Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Física

"},"synonyms":{"wt":"*''Lichen'' sect. ''Physcia'' {{au|Schreb. (1791)}} \n*''Physciomyces'' {{au|[[E.A.Thomas]] ex [[Cif.]] & [[Tomas.]] (1953)}} \n*''Neophyscia'' {{au|[[M.Cho...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita

Physcia es un género de hongos liquenizados de la familia Physciaceae . Este género, de amplia distribución, comprende alrededor de 80 especies. Escosmopolita y ha sido objeto de numerosos estudios en diversas regiones durante las últimas décadas,identificándose Sudamérica como un importante centro de biodiversidad . Las especies de Physcia son líquenes foliosos y lobulados que crecen con un hábito de crecimiento suelto a compacto. Su superficie superior suele ser blanquecina, verde pálida, verde grisácea o gris oscura. El color del talo permanece relativamente inalterado al humedecerse. Los líquenes Physcia suelen crecer sobre corteza , madera o roca , aunque ocasionalmente se han encontrado en estructuras artificiales. Prosperan en ambientes ricos en nutrientes y se están expandiendo rápidamente en zonas urbanas del Reino Unido previamente afectadas por la contaminación por SO₂ .

Las principales características que distinguen a Physcia de géneros similares del mismo orden, como Dirinaria , Heterodermia , Hyperphyscia , Kashiwadia , Phaeophyscia y Pyxine , son la morfología distintiva de sus ascosporas (marrones y bicelulares), sus picnoconidios algo cilíndricos (estructuras reproductivas asexuales) y la presencia del compuesto químico atranorina en la corteza superior . Physcia se ha dividido en secciones según caracteres morfológicos y químicos , como la presencia o ausencia de cilios en los márgenes del talo y la reacción de la prueba de la mancha K+ (amarilla) en la corteza .

El género Physcia fue establecido formalmente por André Michaux en 1805, quien lo elevó de una sección dentro del género Lichen , tal como lo describió originalmente Johann Christian Daniel von Schreber en 1791. A lo largo de los años, el género se ha dividido en varias secciones basadas en caracteres como el color del hipotecio , la presencia de cilios , las manchas del talo y las reacciones químicas, con contribuciones significativas de taxónomos como Edvard August Vainio en 1890 y Roland Moberg, quien en 1977 y posteriormente en 1986, refinó la clasificación infragenérica de este diverso género.

Se sabe que numerosos hongos liquenícolas colonizan especies de Physcia, incluidas aquellas con epítetos específicos que reflejan sus vínculos ecológicos con este huésped, como Bryostigma epiphyscium y Xanthoriicola physciae . Las infecciones por estos hongos pueden causar síntomas físicos distintivos útiles para la identificación, como las formaciones de agallas de Syzygospora physciacearum y la decoloración naranja de Marchandiomyces auranticus . Además, los largos cilios de Physcia adscendens , que confieren capacidades de fijación similares al velcro al talo de esta especie, son utilizados por las aves en la construcción de nidos . Algunas especies de Physcia se han empleado en estudios de biomonitoreo de la calidad del aire .

Sistemática

taxonomía histórica

Physcia stellaris fue la primera especie de su género en ser descrita formalmente.

El primer miembro del género Physcia actual que se describió formalmente fue Physcia stellaris . Esta fue una de las varias docenas de especies de líquenes descritas por el taxónomo sueco Carl Linnaeus en su tratado Species Plantarum de 1753. [ 4 ] El género fue originalmente circunscrito en 1791 por Johann Christian Daniel von Schreber como una sección del género Lichen . André Michaux elevó la sección al estatus de género completo en 1805. [ 5 ] Aunque citó la descripción dada por Erik Acharius en su Prodromus de 1798 , el propio Acharius había tratado el taxón como una tribu , lo que significa que no está válidamente publicado según las reglas de la nomenclatura botánica. Debido a que Acharius en una publicación anterior de 1794 citó a Schreber 1791, la autoría del basiónimo se le atribuye a él. [ 6 ] La especie tipo del género fue elegida unos 150 años después: en 1963, John Walter Thomson eligió Physcia tenella (Scop.) DC. de la lista elaborada por Michaux (1803) basada en las especies citadas por Acharius (1798). [ 7 ] Physcia es el género tipo de las Physciaceae , una familia propuesta por Alexander Zahlbruckner en 1898. [ 8 ]

Clasificación infragenérica

En 1890, Edvard August Vainio dividió el género en dos secciones, Euphyscia y Dirinaria , que se caracterizaban por tener un hipotecio incoloro o marrón negruzco, respectivamente. Euphyscia , a su vez, se dividió en Albida (talo amarillo K+) y Sordulenta (K−), mientras que esta última se dividió a su vez en Brachysperma y Macrosperma según la morfología de sus conidios. [ 9 ] Gustaf Einar Du Rietz utilizó la clasificación seccional de Vainio en su tratamiento de 1925 de las especies escandinavas de Physcia . [ 10 ] Una década después, Lynge propuso una organización infragenérica diferente, dividiendo el género en los subgéneros Macrosperma y Brachysperma , este último subdividido a su vez en varias secciones. [ 11 ]

El liquenólogo sueco Roland Moberg ha sido autor o coautor de numerosas publicaciones científicas sobre la taxonomía y fitogeografía de Physcia y géneros relacionados. En un trabajo de 1977, dividió Physcia en cuatro secciones: [ 6 ]

  • Se distingue por la presencia de cilios a lo largo de los bordes de los lóbulos.
  • Se identifica por una superficie del talo moteada (con manchas), lóbulos sin cilios y tanto la corteza como la médula reaccionan al amarillo K+, con presencia de atranorina junto con zeorina.
  • Se caracterizan por sus esporas estrechamente elipsoidales que presentan una ornamentación única en su superficie.
  • Se caracteriza por la ausencia de cilios marginales y maculación en la superficie, así como por una reacción negativa en la prueba de puntos K en la médula. [ 6 ]

En 1986, Moberg propuso una sección adicional:

  • Se identifica por una superficie superior sin manchas, una corteza y médula que reaccionan al amarillo K+ (que contiene atranorina y zeorina), ausencia de cilios y una superficie inferior negra. [ 12 ]

Nomenclatura

El aspecto vesiculoso, o ampollado, de la superficie del talo, que se observa aquí en Physcia aipolia , puede haber sido la inspiración para el nombre del género.

