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Articulo de referencia

Fitomonas

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Phytomonas es un género de tripanosomátidos que infectan especies de plantas. Descrito inicialmente utilizando géneros existentes en la familia Trypanosomatidae, como Trypanosoma o Leishmania , la nomenclatura de Phytomonas se propuso en 1909 en vista de sus huéspedes y morfología distintivos. [ 2 ] [ 3 ] Cuando se acuñó el término originalmente, no se siguió ningún criterio estricto, y la comunidad científica lo adoptó para describir protozoos flagelados en plantas por conveniencia. [ 3 ] Los miembros de este taxón tienen una distribución global y se han descubierto en miembros de más de 24 familias de plantas. [ 4 ] De estas 24, las dos familias principales infectadas por Phytomonas son Euphorbiaceae y Asclepiadiacae . Estos protistas se han encontrado en huéspedes entre los 50° de latitud norte y sur, por lo que se pueden encontrar en todos los continentes excepto la Antártida. [ 3 ]

Se cree que Phytomonas surgió de un único linaje monoxeno de tripanosomátidos parásitos de insectos hace unos 400 millones de años. [ 5 ] Después de esta divergencia, se desarrolló un estilo de vida heteroxeno , y la mayoría de las especies de Phytomonas se transfieren entre hospedadores vegetales por vectores de insectos del suborden Heteroptera como una forma de parasitismo dixeno . [ 3 ] [ 5 ] Las especies con un impacto económico considerable incluyen Phytomonas leptovasorum y Phytomonas staheli , los agentes causantes de la necrosis del floema en el café y la marchitez del coco y las palmas aceiteras, respectivamente.

Etimología

Propuesto por primera vez por Donovan en 1909, el término Phytomonas describe la relación que el género tiene con las plantas en comparación con organismos estrechamente relacionados en Trypanosomatida . [ 2 ] Al haber sido descubiertos como parásitos de plantas en lugar de mamíferos, el término fito- se utilizó para describir esta relación. En inglés, el término fito- significa planta y proviene del término griego para planta, phuton . El sufijo -monas significa 'organismo unicelular' o 'unidad única', y ahora se usa comúnmente en el campo de la microbiología.

Historia del conocimiento

Los organismos ahora conocidos como Phytomonas fueron descritos por primera vez en 1909 por el Dr. A. Lafont, tras haberlos descubierto en el látex de la planta Euphorbia pilulifera . [ 6 ] Los denominó Leptomonas davidi , en honor a su técnico de laboratorio, David, quien los observó por primera vez. Ese mismo año, Donovan [ 2 ] confirmó este hallazgo al observar también los organismos en el látex de Euphorbia piluifera en Mauricio y Chennai. Debido a que estos tripanosomátidos en particular diferían claramente de los que se sabía que parasitaban animales, Donovan propuso la creación de un nuevo género de tripanosomátidos, Phytomonas . [ 2 ]

Desde 1909, se informó que los tripanosomátidos infectaban plantas de todo el planeta, pero inicialmente, había poco interés científico en el género, aparte de posibles relaciones con organismos causantes de enfermedades en animales y humanos. [ 7 ] [ 4 ] En 1931, se descubrió Phytomonas en plantas de Coffea liberica y se encontró que era la causa de la necrosis del floema del café. [ 6 ] [ 8 ] En los años siguientes, se observaron más parásitos en plantas con mayor valor económico, como los tomates ( Solanum lycopersicum ) [ 6 ] La infección de cultivos de valor económico atrajo la atención de varios grupos de investigación, pero el interés se perdió nuevamente debido a la incapacidad de cultivar cultivos in vitro . [ 7 ] [ 6 ] En la década de 1970, el interés científico se revitalizó debido a los problemas cada vez más devastadores causados ​​por los parásitos en cultivos aún más importantes económicamente, a saber, el coco ( Cocos nucifera ) y la palma aceitera ( Elaeis guineensis ). [ 7 ] [ 6 ] Finalmente, en 1982, Dollet cultivó con éxito tripanosomátidos in vitro , lo que permitió el aislamiento de Phytomonas en 24 familias de plantas diferentes de todo el mundo. [ 7 ]

