gineceo

El gineceo ( / ɡ aɪ ˈ n iː s i . ə m , dʒ ɪ ˈ n iː ʃ i . ə m / ; del griego antiguo γυνή ( gunḗ ) ' mujer, hembra ' y οἶκος ( oîkos ) ' casa ' , pl. gynoecia ) se usa más comúnmente como término colectivo para las partes de una flor que producen óvulos y finalmente se desarrollan en el fruto y las semillas . El gineceo es el verticilo más interno de una flor. Consta de uno o más pistilos y está típicamente rodeado por los órganos reproductores productores de polen , los estambres , llamados colectivamente androceo . El gineceo suele denominarse la parte " femenina " de la flor, aunque en lugar de producir directamente gametos femeninos (es decir, óvulos ), el gineceo produce megasporas , cada una de las cuales se desarrolla en un gametofito femenino que luego produce óvulos.  

El término gineceo también lo utilizan los botánicos para referirse a un grupo de arquegonios y a las hojas o tallos modificados asociados presentes en el brote gametofítico de musgos , hepáticas y antocerotas . Los términos correspondientes para las partes masculinas de estas plantas son grupos de anteridios dentro del androceo. Las flores que poseen gineceo pero carecen de estambres se denominan pistiladas o carpeladas . Las flores que carecen de gineceo se denominan estaminadas.

El gineceo suele denominarse femenino porque da origen a gametofitos femeninos (productores de óvulos); sin embargo, estrictamente hablando, los esporofitos no tienen sexo, solo los gametofitos lo tienen. ^{[ 1 ]} El desarrollo y la disposición del gineceo son importantes en la investigación sistemática y la identificación de angiospermas , pero pueden ser las partes florales más difíciles de interpretar. ^{[ 2 ]}

A diferencia de (la mayoría de) los animales , las plantas desarrollan nuevos órganos después de la embriogénesis , incluyendo nuevas raíces, hojas y flores. ^{[ 3 ]} En las plantas con flores, el gineceo se desarrolla en la región central de la flor como un carpelo o en grupos de carpelos fusionados. ^{[ 4 ]} Después de la fertilización, el gineceo se desarrolla en un fruto que proporciona protección y nutrición a las semillas en desarrollo y, a menudo, ayuda en su dispersión. ^{[ 5 ]} El gineceo tiene varios tejidos especializados. ^{[ 6 ]} Los tejidos del gineceo se desarrollan a partir de interacciones genéticas y hormonales a lo largo de tres ejes principales. ^{[ 7 ] [ 8 ]} Estos tejidos surgen de meristemos que producen células que se diferencian en los diferentes tejidos que producen las partes del gineceo, incluyendo el pistilo, los carpelos, el ovario y los óvulos; El meristemo del margen del carpelo (que surge del primordio del carpelo ) produce los óvulos , el septo del ovario y el conducto transmisor, y desempeña un papel en la fusión de los márgenes apicales de los carpelos. ^{[ 9 ]}

El gineceo puede constar de uno o más pistilos separados. Un pistilo generalmente consta de una porción basal expandida llamada ovario , una sección alargada llamada estilo y una estructura apical llamada estigma que recibe el polen.

• El ovario (del latín ovum , que significa huevo) es la porción basal agrandada que contiene placentas , crestas de tejido que sostienen uno o más óvulos ( megasporangios tegumentados ). Las placentas y/o los óvulos pueden estar situados en los apéndices gineceos o, con menos frecuencia, en el ápice floral. ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]} La cámara en la que se desarrollan los óvulos se llama lóculo (o a veces célula).
• El estilo (del griego antiguo στῦλος , stylos , que significa pilar) es un tallo con forma de pilar a través del cual crecen los tubos polínicos para llegar al ovario. Algunas flores, como las de Tulipa , no tienen un estilo definido, y el estigma se encuentra directamente sobre el ovario. En algunas plantas, como los lirios , el estilo es un tubo hueco o tiene tejido transmisor a través del cual crecen los tubos polínicos. ^{[ 15 ]}
• El estigma (del griego antiguo στίγμα , stigma , que significa marca o punción) se encuentra generalmente en la punta del estilo, la porción del carpelo o carpelos que recibe el polen ( gametofitos masculinos ). Suele ser pegajoso o plumoso para capturar el polen.

La palabra "pistilo" proviene del latín pistillum, que significa mortero . Un pistilo estéril en una flor masculina se denomina pistilodio .