El nombre genérico Physcia deriva del griego antiguo Φυσκίων , physkion , que significa "vejiga" o "ampolla". Una fuente sugiere que este nombre alude a los apotecios y soredios del liquen que se encuentran en su talo folioso, los cuales le dan a la superficie un aspecto vesiculoso ("ampolla") cuando se desarrollan estas estructuras reproductivas. [ 13 ] En una interpretación etimológica alternativa , John Alan Elix sugiere que el nombre originalmente se refería a especies con lóbulos inflados o huecos. Sin embargo, señala que el nombre es algo inapropiado, ya que especies como Physcia physodes (ahora clasificada como Hypogymnia physodes ), que originalmente se incluían bajo este término, ya no pertenecen al género. [ 14 ]

Las especies del género Physcia se conocen comúnmente como "líquenes roseta". [ 15 ] Este nombre común alude a la forma de crecimiento centrífuga ( en forma de roseta ) característica de muchas de las especies. [ 16 ]

Pares de especies

Los pares de especies dentro de un género son especies estrechamente relacionadas que son morfológicamente similares, pero que pueden distinguirse por diferencias sutiles, a menudo en su composición química o estrategias reproductivas. Sin embargo, los métodos moleculares avanzados han desafiado el concepto tradicional de pares de especies dentro del géneroPhyscia, que anteriormente se definía principalmente a través de estas similitudes.molecularesrevelan que lasrelacionesfilogenéticasPhyscia aipoliayP. caesiason más complejas de lo que se creía. Estos hallazgos indican que las distinciones basadas únicamente en características morfológicas y químicas no reflejan necesariamente la verdadera diversidad genética y las relaciones evolutivas dentro del género. En consecuencia, el concepto de pares de especies, que sugiere una dicotomía simple entre especies similares, se considera obsoleto. Esta perspectiva aboga por un enfoque integrador para la diferenciación de especies que combine datos morfológicos, químicos y genéticos para delimitar con mayor precisión las especies dentro dePhyscia. [ 17 ]

Descripción

La fisicia tenella tiene soredios y cilios en los márgenes de sus lóbulos.

El talo de Physcia es folioso , es decir, tiene una estructura similar a una hoja, y lobulado , formando típicamente una forma aproximadamente circular con lóbulos que irradian hacia afuera. [ 18 ] El talo generalmente está unido de forma laxa a su sustrato . [ 19 ] Los lóbulos del talo son estrechos, generalmente de menos de 3  mm de ancho, con una coloración que varía de blanquecina y gris azulada a gris oscuro. [ 18 ] El talo de Physcia crece hasta unos 8 cm (3 pulgadas) de diámetro, aunque los talos vecinos pueden combinarse para formar crecimientos más extensos. El color de la superficie superior varía de gris verdoso o gris blanquecino a gris oscuro. [ 14 ] El talo muestra un cambio de color mínimo o permanece inalterado cuando está húmedo. [ 20 ] La superficie puede ser mate o ligeramente brillante y puede mostrar diminutas manchas blancas conocidas como pseudocifelas (pequeños poros que permiten el intercambio de gases ) visibles con aumento. [ 18 ] La textura de la superficie varía de lisa a arrugada ( rugosa ) a con protuberancias ( verrugosa ), como en el ejemplo de P. verrucosa . [ 21 ] A veces, la superficie está cubierta de máculas blancas (manchas). [ 14 ] Los lóbulos también pueden estar cubiertos de una fina capa blanca pulverulenta ( pruina ) y pueden tener proyecciones en forma de flecos ( cilios ) a lo largo de los bordes. [ 18 ] Aunque el valor de la pruina como carácter taxonómico a veces se considera dudoso debido a posibles influencias ambientales, un grupo de especies tiene una pruinosidad constante, fina y homogénea, principalmente en las partes distales de la superficie superior del talo: P. atrostriata , P. krogiae , P. phaeocarpa , P. undulata y P. verrucosa . [ 21 ]        

La parte inferior del talo es típicamente blanquecina, marrón claro, gris o rosada. [ 18 ] En contraste, la superficie inferior de Physcia atrostriata es distintivamente prosoplectenquimática , con un color marrón oscuro y estrías, lo que la distingue de otras especies del género. [ 20 ] La parte inferior del talo tiene rizinas , que son estructuras parecidas a raíces que pueden ser simples o ramificadas. [ 18 ] Su color varía del blanco al marrón oscuro. [ 14 ] Muchas especies de este género desarrollan soralios , estructuras que producen propágulos reproductivos pulverulentos , en su superficie superior. [ 18 ] Las especies de Physcia se pueden distinguir y agrupar en taxones distintos según la posición y la forma de sus soralios, lo que proporciona características valiosas para la identificación y clasificación. [ 20 ]

La corteza superior —la capa externa protectora del talo— es paraplectenquimática , lo que significa que consta de células densamente empaquetadas y de tamaño aproximadamente igual. La corteza inferior, en la mayoría de los casos, es prosoplectenquimática —una disposición tisular en la que las hifas fúngicas constituyentes están alineadas en una dirección particular. La capa cortical inferior es una capa que suele tener 6–8 células de espesor (aproximadamente 20–30  μm) dispuestas de forma periclinal . Con menos frecuencia, se ha informado que las especies de Physcia tienen una corteza inferior "paraplectenquimática" anómala. Existen dos grupos de estas: aquellas con una corteza inferior pálida (como P.  albata y P.  halei ); y aquellas con una corteza inferior negra (como P.  crispa y P.  sorediosa ). Tras un examen detallado de varias especies de Physcia mediante microscopía electrónica , Mason Hale discernió que la corteza inferior atípica comprende dos capas distintas. La capa basal es paraplectenquimática, compuesta por dos o tres células de espesor, mientras que la capa superior es prosoplectenquimática y varía en espesor, fusionándose ocasionalmente sin fisuras con la médula. [ 22 ] El socio fotosintético en el liquen es trebouxioid , un tipo de alga verde . [ 18 ]