Aunque recientemente se han realizado trabajos genéticos sobre especies de Phytomonas , el análisis a nivel genómico es limitado en comparación con los datos genómicos disponibles para los tripanosomátidos causantes de enfermedades en animales y humanos, especialmente Trypanosoma cruzi , Trypanosoma brucei y Leishmania major . [ 9 ] En 2015, se descubrió que Phytomonas nordicus forma parte del género Phytomonas , generalmente heteroxeno , a pesar de ser un parásito monoxeno del insecto depredador Troilus luridus . [ 10 ] La especie fue descrita anteriormente en 1993. Al tener un estilo de vida monoxeno, la especie no se observó en plantas, pero se categorizó como Phytomonas debido a características que eran similares a otras fitomonas, a saber, promastigotes largos y retorcidos y estadios flagelados en las glándulas salivales de los insectos. Utilizando análisis filogenéticos moleculares, Frolov determinó que la especie era efectivamente parte de Phytomonas, a pesar de no ser un parásito de plantas. [ 10 ] En noticias más recientes, una nueva especie dixena, Phytomonas oxycareni n. sp., fue descubierta y descrita en 2017, después de haber sido obtenida de las glándulas salivales del chinche Oxycarenus lavaterae . [ 5 ]

Hábitat y ecología

Como sugiere la nomenclatura Phytomonas , este género está compuesto por tripanosomátidos que infectan plantas. Aunque estos organismos infectan especies vegetales de todo el mundo, las dos familias de plantas principales que contienen la mayor cantidad de huéspedes de Phytomonas son Euphorbiaceae y Asclepiadaceae . [ 3 ] Dentro de las plantas huésped, se han observado especies de Phytomonas en múltiples tipos de tejido, incluyendo floema, semillas, frutos, flores y conductos de látex. [ 4 ] Ejemplos notables incluyen Phytomonas serpens en tomate, P. staheli en coco y palma aceitera, y P. leptovasorum en café. La mayoría de las especies no parecen ser patógenas para sus huéspedes ni tener otros efectos nocivos. [ 9 ] Debido a que el término Phytomonas no se fundó en ningún criterio estricto más allá de ser protistas flagelados en plantas, la nomenclatura no refleja la amplia gama de estilos de vida de las diversas especies del género. [ 3 ] [ 9 ]

La gran mayoría de las especies de tripanosomátidos se propagan a través de insectos vectores. [ 4 ] Esto también es cierto para Phytomonas , y poco después de la categorización del género, se descubrió que los organismos podían transportarse de una planta infectada a una planta no infectada utilizando hemípteros fitófagos. [ 4 ] Investigaciones posteriores en años posteriores mostraron que las especies de Phytomonas podían propagarse entre plantas hospedadoras mediante una amplia gama de especies de insectos. Sin embargo, esta visión simple de la relación entre parásito y hospedadores se complica por la nomenclatura y la investigación limitada. [ 4 ] El entendimiento actual es que los principales insectos vectores son miembros del suborden Heteroptera . [ 5 ] De hecho, los dos taxones principales con especies identificadas como vectores son las familias de Heteroptera Lygaeidae y Coreidae . [ 3 ] En la mayoría de los casos, los organismos se transfieren del insecto a la planta durante la alimentación, ya que los parásitos están presentes en las glándulas salivales. [ 3 ]

Descripción del organismo

Morfología y anatomía

Como miembros de la familia Trypanosomatidae, Phytomonas posee estructuras características de la familia, incluyendo el cinetoplasto asociado al flagelo, microtúbulos subpeliculares, la varilla paraxial y glicosomas. [ 6 ] Dentro de una planta hospedante, Phytomonas exhibe una estructura fusiforme retorcida de 2 a 5 veces a lo largo del eje longitudinal. [ 3 ] Dentro de la planta, los organismos pueden encontrarse en varias etapas flageladas: principalmente promastigotes con algunos paramastigotes en el floema y los tubos lacticíferos, y forma amastigote en el látex. [ 6 ] Sin embargo, la mayoría de las especies se observan principalmente en la forma promastigote, con un cuerpo alargado y un único flagelo de 10-15 μm de longitud que emerge del bolsillo flagelar anterior. [ 3 ] [ 4 ] [ 6 ] Se dice que esta forma principal de su morfología es consistente con los parásitos de insectos de su grupo hermano Leishmania . [ 4 ] Las especies varían de 10 a 20 μm de longitud y tienen anchos cercanos a 1,5 μm. [ 3 ] [ 6 ] Parece que la reproducción de las células ocurre solo en la etapa de promastigote. [ 3 ] Cuando se observan como muestras vivas bajo el microscopio óptico, se puede ver que Phytomonas es increíblemente activa. [ 3 ] Diferentes especies que infectan diferentes plantas hospedantes tienen diferencias en la morfología externa, por ejemplo, Phytomonas que infecta la palma aceitera ( Elaeis guineensis ) exhibe menos torsiones que las del coco ( Cocos nucifera ). [ 6 ]

