como herbívoro y como presa lo hace adecuado para estudios ecotoxicológicos , que investigan los impactos de los contaminantes en el medio ambiente. [ 82 ] P.  acuta se ha utilizado para evaluar la toxicidad de los plaguicidas en las distintas etapas de la vida, [ 83 ] los efectos multigeneracionales de los contaminantes farmacéuticos , [ 84 ] así como la toxicidad de los microplásticos , [ 85 ] el fluoruro y la turbidez [ 86 ] en el comportamiento y la reproducción de los gasterópodos.

Interacciones ecológicas

Coexistencia y competencia

P. acuta puede coexistir con otros caracoles no nativos como Stenophysa marmorata , [ 87 ] Potamopyrgus antipodarum , [ 88 ] [ 89 ] Lithoglyphus naticoides y Radix auricularia . [ 90 ] En estos casos, la competencia puede no ser lo suficientemente fuerte como para causar exclusión , y las especies pueden diferir en sus estrategias de competencia o rasgos de historia de vida. [ 87 ] Sin embargo, más a menudo, su presencia conduce a la disminución de las poblaciones de gasterópodos nativos en un período de tiempo muy corto. [ 91 ] [ 14 ] En Mozambique, desplazó a Bulinus forskalii para convertirse en el gasterópodo dominante en menos de 50 años. [ 92 ] También supera en competencia a Glyptophysa gibbosa en Australia, [ 93 ] Physa fontinalis en Italia, [ 94 ] así como a Racesina luteola y Filopaludina bengalensis en India. [ 95 ] [ 62 ] Al igual que muchos caracoles de agua dulce invasores, el éxito competitivo de P.  acuta puede explicarse por su mayor fecundidad , menor tiempo de desarrollo de los huevos y mayor tolerancia a la degradación del hábitat . [ 94 ] También muestra una respuesta de crecimiento más fuerte bajo temperaturas crecientes que algunas especies nativas, un rasgo que puede favorecerlo bajo el cambio climático . [ 96 ] Estas características hacen que P.  acuta sea más eficiente en la competencia por alimento cuando las dietas se superponen. [ 97 ] La presencia de P.  acuta también puede inhibir el crecimiento de otras especies, mientras que su propio crecimiento es estimulado por ellas, aunque se desconocen los mecanismos exactos. [ 96 ]

Vista diagonal del caracol Anentome helena sobre un lecho de musgo.
Anentome helena se suele mantener en acuarios para controlar las poblaciones de especies de caracoles más pequeñas, como Physella acuta . [ 98 ]

Depredación

P. acuta es depredado por una variedad de animales, incluyendo chinches acuáticas, [ 99 ] larvas de moscas de pantano , [ 100 ] cangrejos de río , [ 101 ] sanguijuelas , [ 102 ] y varias especies de peces. [ 103 ] [ 89 ] En menor medida, también es presa del caracol carnívoro Anentome helena . [ 62 ] Los comportamientos antipredadores incluyen sacudir la concha (movimientos rápidos de la concha) y arrastrarse hasta o por encima de la línea de agua, [ 104 ] [ 105 ] así como excavar en el sedimento , [ 106 ] saltar (sacudir la concha combinado con desprendimiento de la superficie, lo que hace que el caracol se aleje bruscamente), [ 107 ] [ 108 ] sujetarse al sustrato y desprenderse para flotar hasta la superficie. [ 109 ] Naranjo-García y Appleton sugirieron en 2009 que el comportamiento de sacudida de la concha de P. acuta  puede contribuir a su éxito invasor, ya que reduce el riesgo de depredación por parte de depredadores de caracoles de movimiento lento. [ 110 ]

Parasitismo

P. acuta es un huésped intermedio potencial para parásitos tanto de la fauna silvestre nativa como de los humanos. [ 111 ] Debido a su distribución cosmopolita y capacidad invasora, tiene el potencial de influir significativamente en la distribución de parásitos dentro de los ecosistemas de agua dulce. [ 112 ] Las infecciones reportadas incluyen parásitos de tortugas dentro del género Krefftascaris y la familia Spirorchiidae , [ 113 ] [ 114 ] el parásito de aves Cotylurus cornutus , [ 114 ] y el parásito de ratas Euparyphium albuferensis , [ 115 ] aunque la prevalencia de infección dentro de las poblaciones invasoras de P.  acuta suele ser baja. [ 111 ] Los experimentos que expusieron a P.  acuta a los parásitos humanos Hypoderaeum conoideum y Trichobilharzia regenti no produjeron infecciones exitosas. [ 116 ] Esto es consistente con la hipótesis de liberación de enemigos , la observación de que las especies no nativas portan menos parásitos fuera de su área de distribución nativa. [ 117 ] [ 118 ] A partir de 2024Solo se ha documentado un vínculo entre P.  acuta y enfermedades humanas, cuando Moreira y sus colegas registraron Echinostoma (un gusano plano parásito que causa equinostomiasis en humanos al infectar el tracto gastrointestinal ) en P.  acuta de parques públicos en Río de Janeiro, Brasil. [ 119 ]

Relación con los seres humanos

P. acuta suele denominarse "caracol molesto" en la acuicultura de peces de agua dulce . Generalmente se introduce de forma inadvertida con plantas ornamentales o decoración, y un solo individuo introducido puede ser suficiente para establecer una población . Según las revistas especializadas Practical Fishkeeping y Tropical Fish Hobbyist , una reproducción excesiva de P.  acuta puede deberse a un exceso de alimento en el acuario, por ejemplo, cuando se sobrealimenta a peces y gambas. [ 6 ] [ 120 ] Sin embargo, Practical Fishkeeping también señala que una población controlada de P.  acuta en un acuario puede ayudar a limpiar los restos orgánicos y controlar el crecimiento de algas. Su dieta consiste en algas y detritos orgánicos y, aunque pueden raspar las plantas de acuario más blandas, el daño posible es limitado debido a su tamaño. [ 6 ] [ 121 ]

Notas

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