Los pistilos de una flor se consideran compuestos por uno o más carpelos . ^{[ nota 1 ]} Un carpelo es la parte reproductiva femenina de la flor, generalmente compuesta por el estilo y el estigma (a veces con su propio ovario y a veces conectado a un ovario basal compartido), y generalmente se interpreta como hojas modificadas que portan estructuras llamadas óvulos , dentro de las cuales se forman las células huevo. Un pistilo puede constar de un carpelo (con su ovario, estilo y estigma); o puede comprender varios carpelos unidos para formar un solo ovario, la unidad completa llamada pistilo. El gineceo puede presentarse como uno o más pistilos unicarpelados o como un pistilo multicarpelado. El número de carpelos se denota con términos como tricarpelado (tres carpelos).

Se cree que los carpelos derivan filogenéticamente de hojas portadoras de óvulos o de homólogos foliares ( megasporofilos ), que evolucionaron para formar una estructura cerrada que contiene los óvulos. Esta estructura suele estar enrollada y fusionada a lo largo del margen.

Aunque muchas flores cumplen con la definición anterior de carpelo, también hay flores que no tienen carpelos porque en estas flores el o los óvulos, aunque encerrados, se encuentran directamente en el ápice floral. ^{[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]} Por lo tanto, el carpelo se ha redefinido como un apéndice que encierra óvulos y puede o no contenerlos. ^{[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]} Sin embargo, la definición más aceptable del carpelo es simplemente la de un apéndice que encierra uno o varios óvulos. ^{[ 23 ]} Los carpelos varían enormemente en tamaño , desde unos pocos micrómetros en Balanophora involucrata ^{[ 24 ]} y en muchas orquídeas hasta 2,5 m (8 pies 2 pulgadas) de largo y 12 cm ( 4 + 1/2 pulgadas ) de ancho en Entada gigas . ^{[ 25 ] [ 26 ]}     

Si un gineceo tiene un solo carpelo, se dice que es monocárpico ; si tiene varios carpelos libres y no fusionados, es apocárpico ; y si varios carpelos están fusionados en una sola estructura, es sincárpico . Un gineceo sincárpico a veces puede parecerse mucho a un gineceo monocárpico.

El grado de fusión en un gineceo sincárpico puede variar. Los carpelos pueden estar fusionados solo en sus bases, pero conservar estilos y estigmas separados. Los carpelos pueden estar fusionados completamente, excepto por la conservación de estigmas separados. A veces (p. ej., Apocynaceae ) los carpelos están fusionados por sus estilos o estigmas, pero poseen ovarios distintos. En un gineceo sincárpico, los ovarios fusionados de los carpelos constituyentes pueden denominarse colectivamente como un solo ovario compuesto. Puede ser un desafío determinar cuántos carpelos se fusionaron para formar un gineceo sincárpico. Si los estilos y estigmas son distintos, generalmente se pueden contar para determinar el número de carpelos. Dentro del ovario compuesto, los carpelos pueden tener lóculos distintos divididos por paredes llamadas septos . Si un gineceo sincárpico tiene un solo estilo y estigma, y ​​un solo lóculo en el ovario, puede ser necesario examinar cómo se insertan los óvulos. Cada carpelo generalmente tendrá una línea de placentación bien definida donde se insertan los óvulos.

Los grupos basales de angiospermas tienden a tener carpelos dispuestos en espiral alrededor de un receptáculo cónico o en forma de cúpula . En los linajes posteriores, los carpelos tienden a estar en verticilos .

La relación de las demás partes de la flor con el gineceo puede ser un carácter sistemático y taxonómico importante. En algunas flores, se suele decir que los estambres, pétalos y sépalos están "fusionados" en un "tubo floral" o hipantio . Sin embargo, como señalaron Leins y Erbar (2010), "la visión clásica de que la pared del ovario inferior resulta de la fusión "congénita" de los flancos dorsales del carpelo y el eje floral no se corresponde con los procesos ontogenéticos que realmente se pueden observar. Todo lo que se puede ver es un crecimiento intercalar en una amplia zona circular que cambia la forma del eje floral (receptáculo)". ^{[ 30 ]} Y lo que ocurrió durante la evolución no es una fusión filogenética, sino la formación de un meristemo intercalar unitario. La biología del desarrollo evolutivo investiga estos procesos de desarrollo que surgen o cambian durante la evolución.

Si el hipanto está ausente, la flor es hipógina , y los estambres, pétalos y sépalos se encuentran unidos al receptáculo por debajo del gineceo. A las flores hipóginas se las suele denominar de ovario súpero . Esta es la disposición típica en la mayoría de las flores.