Al igual que otros tripanosomátidos, la superficie celular de las especies de Phytomonas se puede dividir en tres regiones: superficie corporal, superficie flagelar y bolsillo flagelar. [ 4 ] También como otros tripanosomátidos, Phytomonas no tiene pared celular, sino que está protegida de las respuestas del huésped y las condiciones ambientales por proteínas ancladas a la membrana y fosfolípidos de glicoinositol. [ 4 ] La membrana celular pelicular también está revestida de microtúbulos que recorren el eje longitudinal del organismo, con una sola fila de cuatro microtúbulos en el bolsillo flagelar. [ 3 ] Una varilla paraxial también corre paralela al axonema del único flagelo en un lado, lo que le confiere a los flagelos mayor grosor, robustez y resistencia. [ 3 ]

Como se mencionó anteriormente, estos organismos también tienen glicosomas , que son peroxisomas especializados . Dependiendo de la especie examinada, estos glicosomas pueden tomar la forma de dos filas separadas por fibras filamentosas. [ 6 ] Algunos aislados del género también tienen una vacuola contráctil ubicada en el extremo anterior, cerca del bolsillo flagelar. [ 6 ] Esta vacuola varía en tamaño, pero puede ser tan grande como 2 μm. Se ha encontrado que el retículo endoplasmático (RE) de algunas especies forma láminas subpeliculares que corren paralelas al eje longitudinal. [ 6 ] Dependiendo de la especie y los aislados en cuestión, el retículo endoplasmático (RE) también puede tener ribosomas en una disposición paracristalina y un espacio intracisternal increíblemente delgado. [ 6 ] Se considera que el citoplasma es rico en ribosomas. [ 3 ] En estrecha asociación con el flagelo está el cinetoplasto . Se ha descubierto que las redes de ADN del cinetoplasto de las especies de Phyotomonas varían en aislamientos extraídos de diversos insectos y plantas hospedantes, desde una apariencia laxa hasta redes compactas que recuerdan a las de otros tripanosomátidos. [ 6 ]

Ciclo vital

Según Dollet, la reproducción ocurre durante la etapa de promastigote. [ 3 ] Primero ocurre la elongación del cinetoplasto, seguida de la división del extremo anterior de la célula. Debido a que la morfología de flagelo único de los tripanosomas surgió de la pérdida de un flagelo en el bolsillo flagelar, esta división da como resultado que una parte de la célula anterior tenga un flagelo y otra que no. [ 3 ] Un nuevo flagelo crecerá más tarde en la parte que carecía de flagelo. [ 3 ] La división longitudinal posterior distribuye los núcleos entre las células hijas en formación.

La reproducción y multiplicación de Phytomonas generalmente se detiene después de ingresar al insecto hospedador. [ 3 ] Durante la primera semana dentro del hospedador, los parásitos se alargan para formar versiones "gigantes" de sí mismos dentro del píloro del hospedador. Después de 12 días, las células migran a las glándulas salivales a través de la hemolinfa. [ 3 ] Es allí, en las glándulas salivales, donde se reanuda la multiplicación, produciendo formas de tamaño regular para infectar a los hospedadores vegetales. Dependiendo de la especie y el aislado, estas formas promastigotes pueden o no estar adheridas a las paredes celulares de las glándulas salivales con sus flagelos. [ 3 ] Por ejemplo, en Phytomonas serpens , las células se adhieren al interior de las glándulas salivales, lo que indica una verdadera etapa de desarrollo dentro del insecto hospedador en algunas especies. [ 4 ]

Importancia agrícola

En comparación con los peligrosos parásitos de humanos y animales, el género Phytomonas despertó poco interés inicialmente. Se ha descubierto que especies de este género infectan a diversas plantas hospedantes, y la mayoría no parece tener efectos negativos sobre ellas. Sin embargo, varias especies son la causa de enfermedades dañinas en muchos cultivos de importancia económica.