Las estructuras reproductivas ( apotecios ) son comunes; tienen forma lecanorina , es decir, son discos rodeados por un margen talino pálido . [ 20 ] Pueden estar directamente unidas al talo o sostenidas por tallos cortos, sin rizinas debajo. Los discos de estas estructuras suelen ser de color marrón a negro, a menudo con una pruina blanca, rodeados por un margen talino . Las capas de tejido internas, a saber, el himenio y el hipotecio , son incoloras. El soporte estructural dentro del himenio consiste en paráfisis , que son delgadas y pueden ramificarse en sus extremos, que son de color marrón pálido con una cubierta más oscura. [ 18 ]

Las esporas reproductivas , producidas en estructuras llamadas ascas , son cilíndricas o con forma de maza, y suelen contener ocho esporas cada una. Estas esporas son marrones y tienen una sola pared transversal (1- septada ), rodeada por una pared gruesa. Otra característica reproductiva, los conidiomas , son estructuras inmersas que liberan esporas asexuales; estas son visibles como puntos negros en la superficie de los lóbulos. Los conidiomas (esporas asexuales) tienen forma de bastón, son incoloros y carecen de divisiones internas (aseptados); [ 18 ] tienen 4–6 μm de largo. [ 20 ] Son del tipo Physcia (con células de paredes engrosadas principalmente en los extremos y un septo central, cuyas luces unidas se asemejan a un matraz) o del tipo Pachysporaria (con células redondeadas y paredes engrosadas). [ 23 ] El tamaño de las ascosporas es un factor relativamente menor para distinguir entre las especies de Physcia . [ 20 ] 

Química

Químicamente, los líquenes Physcia suelen contener atranorina en su corteza, junto con zeorina y otros terpenoides . [ 18 ] Se han identificado varios hopanoides (es decir, que tienen la misma estructura química central que el compuesto hopano ) en Physcia aipolia . [ 24 ]

El perfil químico de Physcia mediterranea , una especie mediterránea poco común, se ha estudiado con técnicas fitoquímicas avanzadas, revelando una compleja mezcla de compuestos bioactivos, incluyendo el descubrimiento de un diterpeno con esqueleto de kaureno , previamente no detectado en líquenes. Además, los análisis identificaron ácidos metilbenzoicos como el esparasol y el ácido atrárico , junto con una variedad de ácidos grasos alifáticos , compuestos fenólicos y depsidos como el atranol y el cloroatranol . El atranol, un depsido conocido por su alta actividad biológica , se encontró prominentemente en la fracción cerosa de los extractos . La presencia de lactonas sesquiterpénicas , éteres de difenilo y triterpenos como los ácidos murónico y ursólico contribuye aún más a su diversidad química. [ 25 ]

Comparación con géneros similares

Phaeophyscia hirsuta (izquierda) y Dirinaria confluens son dos de los muchos ejemplos de especies previamente clasificadas en Physcia . [ 26 ] [ 27 ]

Physcia se distingue de géneros similares como Dirinaria , Heterodermia , Hyperphyscia , Phaeophyscia y Pyxine por varias características distintivas. Tanto la corteza superior como la inferior de Physcia son paraplectenquimáticas, lo que es similar a la mayoría de los géneros comparados, excepto Heterodermia , donde la corteza inferior es prosoplectenquimática cuando está presente. Una característica fiable de Physcia es la presencia constante de atranorina en la corteza superior, a diferencia de Hyperphyscia , donde raramente está presente, y Phaeophyscia, donde está ausente. [ 28 ]

La médula en Physcia suele ser blanca, similar a Hyperphyscia y Phaeophyscia , pero también puede estar pigmentada, lo que se asemeja más a Dirinaria y Pyxine . La pruina, o recubrimiento pulverulento, está presente o ausente de forma variable en Physcia , lo que proporciona una característica superficial que puede ayudar a distinguirla de Hyperphyscia, donde la pruina es rara, y de Dirinaria , donde está siempre ausente.

En cuanto a las estructuras reproductivas, la capa algal apotecial en Physcia persiste, al igual que en otros géneros comparados, excepto en Pyxine , donde no es persistente. El epitecio en Physcia reacciona negativamente al hidróxido de potasio (K−), lo cual es un rasgo común en todos los géneros comparados, excepto en Pyxine , donde se torna violeta (violeta K+). El color hipotecio hipotetizado en Physcia varía de incoloro a amarillento, a diferencia del marrón oscuro hipotetizado observado en Dirinaria y Pyxine .

El tipo ascospórico y la morfología conidial respaldan aún más el posicionamiento único de Physcia entre sus pares. El tipo ascospórico refleja el de Phaeophyscia , [ 28 ] ambos difieren significativamente de los tipos encontrados en Dirinaria y Pyxine . Las formas conidiales en Physcia son baciliformes (en forma de varilla) a bifusiformes (alargadas y ahusadas en ambos extremos, con un medio estrecho) o algo lageniformes (en forma de matraz), con tamaños que van de 4 a 6  μm, lo que proporciona una distinción sutil pero importante de las conidias generalmente más cortas de Pyxine y las conidias filamentosas más largas de Hyperphyscia .

El género Kashiwadia se distingue de Physcia por varias características clave: tiene lóbulos talinos significativamente más estrechos y tanto sus capas corticales superior como inferior son paraplectenquimáticas. Además, Kashiwadia guarda una mayor semejanza filogenética con los miembros de la rama Heterodermia dentro de Physciaceae. [ 29 ]

Hábitat y distribución

Las especies del género Physcia crecen en la corteza , la madera y la roca , a menudo en ambientes ricos en nutrientes o enriquecidos por la actividad humana. En el Reino Unido, varias especies se han adaptado rápidamente a zonas urbanas que antes estaban muy contaminadas por SO₂ . [ 30 ] De manera similar, Physcia tenella , un liquen nitrófilo , se está restableciendo en sus antiguos hábitats alrededor de Toruń , Polonia, debido a las mejoras en la calidad del aire resultantes de la reducción de las emisiones industriales . [ 31 ]

El género tiene una distribución amplia y cosmopolita . [ 30 ] Varios trabajos florísticos han investigado la presencia de Physcia en regiones específicas. Por ejemplo, Moberg identificó 21 especies en África Oriental en 1986, [ 12 ] mientras que Swinscow y Krog informaron 21 especies en su estudio de 1988 sobre los líquenes de África Oriental. [ 32 ] Aptroot incluyó 5 especies en su trabajo de 1987 sobre la flora de Guyana, Guayana Francesa y Surinam. [ 33 ] El estudio de Moberg de 1990 encontró 34 especies en América Central y del Sur, lo que sugiere que el continente puede ser el centro de diversidad para el género. [ 34 ]

