Pistosaurus

Pistosaurus (etimología exacta incierta ^{[ 1 ]} ) es un género extinto de reptil sauropterigio acuático estrechamente relacionado con los plesiosaurios . Se han encontrado fósiles en Francia y Alemania , que datan del Triásico Medio . Contiene una sola especie , Pistosaurus longaevus , conocida como el reptil volador subacuático más antiguo de la Tierra.

El cráneo de Pistosaurus generalmente se asemeja al de otros sauropterigios del Triásico. Sin embargo, existen varias sinapomorfías que lo distinguen de ellos: el hocico largo y delgado; la posesión de nasales en forma de férula que están excluidos de la narina externa; y la extensión posterior del premaxilar hacia los frontales. ^{[ 2 ]} Basándose en sinapomorfías como el pequeño tamaño de los nasales y la presencia de una vacuidad interpterigoidea, Pistosaurus está más estrechamente relacionado con los Plesiosauria que con Nothosaurus . ^{[ 2 ]}

A menudo se confunde a Pistosaurus con Nothosaurus y los plesiosaurios. Este último género pertenece al clado Nothosauroidea , también del Triásico (hace aproximadamente 251-199 millones de años), mientras que el primero pertenece al grupo troncal Plesiosauria. Tanto Pistosaurus como Plesiosauria pertenecen al clado Pistosauroidea , que se originó en el Triásico. ^{[ 2 ]}

El Pistosaurus medía aproximadamente 3 metros (10 pies) de largo y tenía una forma corporal similar a la de los notosaurios , reptiles acuáticos que proliferaron durante el Triásico . Sin embargo, su columna vertebral era rígida, como la de un plesiosaurio, lo que implica que el animal utilizaba sus aletas en forma de remo para impulsarse en el agua, como probablemente lo hacían los plesiosaurios. La cabeza también se parecía a la de un plesiosaurio, pero con el paladar primitivo de un notosaurio y numerosos dientes afilados, ideales para capturar y comer peces. ^{[ 3 ]} 

Aunque es improbable que Pistosaurus fuera un antepasado directo de los plesiosaurios, la mezcla de características sugiere que estaba estrechamente relacionado con ese grupo. ^{[ 3 ]}

El siguiente cladograma sigue un análisis de Ketchum y Benson, 2011. ^{[ 6 ]}

La clasificación de los Plesiosaurios fue difícil desde el principio. La anatomía del grupo troncal Sauropterygia tiene sinapomorfías muy primitivas, como el paladar dérmico. Inicialmente, se sugirió que los Plesiosaurios estaban relacionados con los Pistosauroidea , que pertenecen a los Eusauropterygia del Triásico. Se conocían tres géneros de Plesiosaurios en la historia: Corosaurus alvocensis , Cymatosaurus y Pistosaurus longaevus . ^{[ 7 ]} Un descubrimiento posterior de un nuevo Pistosauridea del Triásico medio de Nevada por el paleontólogo Sander indica que Augustasaurus está estrechamente relacionado con Pistosaurus , aunque existen varias diferencias, incluido el esqueleto axial . ^{[ 8 ]}

Existen varias formas en que los tetrápodos acuáticos contrarrestan la flotabilidad positiva causada por sus pulmones: paquiostosis , osteosclerosis , paquiosteosclerosis y cartílago óseo calcificado. El objetivo final de estos procesos es aumentar la densidad de diferentes partes del cuerpo para compensar la flotabilidad y así poder vivir en un ambiente acuático o semiacuático. ^{[ 2 ]} La histología ósea de Pistosaurus estudiada por el paleontólogo Krahl mostró que la región medular de los húmeros estaba rellena y contenía cartílago calcificado incorporado al hueso endosal. Según Krahl, la pequeña región medular es el resultado de una actividad de reabsorción perimedular suprimida, que está asociada con la osteosclerosis. ^{[ 2 ]}

El paleontólogo Diedrich examinó otras cinturas pectorales y pélvicas de este taxón. Junto con los surcos musculares, determinaron que el Pistosaurus comienza con un ligero vuelo subacuático , y la mayor parte de la propulsión se produce en las extremidades posteriores. La presencia de huesos coracoides y pubis agrandados en la cintura pélvica indicó que existía la posibilidad de que el Pistosaurus desarrollara extremidades similares a aletas. ^{[ 9 ]} Además, el modo de vuelo subacuático sugerido por el paleontólogo Michael A. Taylor indica que las extremidades izquierda y derecha del Plesiosaurus se batirían simultáneamente. Esta característica contrasta con los reptiles terrestres, que utilizan sus extremidades derecha e izquierda para la locomoción de forma alternativa. ^{[ 10 ]}

Se han encontrado fósiles de sauropterigios no plesiosaurios en diversas localidades de China , Europa , Norteamérica , Palestina y Túnez . Aunque Nothosaurus , estrechamente relacionado con Pistosaurus , se conoce a partir de varios restos hallados en Europa, el cráneo de este último solo se encontró en la Cuenca Germánica, en el Muschelkalk Superior . ^{[ 2 ]}

El descubrimiento inicial del cráneo de Pistosaurus fue realizado por H.V. Meyer. Descubrió dos cráneos y un esqueleto postcraneal en el mismo lugar, posiblemente pertenecientes a Pistosaurus . Posteriormente, se encontró un nuevo esqueleto postcraneal bien conservado en el mismo lugar que los especímenes anteriores. ^{[ 11 ]} Geissler describió primero los esqueletos y luego Strunz desarrolló una nueva hipótesis basada en ello. Este esqueleto se conservó originalmente en la colección de Strunz en el Museo Senckenberg de Frankfurt . ^{[ 11 ]}

Aunque los Pistosauroidea se han considerado durante mucho tiempo como antecesores estructurales de los plesiosaurios, un nuevo espécimen de Augustasaurus , descubierto por la paleontóloga Sandra de Nevada , ha refutado esta teoría. Contrariamente a las hipótesis previas, la extremidad anterior de Augustasaurus estaba muy reducida en comparación con Plesiosaurus . Por lo tanto, los Pistosauroidea fueron excluidos del grupo troncal Plesiosauria y se convirtieron en un grupo parafilético de Plesiosauria. ^{[ 8 ]}

La necrosis avascular , también conocida como necrosis ósea, está asociada al síndrome de descompresión (SD). Se produce por una disminución rápida de la presión externa y un ascenso rápido en la columna de agua. ^{[ 12 ]} Estas características se observan con frecuencia en los sauropterigios del Triásico. Según Surmik, la presencia de necrosis avascular relacionada con el síndrome de descompresión en las extremidades anteriores de Pistosaurus sugiere que vivía en ambientes acuáticos o semiacuáticos. También mencionó la posibilidad de que se distribuyera en aguas marinas frías abiertas, y su metabolismo eficiente es una de las razones por las que este animal puede sobrevivir en mar abierto. ^{[ 12 ]}