Necrosis del floema del café ( Coffea liberica )

Descrita por Stahel en 1917, esta enfermedad se caracteriza por la deposición de calosa en los tubos cribosos y necrosis. [ 3 ] No se descubrió que los tripanosomátidos fueran la causa hasta que Stahel los observó en los tubos cribosos de plantas de Coffea liberica en 1931. [ 6 ] Ahora se sabe que es causada por Phytomonas leptovasorum Stahel. [ 8 ] No se ha confirmado el insecto vector del parásito, pero Stahel sospechaba principalmente de Lincus spathuliger como culpable. [ 3 ] Vermeulen también sospechaba de un insecto hemíptero, debido a la presencia de protistas flagelados en el intestino medio de ciertos insectos que se encuentran a menudo en las raíces de las plantas de café. [ 8 ] Mientras están en el huésped vegetal, estos parásitos habitan solo el floema, una característica que comparten con P. staheli . [ 4 ] A pesar de haber sido caracterizada por primera vez en C. liberica , la enfermedad también puede ser causada por P. leptovasorum en C. arabica, C. excelsa, C. stenophylla y C. abeocutae . [ 3 ] La enfermedad causada por esta fitomona puede ser aguda o crónica, siendo la forma crónica mucho más frecuente (95%). Las dos formas difieren en la cantidad de pérdida de follaje y el tiempo de muerte, pero ambos casos implican el pardeamiento y la muerte de las raíces. [ 3 ]

Hartrot de coco ( Cocus nucifera )

También conocida como marchitez fatal, marchitez de la hoja bronceada, amarillamiento letal y marchitez de Coronie, esta enfermedad del coco es causada por Phytomonas staheli . [ 3 ] [ 4 ] Se trata de una marchitez aguda que comienza en las hojas del árbol y se extiende hacia la raíz. [ 4 ] Los primeros síntomas que aparecen son el amarillamiento de las puntas de las hojas, seguido del amarillamiento de las hojas nuevas. A medida que los frutos inmaduros comienzan a caer prematuramente, se inicia la pudrición de la raíz. [ 3 ] Después de diez semanas, la planta muere y se produce un olor fétido debido a una infección secundaria por bacterias y hongos. [ 3 ] Inicialmente, se creía que la enfermedad estaba aislada en la costa este de Sudamérica, pero de hecho también se presentó en Colombia y Ecuador. [ 3 ]

Marchitez de palma aceitera ( Elaeis guineensis )

Phytomonas staheli también causa enfermedades en la palma aceitera, específicamente marchitez sorpresiva (marchitamiento repentino) y marchitamiento lento. [ 4 ] Mientras se encuentra en la planta huésped, P. staheli permanece en el floema, una característica que comparte con P. leptovasorum . [ 4 ] Al igual que en la podredumbre del coco, los síntomas de la enfermedad aparecen primero como un amarillamiento de las puntas de las hojas. Sin embargo, en la palma aceitera, las hojas inferiores son las primeras afectadas, seguidas de las superiores. [ 3 ] Las raíces también se deterioran, comenzando desde las puntas de crecimiento y avanzando hacia las raíces primarias. Al igual que en la podredumbre del coco, también se pierden los frutos. En 3 a 5 semanas, la planta muere y las hojas se convierten en masas secas de color gris. [ 3 ] P. staheli puede propagarse rápidamente entre los árboles y puede infectar hasta 30 árboles en pocas semanas. La enfermedad tiene un gran impacto en el norte de Latinoamérica, pero puede controlarse parcialmente con la aplicación de insecticidas. [ 3 ] Esto probablemente se deba a la eliminación de insectos vectores que se sospecha que son especies conocidas o nuevas del género Lincus . [ 3 ]

Importancia médica

Además del impacto nocivo que pueden tener estos organismos, las especies de Phytomonas también pueden ser útiles como modelos paralelos para el estudio de enfermedades peligrosas causadas por organismos de otros géneros de tripanosomátidos. Trypanosoma cruzi es el agente causal de la enfermedad de Chagas y, como miembro de la familia Trypanosomatidae, está relacionado con organismos del género Phytomonas . [ 11 ] En un estudio de 2015, se probó Phytomonas Jma como modelo para la expresión de proteínas heterólogas en el peligroso T. cruzi . [ 12 ] Se encontró que Phytomonas era capaz de expresar niveles de GFP similares a los de T. cruzi , y se concluyó que los organismos del género podrían usarse como modelos seguros para humanos para la expresión funcional de proteínas de tripanosomátidos. [ 12 ]