En el desierto de Sonora y áreas adyacentes, Moberg descubrió 25 especies. [ 35 ] [ 36 ] Hasta 2023, se han registrado 42 especies en América del Norte. [ 37 ]

Moberg informó de 17 especies en Australia en 2001, [ 38 ] mientras que Galloway y Moberg reconocieron 14 especies en Nueva Zelanda en 2005. [ 20 ] Elix registró 31 especies en 2009. [ 14 ] Harada identificó ocho especies en Japón en 2016. [ 39 ] En 2007, Awasthi informó de 18 especies en la región del sur de Asia que abarca India, Nepal y Sri Lanka. [ 19 ]

Interacciones entre especies

Illosporiopsis christiansenii
Erythricium aurantiacum

Se sabe que numerosas especies de hongos liquenícolas colonizan especies de Physcia , y varios de estos hongos tienen epítetos de especies que incorporan el nombre del género del huésped, lo que refleja sus asociaciones ecológicas específicas. Estos incluyen: Bryostigma epiphyscium , Xanthoriicola physciae , Zwackhiomyces physciicola , Microsphaeropsis physciae , Didymocyrtis physciae , Lichenopeltella physciae , Nectriopsis physciicola , Lichenochora physciicola , Feltgeniomyces physciae y Trichoconis physciicola . [ 40 ] Josef Hafellner y Erich Zimmermann publicaron una clave para los hongos liquenícolas que invaden especies de Physcia en una publicación de 2012, en la que incluyeron 39 especies. [ 41 ]

Algunas infecciones por hongos liquenícolas producen síntomas físicos característicos que facilitan su identificación. Por ejemplo, la infección por Syzygospora physciacearum produce la formación de agallas , mientras que otras se reconocen por su decoloración: Marchandiomyces auranticus es naranja, Illosporiopsis christiansenii es rosa, y el parasitismo por Bryostigma epiphyscium crea pequeñas manchas negras. [ 30 ]

La especie Physcia adscendens se caracteriza por sus largos cilios , que se ha observado que funcionan de manera similar al revestimiento exterior de los nidos de aves. Estas estructuras mejoran la capacidad del liquen para adherirse a las superficies, proporcionando una propiedad similar al velcro que facilita la fijación. [ 42 ]

Especies

Históricamente, a muchos taxones se les ha asignado el nombre genérico Physcia ; Index Fungorum tiene registros de más de 2000 taxones que se han asignado a ese género. Las estimaciones recientes del número de especies en el género incluyen alrededor de 50 (2001); [ 43 ] 73 especies (2008), [ 44 ] y alrededor de 80 (2016 [ 45 ] y 2022 [ 46 ] ). A partir de abril de 2024 , Species Fungorum (en el Catálogo de la Vida ) acepta 42 especies de Physcia . [ 47 ]

Physcia erumpens
Física leptale
Physcia millegrana
Physcia tribacia
Physcia ondulata

Biomonitoreo

El género Physcia , incluyendo especies específicas como Physcia adscendens , sirve como un bioindicador altamente sensible para la contaminación por nitrógeno , un problema crítico y creciente en las regiones tropicales donde el desarrollo de bioindicadores se ve dificultado por las lagunas en el conocimiento taxonómico y ecológico. Utilizando características derivadas de estudios en Europa y América del Norte, los rasgos y la taxonomía de las especies de Physcia pueden adaptarse eficazmente para monitorear los niveles de nitrógeno en los ecosistemas tropicales, apoyando así las iniciativas de gestión y conservación ambiental. [ 111 ]

Sigal y Nash establecieron un sistema de clasificación basado en la sensibilidad de más de 20 especies de líquenes a los contaminantes atmosféricos, observando que especies altamente tolerantes a la contaminación, como Physcia biziana y Physcia tenella, se observaban con frecuencia en el área de Los Ángeles sin cambios morfológicos, a pesar de la importante degradación ambiental. Por el contrario, especies muy sensibles habían desaparecido de la región, y otras como Usnea spp. se encontraban solo en cantidades mínimas, lo que indica un marcado declive desde principios de siglo. [ 112 ]

En un estudio sobre el monitoreo de la calidad del aire en los trópicos, se identificó a Physcia como una especie prevalente en entornos urbanos con mala calidad del aire, particularmente con altos niveles de dióxido de nitrógeno (NO₂ ) y dióxido de azufre (SO₂ ) . Esta prevalencia se atribuye a su tolerancia a la contaminación, ya que, a diferencia de especies más sensibles, Physcia no muere sino que prospera, sirviendo así como un bioindicador confiable para el monitoreo a largo plazo de la calidad del aire en entornos urbanos. Esta capacidad resalta su potencial para ser incluida en marcos de evaluación de la calidad del aire, especialmente beneficioso en regiones con infraestructura limitada de monitoreo de la calidad del aire. [ 113 ]

En experimentos de laboratorio, Physcia tribacia ha demostrado la capacidad de limpiar el agua eliminando el trióxido de antimonio , una sustancia tóxica. [ 114 ] Este proceso es más eficiente bajo condiciones específicas y ocurre de forma natural liberando calor espontáneamente, lo que sugiere que podría ser una opción rentable y ecológica para la eliminación de la contaminación por metales. [ 115 ]