Si el hipantio está presente hasta la base del estilo, la flor es epígina . En una flor epígina, los estambres, pétalos y sépalos están unidos al hipantio en la parte superior del ovario o, en ocasiones, el hipantio puede extenderse más allá de la parte superior del ovario. A las flores epíginas se las suele denominar flores con ovario ínfero . Entre las familias de plantas con flores epíginas se incluyen las orquídeas , los ásteres y las onagras .

Entre estos dos extremos se encuentran las flores períginas , en las que hay un hipanto, pero este se encuentra libre del gineceo (en cuyo caso puede parecer una copa o tubo que lo rodea) o conectado parcialmente a él (con los estambres, pétalos y sépalos unidos al hipanto a media altura del ovario). A las flores períginas se las suele denominar con ovario semiinferior (o, a veces, parcialmente inferior o semisuperior ). Esta disposición es particularmente frecuente en la familia de las rosas y las saxífragas .

En ocasiones, el gineceo nace sobre un tallo, llamado ginóforo , como en Isomeris arborea .

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  Flores y frutos (cápsulas) de la orquídea molida, Spathoglottis plicata , que ilustran un ovario inferior.
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  Ilustración que muestra secciones longitudinales a través de flores hipóginas (a), períginas (b) y epíginas (c).

Dentro del ovario, cada óvulo nace de una placenta o surge como una continuación del ápice floral. Las placentas suelen aparecer en líneas distintas llamadas líneas de placentación . En los gineceos monocárpicos o apocárpicos, normalmente hay una sola línea de placentación en cada ovario. En los gineceos sincárpicos, las líneas de placentación pueden estar espaciadas regularmente a lo largo de la pared del ovario ( placentación parietal ) o cerca del centro del ovario. En este último caso, se utilizan términos diferentes según si el ovario está dividido en lóculos separados o no. Si el ovario está dividido, con los óvulos nacidos en una línea de placentación en el ángulo interno de cada lóculo, se habla de placentación axilar . Un ovario con placentación central libre , por otro lado, consta de un solo compartimento sin septos y los óvulos están unidos a una columna central que surge directamente del ápice floral (eje). En algunos casos, un solo óvulo se adhiere a la parte inferior o superior del lóculo ( placentación basal o apical , respectivamente).

En las plantas con flores, el óvulo (del latín ovulum, que significa huevo pequeño) es una estructura compleja que nace dentro de los ovarios. Inicialmente, el óvulo consta de un megasporangio pedunculado y tegumentado (también llamado nucela ). Normalmente, una célula del megasporangio experimenta meiosis, dando lugar a entre una y cuatro megasporas. Estas se desarrollan en un megagametofito (a menudo llamado saco embrionario) dentro del óvulo. El megagametofito generalmente desarrolla un pequeño número de células, incluyendo dos células especiales: un óvulo y una célula central binucleada, que son los gametos involucrados en la doble fecundación . La célula central, una vez fecundada por un espermatozoide del polen, se convierte en la primera célula del endospermo , y el óvulo, una vez fecundado, se convierte en el cigoto que se desarrolla en el embrión . El espacio en los tegumentos por donde entra el tubo polínico para entregar el espermatozoide al óvulo se llama micrópilo . El tallo que une el óvulo a la placenta se llama funículo.

Los estigmas pueden variar desde largos y delgados hasta globulares o plumosos. El estigma es la punta receptiva del carpelo o carpelos, que recibe el polen durante la polinización y en la que germina el grano de polen . El estigma está adaptado para capturar y atrapar el polen, ya sea combinándolo con el polen de los insectos visitantes o mediante diversos pelos, pliegues o esculturas. ^{[ 32 ]}

El estilo y el estigma de la flor intervienen en la mayoría de las reacciones de autoincompatibilidad . La autoincompatibilidad, si está presente, impide la fecundación por polen de la misma planta o de plantas genéticamente similares, y garantiza la polinización cruzada.

El desarrollo primitivo de los carpelos, como se observa en grupos de plantas como Tasmannia y Degeneria , carece de estilos y la superficie estigmática se produce a lo largo de los márgenes de los carpelos. ^{[ 33 ]}

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  Estigmas y estilo de Cannabis sativa sostenidos con un par de pinzas
• 
  Estigma de una flor de azafrán .

• Chalaza

• Rendle, Alfred Barton (1911). "Flor"  . En Chisholm, Hugh (ed.). Encyclopædia Britannica . Vol.  10 (11.ª  ed.). Cambridge University Press. pp. 553–573 . 
• Greyson, RI (1994). El desarrollo de las flores . Oxford University Press. ISBN 978-0-19-506688-3.