También se realizaron investigaciones sobre los usos prácticos de las similitudes antigénicas entre P. serpens y los patógenos tripanosomátidos. Se encontró que T. cruzi comparte algunos antígenos con P. serpens , y que estos antígenos podían ser reconocidos por sueros de conejo y ratón. [ 11 ] La inmunización de ratones con P. serpens indujo una respuesta inmune parcial contra la infección por T. cruzi . [ 13 ] Aunque se requiere más investigación, las fitomonas podrían potencialmente usarse como agentes vacunales para preparar respuestas de defensa contra los antígenos de T. cruzi con el fin de interferir con el desarrollo de la enfermedad de Chagas en humanos. [ 11 ] [ 13 ]

Lista de especies descritas más conocidas

  • Phytomonas françai habita en los conductos de látex de la yuca ( Manihot esculenta ). La enfermedad se conoce como chochamento de raizes y se caracteriza por un desarrollo radicular muy deficiente y clorosis foliar. [ 4 ] Sin embargo, este parásito ahora es menos preocupante, ya que el cultivar Unha de yuca, que era susceptible a la infección por P. françai, ya no se cultiva ampliamente. [ 4 ]
  • Phytomonas leptovasorum . Habita el floema de las plantas de café , incluyendo Coffea liberica , C. arabica , C. excelsa , C. stenophylla y C. abeocutae . La enfermedad causada se conoce como necrosis del floema del café y se caracteriza por la deposición de calosa en los tubos cribosos y necrosis. [ 3 ] Se sospecha que Lincus spathuliger es el insecto vector. [ 3 ] [ 8 ]
  • Phytomonas nordicus . Descrita en 1993 por Frolov y Malysehva, esta especie presenta un estilo de vida monoxeno. [ 10 ] Su único hospedador es el insecto depredador Troilus luridus . El análisis filogenético mediante el ARN ribosomal 18S demostró la afinidad de la especie con el género. Frolov también argumentó que el ciclo de vida de P. nordicus era muy similar al de uno de sus parientes dixenos, P. serpentens , aunque completa todas las etapas dentro del hospedador insecto. [ 10 ]
  • Phytomonas oxycareni . Descrita recientemente en 2017. [ 5 ] Esta especie se puede encontrar en el intestino medio, el lumen de la glándula salival y dentro de las propias células glandulares del insecto huésped, Oxycarenus lavaterae .
  • Phytomonas serpens . Habita en el fruto de las plantas de tomate . Esta especie posee antígenos muy similares a algunos antígenos de Trypanosoma cruzi , el agente causal de la enfermedad de Chagas . [ 11 ] La especie también parece exhibir moléculas similares a la leishmanolisina, común a todas las especies de Leishmania . [ 13 ] En 1986, se aislaron tripanosomátidos de plantas de tomate en Brasil que no pudieron ser identificados positivamente como Phytomonas serpens . [ 14 ]
  • Phytomonas staheli habita en el floema del cocotero ( Cocus nucifera ) y la palma aceitera ( Elaeis guineensis ). Son los agentes causantes de la podredumbre del cocotero y el machitez de la palma aceitera, marchiteces letales agudas que se caracterizan por el marchitamiento de las hojas seguido de la pudrición de la raíz y el tallo. [ 4 ] Lincus croupius y L. styliger son dos especies de insectos que parecen estar estrechamente relacionadas con la propagación de la podredumbre del cocotero y son posibles vectores. [ 3 ] También se ha propuesto que una nueva especie del género Lincus es el vector de la transferencia de P. staheli a las palmas aceiteras. [ 3 ]

Referencias

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  2. 1 2 3 4 Donovan, C (1909). "Kala-Azar en Madrás, especialmente con respecto a su conexión con el perro y el insecto (Conorrhinus)". The Lancet . 174 (4499): 1495– 1496. doi : 10.1016/s0140-6736(01)11628-4 . ISSN 0140-6736 . 
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 Dollet, M (1984-09-01). "Enfermedades de las plantas causadas por protozoos flagelados (Phytomonas)". Annual Review of Phytopathology . 22 (1): 115– 132. doi : 10.1146/annurev.py.22.090184.000555 . ISSN 0066-4286 . 
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