Referencias

Citas

  1. ↑ " Physcia (Schreb.) Michx. 1803" . MycoBank . Asociación Micológica Internacional . Consultado el 12 de diciembre de 2011 .
  2. ↑ von Schreber, Jo. Cristiano Dan (1791). Genera Plantarum (en latín). vol. 2 (8ª ed.). Fráncfort del Meno: Varrentrapp y Wenner˜. pag. 768.   
  3. ^ Ciferri, R.; Tomaselli, R. (1953). "Saggio di una sistematica micolichenologica" [ Ensayo sobre una sistemática micoliquenológica ] . Atti dell'Istituto Botanico della Università y Laboratorio Crittogamico di Pavia . 5 (en italiano). 10 (1): 25-84 .
  4. ↑ Jørgensen, Per M. ; James, Peter W. ; Jarvis, Charles E. (1994). "Nombres de líquenes linneanos y su tipificación". Botanical Journal of the Linnean Society . 115 (4): 261– 405. Bibcode : 1994BJLS..115..261J . doi : 10.1111/j.1095-8339.1994.tb01784.x .
  5. ^ Michaux, A. (1803). Flora Boreali-Americana [ Flora de América del Norte ] . vol. 2. París/Estrasburgo: Hermanos Levrault. pag. 326.  
  6. ^ Moberg , Roland (1977) . El género de líquenes Physcia y géneros afines en Fennoscandia . Symbolae Botanicae Upsalienses. vol. 22. Upsala: Acta Universitatis Upsaliensis. págs. 1 a 108. ISBN   91-554-0648-3.
  7. ^ Thomson, John W. ( 1963 ) . "El género de líquenes Physcia en América del Norte". Beihefte zur Nova Hedwigia . 7 . Weinheim: J. Cramer: 57.
  8. ^ Engler, A. (1898). Syllabus der Pflanzenfamilien [ Syllabus de familias de plantas ] (en alemán). Gebrüder Borntraeger. pag. 46. 
  9. ^ Vainio, EA (1890). "Étude sur la Classification Naturelle et la morphologie des lichens da Brésil" . Acta Societatis Pro Fauna et Flora Fennica (en latín). 7 : 1-247 .
  10. ^ Du Rietz, GE (1925). "Fragmento de Lichenologiska. VII" [ Fragmentos liquenológicos. VII ] . Svensk Botanisk Tidskrift . 19 : 70-83 .
  11. ^ Lynge, B. (1913). Physciáceas. Kryptogamen-Flora von Deutschland Österreich y der Schweiz de Rabenhorst . vol. 6 (2 ed.). págs. 41 a 188.   
  12. 1 2 3 4 5 6 7 Moberg, R. (1986). "El género Physcia en África Oriental" . Nordic Journal of Botany . 6 (6): 843– 864. Bibcode : 1986NorJB...6..843M . doi : 10.1111/j.1756-1051.1986.tb00488.x .
  13. ↑ Ulloa, Miguel; Aguirre-Acosta, Elvira (2020). Nombres genéricos ilustrados de hongos . APS Press. pág. 290. ISBN  978-0-89054-618-5.
  14. ^ J.A.Elix , Physcia , Physciaceae australiana(Ascomycota liquenizada ) . https://www.anbg.gov.au/abrs/lichenlist/Physcia.pdf (2011).
  15. ^ Brodo, Sharnoff y Sharnoff 2001 , pág. 546.
  16. ↑ Goward, Trevor; McCune, Bruce; Meidinger, Del (1994). Los líquenes de la Columbia Británica: Claves ilustradas. Parte 1: Especies foliadas y escamosas . Victoria, BC: Programa de Investigación del Ministerio de Bosques. pág. 110. ISBN  0-7726-2194-2OCLC 31651418​​ 
  17. ↑ Lohtander, Katileena; Myllys, Leena; Källersjö, Mari; Moberg, Roland; Stenroos, Soili; Tehler, Anders (2009). "Nuevas entidades en Physcia aipolia - grupo P. caesia (Physciaceae, Ascomycetes): un análisis basado en secuencias de mtSSU, ITS, intrón del grupo I y betatubulina" . Annales Botanici Fennici . 46 (1): 43– 53. Bibcode : 2009AnnBF..46...43L . doi : 10.5735/085.046.0104 .
  18. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Cannon y cols. 2022 , págs. 11-12.
  19. 1 2 Awasthi 2007 , pág. 381.
  20. 1 2 3 4 5 6 7 Galloway, DJ; Moberg, R. (2005). "El género de líquenes Physcia (Schreb.) Michx (Physciaceae: Ascomycota) en Nueva Zelanda" . Tuhinga . 16 : 59-91 .
  21. 1 2 Moberg 1990 .
  22. ↑ Hale, ME (1983). "Estructura cortical en Physcia y Phaeophyscia ". The Lichenologist . 15 (2): 157– 160. Bibcode : 1983ThLic..15..157H . doi : 10.1017/S0024282983000249 .
  23. ↑ Moberg 1977 .
  24. ↑ Elix, John A.; Whitton, Andrew A.; Jones, Alan J. (1982). "Triterpenos del género de líquenes Physcia ". Australian Journal of Chemistry . 35 (3): 641– 647. Bibcode : 1982AJCh...35..641E . doi : 10.1071/CH9820641 .
  25. ^ Kerboua, Marwa; Ahmed, Monia Ali; Samba, Nsévolo; Aitfella-Lahlou, Radhia; Silva, Lucía; Boyero, Juan F.; Raposo, César; Rodilla, Jesús Miguel López (2021). "Investigación fitoquímica de nuevas especies de líquenes argelinos: Physcia mediterranea Nimis" . Moléculas . 26 (4) e1121. doi : 10,3390/moléculas26041121 . PMC 7924039 . PMID 33672591 .  
  26. ↑ «Detalles del registro: Physcia hirsuta Mereschk., Anal. Lichen. 21: 181 (1919)» . Índice Fungorum . Consultado el 26 de abril de 2024 .
  27. ^ "Detalles del registro: Physcia confluens (Fr.) Nyl., Mém. Soc. Imp. Sci. Nat. Cherbourg 5: 107 (1858)" . Índice Fungorum . Consultado el 26 de abril de 2024 .
  28. ^ Cañón y col. 2022 , pág. 9.
  29. ↑ Kondratyuk, S.; Lőkös, L.; Kim, J.; Jeong, M.-H.; Kondratiuk, A.; Oh, S.-O.; Hur, J.-S. (2014). " Kashiwadia gen. nov. (Physciaceae, Ascomycota formadores de líquenes), demostrado mediante análisis filogenético de las Physciaceae del este de Asia" . Acta Botanica Hungarica . 56 ( 3–4 ): 369–378 . doi : 10.1556/abot.56.2014.3-4.12 .
  30. 1 2 3 Edwards, BW; Coppins, BJ (2009). " Physcia (Shreb.) Michx. (1803)". En Smith, CW; Aptroot, A.; Coppins, BJ; Fletcher, F.; Gilbert, OL; James, PW; Wolselely, PA (eds.). Los líquenes de Gran Bretaña e Irlanda (2.ª ed.). Londres: Museo de Historia Natural. pp. 698–699 . ISBN   978-0-9540418-8-5.
  31. ↑ Adamska, Edtya (2011). "Recolonización de líquenes en la ciudad de Toruń". Cuestiones Ecológicas . 15 : 119–125 . doi : 10.2478/v10090-011-0043-2 .
  32. ↑ Swinscow, Thomas Douglas Victor; Krog, Hildur (1988). Macrolíquenes de África Oriental . Londres: Museo Británico (Historia Natural). págs. 220–232 . ISBN  978-0-565-01039-3.
  33. ^ Aptroot, A. (1987). "Pyxinaceae (líquenes)". En Rijn, GARA (ed.). Flora de las Guayanas . vol. E/1. Koenigstein: Libros botánicos de Koeltz. págs. 1 a 53. ISBN   978-3-87429-272-6.
  34. ↑ Moberg, R. (1994). "¿Es el Pacífico un área de especiación para algunos géneros foliosos de la familia de líquenes Physciaceae?" . Journal of the Hattori Botanical Laboratory . 76 : 173– 181. doi : 10.18968/jhbl.76.0_173 .
  35. ↑ Moberg, R. (1997). "El género de líquenes Physcia en el desierto de Sonora y áreas adyacentes". Symbolae Botanicae Upsalienses . 32 (1): 163– 186.
  36. ↑ Moberg, R. (2002). " Physcia ". En Nash III, TH; Ryan, BD; Gries, C.; Bungartz, F. (eds.). Flora de líquenes de la gran región del desierto de Sonora . Vol. 1. Tempe, Arizona, EE. UU.: Universidad Estatal de Arizona. págs. 358–373 .  
  37. ↑ McMullin 2023 , pág. 382.
  38. ↑ Moberg, R. (2001). "El género de líquenes Physcia en Australia". En McCarthy, PM; Kantvilas, G.; Louwhoff, SHJJ (eds.). Contribuciones liquenológicas en honor a Jack Elix . Bibliotheca Lichenologica. Vol. 78. Berlín/Stuttgart: J. Cramer. pp. 289–311 . ISBN   978-3-443-58057-5.
  39. ↑ Harada, Hiroshi (2016). "Flora de líquenes de Japón (7), Physcia s.str". Lichenology . 15 : 105–112 .
  40. ↑ Diederich, Paul; Lawrey, James D.; Ertz, Damien (2018). "Clasificación y lista de verificación de hongos liquenícolas de 2018, con 2000 taxones no liquenizados, obligatoriamente liquenícolas" . The Bryologist . 121 (3): 340– 425. Bibcode : 2018Bryol.121..340D . doi : 10.1639/0007-2745-121.3.340 .
  41. ↑ Hafellner, Josef; Zimmermann, Erich (2012). "Una especie liquenícola de Pleospora (Ascomycota) y una clave para los hongos que invaden las especies de Physcia " . Herzogia . 25 (1): 47– 59. Bibcode : 2012 Herz...25...47H . doi : 10.13158/heia.25.1.2010.47 .
  42. ↑ Whelan, Paul (2011). Líquenes de Irlanda: una introducción ilustrada a más de 250 especies . Cork: Collins Press. pág. 35. ISBN  978-1-84889-137-1.
  43. ↑ Kirk, Paul M.; Cannon, Paul F.; David, JC; Stalpers, Joost A. (2001). " Physcia ". Diccionario de hongos de Ainsworth y Bisby (9.ª ed.). Oxon, Reino Unido: CABI Bioscience. pág. 404. ISBN   978-0-85199-377-5.
  44. ↑ Kirk, PM; Cannon, PF; Minter, DW; Stalpers, JA (2008). Diccionario de los hongos (10.ª ed.). Wallingford, Reino Unido: CAB International. pág. 533. ISBN   978-0-85199-826-8.
  45. ↑ Lücking, Robert; Hodkinson, Brendan P.; Leavitt, Steven D. (2017). "La clasificación de 2016 de los hongos liquenizados en Ascomycota y Basidiomycota: cerca de mil géneros". The Bryologist . 119 (4): 361–416 [384]. doi : 10.1639/0007-2745-119.4.361 . JSTOR 44250015 . 
  46. ^ Wijayawardene, NN; Hyde, KD; Dai, DQ; Sánchez-García, M.; Ir a, BT; Saxena, RK; et al. (2022). "Esquema de hongos y taxones similares a hongos - 2021" . Micosfera . 13 (1): 53–453 [147]. doi : 10.5943/mycosphere/13/1/2 . hdl : 1854/LU-8754813 . 
  47. ↑ " Physcia " . Catálogo de la Vida . Especies 2000 : Leiden, Países Bajos . Consultado el 26 de abril de 2023 .
  48. ↑ Awasthi, DD; Singh, SR (1979). "Líquenes nuevos o de interés del Monte Abu, Rajastán, India". Revista Noruega de Botánica . 26 : 91–97 .
  49. ^ Olivier, H. (1882). Flore analytique et dichotomique des Lichens de l'Orne et départements circonvoisins [ Flora analítica y dicotómica de los líquenes de Orne y departamentos vecinos ] (en francés). vol. 1. pág. 79.  
  50. ^ Brodo , Sharnoff y Sharnoff 2001 , pág. 549.
  51. ↑ McMullin 2023 , pág. 386.
  52. ↑ McMullin 2023 , pág. 387.
  53. ^ Müller, J. (1887). "Revisio lichenum Féeanorum" [ Revisión de Líquenes Féeanos ] . Revue Mycologique Toulouse (en latín). 9 : 133-140 .
  54. ↑ Moberg 1990 , pág. 323.
  55. ↑ Hale, ME Jr. (1963). "La posición sistemática de Parmelia albata Wils". The Bryologist . 66 (2): 72– 73. doi : 10.2307/3241069 . JSTOR 3241069 . 
  56. ^ Malbranche, A. (1868). "Lichens de la Normandie" [ Líquenes de Normandía ] . Boletín de la Société des Amis des Sciences Naturelles du Musée de Rouen . 4 : 231-307 .
  57. 1 2 Awasthi, DD; Singh, KP (1978). "La flora de líquenes en los alrededores de Gangotri y Gomukh, India. I". Indian Journal of Forestry . 1 : 138–146 .
  58. ^ Brodo, Sharnoff y Sharnoff 2001 , pág. 550.
  59. ^ Brodo, Sharnoff y Sharnoff 2001 , pág. 551.
  60. 1 2 3 4 5 Elix, John A. (2011). "Nueva especie de Physcia (Physciaceae, Ascomycota liquenizados) de Australasia" (PDF) . Australasian Lichenology . 68 : 28–39 .
  61. ^ Brodo, Sharnoff y Sharnoff 2001 , pág. 552.
  62. ↑ McMullin 2023 , pág. 388.
  63. ^ Brodo, Sharnoff y Sharnoff 2001 , pág. 553.
  64. ↑ McMullin 2023 , pág. 389.
  65. ↑ Moberg 1990 , pág. 325.
  66. ^ Müller, J. (1888). «Lichenes Paraguayenses» [ Líquenes del Paraguay ] . Revue mycologique (Toulouse) (en latín). 10 : 53–68 [57].
  67. ↑ Moberg 1990 , pág. 327.
  68. ↑ Moberg 1990 , pág. 328.
  69. ^ Nylander , W. (1860). Sinopsis Methodica Lichenum Omnium hucusque Cognitorum, Praemissa Introduce Lingua Gallica [ Sinopsis metódica de todos los líquenes conocidos hasta la fecha, con una introducción en francés ] (en latín). vol. 1. págs. 423, 432.  
  70. 1 2 Elix, John A. (2011). "Nuevas especies y nuevos registros de Physcia (Physciaceae, Ascomycota) de Australia". Australasian Lichenology . 69 : 25–29 .
  71. ↑ Esslinger, TL (2004). "Una nueva especie norteamericana del género de líquenes Physcia (Ascomycota) con una morfología de talo única" . Mycotaxon . 90 (2): 301–306 .
  72. ↑ Moberg 1990 , pág. 329.
  73. ↑ Awasthi 2007 , pág. 386.
  74. ↑ Nylander, W. (1881). "Addenda nova ad Lichenographiam europaeam. Contin. XXXVIII" [ Nuevas adiciones a la liquenografía europea. Continuación XXXVIII ] . Flora (Regensburg) (en latín). 64 (34): 529– 541.
  75. ^ Lettau, G. (1912). "Beiträge zur Lichenographie von Thüringen" [ Contribuciones a la liquenografía de Turingia ] . Hedwigia (en alemán). 52 : 81-264 .
  76. ^ Brodo, Sharnoff y Sharnoff 2001 , pág. 554.
  77. ↑ McMullin 2023 , pág. 390.
  78. ↑ Zahlbruckner, A. (1928). "Neue und ungenügend beschriebene javanische Flechten" [ Líquenes javaneses nuevos e inadecuadamente descritos ] . Annales de Cryptogamie Exotique (en alemán). 1 : 109-212 .
  79. ^ Brodo , Sharnoff y Sharnoff 2001 , pág. 555.
  80. ^ Müller, J. (1884). "Lichenologische Beiträge von Dr. J. Müller. XX" . Flora (en latín). 67 : 613–621 [620].
  81. ↑ Moberg 1990 , pág. 331.
  82. ^ Lamarck, J.-B.; de Candolle, AP (1805). Flore française: ou, Descriptions succinctes de toutes les plantes qui croissent naturalllement en France, disposées selon une novelle méthode d'analyse, et précédées par un exposé des principes élémentaires de la botanique [ Flora francesa: o descripciones sucintas de todas las plantas que crecen naturalmente en Francia, organizadas de acuerdo con un nuevo método de análisis y precedidas por una exposición de los principios básicos de la botánica ] (en francés). vol. 2 (3 ed.). pag. 395.   
  83. ↑ Moberg 1990 , pág. 333.
  84. ↑ Dodge, CW (1968). "Notas liquenológicas sobre la flora del continente antártico y las islas subantárticas. VII.–VIII". Nova Hedwigia . 15 : 285–332 [296].
  85. ^ Frey, E. (1952). "Die Flechtenflora und -vegetation des Nationalparks im Unterengadin. I Teil: Die diskokarpen Blatt- und Strauchflechten" [ La flora y vegetación de líquenes del Parque Nacional de la Baja Engadina. Parte I: Los líquenes discocarpos de hojas y arbustos . Ergebnisse der Wissenschaftlichen Untersuchungen des Schweizerischen Nationalparks (en alemán). 3 : 361–503 [480].
  86. ↑ Moberg 1990 , pág. 334.
  87. ↑ Nimis, Pier Luigi (2016). Los líquenes de Italia. Un segundo catálogo comentado . Trieste: Edizioni Università di Trieste. pag. 114.ISBN​  978-88-8303-755-9.
  88. ↑ Aptroot, A.; Souza, MF; Spielmann, AA (2020). "Nuevas especies de líquenes del Pantanal en Mato Grosso do Sul, Brasil" (PDF) . Archivo de Liquenología . 20 : 1–7 .
  89. ↑ Degelius, G. (1940). "Contribuciones a la flora de líquenes de América del Norte. I. Líquenes de Maine". Arkiv för Botanik . 30A (1): 1–62 [56].
  90. ↑ McMullin 2023 , pág. 391.
  91. 1 2 3 4 5 Moberg, R. (1997). "El género de líquenes Physcia en el desierto de Sonora y regiones adyacentes". Symbolae Botanicae Upsalienses . 32 (1): 163– 186.
  92. ^ Brodo , Sharnoff y Sharnoff 2001 , pág .556. 
  93. 1 2 Esslinger, TL; Leavitt, SD; McCune, B. (2020). "Dos nuevas especies de Physcia estrechamente relacionadas pero morfológicamente dispares del oeste de Norteamérica". The Bryologist . 123 (2): 204– 214. doi : 10.1639/0007-2745-123.2.204 .
  94. ↑ Miranda-González, Ricardo; Campos-Cerda, Felipe; Herrera-Campos, María de los Ángeles (2025). " Diploicia edulis (Caliciaceae) y Physcia ornamentalis (Physciaceae), dos nuevas especies asociadas con invertebrados del bosque seco tropical de México". The Lichenologist . 57 (1): 25– 33. Bibcode : 2025ThLic..57...25M . doi : 10.1017/S0024282925000015 .
  95. ↑ McMullin 2023 , pág. 392.
  96. ^ Hue, A. (1916). "Lichenes Poncinsianos in Africa tropico-orientali anglica a Vicecomite de Poncins anno 1912 lectos elaboravit" [ Líquenes de Poncins en el África oriental tropical, recopilados por el vizconde de Poncins en el año 1912, elaborado ] . Boletín de la Sociedad Botánica de Francia . 63 : 1–24 [10]. Código Bib : 1916BSBF...63S...1H . doi : 10.1080/00378941.1916.10839748 .
  97. ↑ Moberg 1990 , pág. 337.
  98. ↑ Awasthi 2007 , pág. 388.
  99. ↑ Moberg 1990 , pág. 338.
  100. ^ Aptroot, A.; Cáceres, MES (2018). "Nuevas especies de líquenes de Chapada Diamantina, Bahía, Brasil" . El briólogo . 121 (1): 67– 79. doi : 10.1639/0007-2745-121.1.067 .
  101. ^ Brodo , Sharnoff y Sharnoff 2001 , pág. 558.
  102. ↑ McMullin 2023 , pág. 393.
  103. ↑ Degelius, G. (1942). "Contribuciones a la flora de líquenes de América del Norte. II. La flora de líquenes de las Grandes Montañas Humeantes". Arkiv før Botanik . 30A (3): 1–80 [72].
  104. ^ Brodo, Sharnoff y Sharnoff 2001 , pág. 559.
  105. ↑ McMullin 2023 , pág. 394.
  106. ↑ Moberg 1990 , pág. 340.
  107. ↑ Esslinger, TL (2017). "Una nueva circunscripción para la especie norteamericana común y extendida Physcia subtilis , y descripción de una nueva especie, P. thomsoniana " (PDF) . Opuscula Philolichenum . 16 : 139–152 . doi : 10.5962/p.386107 .
  108. 1 2 Nylander, W. (1874). "Addenda nova ad lichenographiam europaeam. Contin. XVIII" [ Nuevas adiciones a la liquenografía europea. Continuación XVIII ] . Flora . 57 : 305–318 .
  109. ^ Kondratyuk, SY; Lőkös, L.; Kapetz, Nevada; Pleskach, L.Ya.; Kim, J.; Hur, J.-H. (2015). " Physcia ucrainica sp. nova (Physciaceae, Ascomycota) de la península de Crimea, probada por filogenia molecular" . Acta Botánica Húngara . 57 ( 1– 2): 143– 163. doi : 10.1556/ABot.57.2015.1.2.11 (inactivo el 30 de septiembre de 2025).{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo desde septiembre de 2025 ( enlace )
  110. ↑ Nádvorník, J. (1947). "Physciaceae Tchécoslovaques" [ Physciaceae checoslovaca ] . Estudios Botánicos Čechoslovaca . 8 ( 2-4 ): 94, 123.
  111. ↑ Delves, Jay; Lewis, Jason EJ; Ali, Niaz; Asad, Saeed A.; Chatterjee, Sudipto; Crittenden, Peter D.; et al. (2023). "Los líquenes como bioindicadores espacialmente transferibles para el monitoreo de la contaminación por nitrógeno" . Environmental Pollution . 328 121575. Bibcode : 2023EPoll.32821575D . doi : 10.1016/j.envpol.2023.121575 . PMID 37028790 .  
  112. ↑ Nash III, TH; Sigal, LL (1999). "Líquenes epífitos en las montañas de San Bernardino en relación con gradientes oxidantes". En Miller, PR; McBride, JR; Miller, Paul R.; McBride, Joe R. (eds.). Impactos de la contaminación atmosférica oxidante en los bosques montanos del sur de California: un estudio de caso de las montañas de San Bernardino . Serie Ecológica. Vol. 134. Nueva York: Springer-Verlag. pp. 223–234 . ISBN   978-1-4612-7143-7.
  113. ↑ Lawal, Olanrewaju; Ochei, Laud Charles (2023). "Minería de reglas de asociación entre líquenes y calidad del aire para entornos urbanos en los trópicos" . International Journal of Environmental Health Research . 34 (3): 1713– 1724. doi : 10.1080/09603123.2023.2239716 . PMID 37489590 . 
  114. ↑ Uluozlu, Ozgur Dogan; Sarı, Ahmet (2010). "Biosorción de antimonio de una solución acuosa por biomasa de líquen ( Physcia tribacia )". Chemical Engineering Journal . 163 (3): 382– 388. Bibcode : 2010ChEnJ.163..382U . doi : 10.1016/j.cej.2010.08.022 .
  115. ↑ Cansaran-Duman, Demet; Aras, Sümer (2015). "Los líquenes como biosorbente alternativo: una revisión". En Ansari, Abid Ali; Gill, Sarvajeet Singh; Gill, Ritu; Lanza, Guy R.; Newman, Lee (eds.). Fitorremediación . Gestión de contaminantes ambientales. Vol. 2. Springer International Publishing Switzerland. doi : 10.1007/978-3-319-10969-5_20 . ISBN  978-3-319-10969-5.

Literatura citada

  • Awasthi, Dharani Dhar (2007). Un compendio de macrolíquenes de India, Nepal y Sri Lanka . Dehra Dun, India: Bishen Singh Mahendra Pal Singh. ISBN 978-81-211-0600-9.
  • Brodo, Irwin M.; Sharnoff, Sylvia Durán; Sharnoff, Stephen (2001). Líquenes de América del Norte . Prensa de la Universidad de Yale. ISBN 978-0-300-08249-4.
  • Cañón, P.; Así, H.; Aptroot, A.; Coppins, B.; Naranja, A.; Sanderson, N.; Simkin, J. (2022). Caliciales: Physciaceae, incluidos los géneros Anaptychia , Heterodermia , Hyperphyscia , Mischoblastia , Phaeophyscia , Physcia , Physciella , Physconia , Rinodina y Tornabea.(PDF) . Revisiones de líquenes británicos e irlandeses. Vol.  24. pp. 1– 37. 
  • McMullin, R. Troy (2023). Líquenes. Los macrolíquenes de Ontario y la región de los Grandes Lagos de Estados Unidos . Firefly Books. ISBN 978-0-228-10369-1.
  • Moberg, Roland (1990). "El género de líquenes Physcia en América Central y del Sur" . Nordic Journal of Botany . 10 (3): 319– 342. Bibcode : 1990NorJB..10..319M . doi : 10.1111/J.1756-1051.1990.TB01776.X .