Una planaria (también conocida como tricládido ; plural planarias o planaria ) es un gusano plano de vida libre del orden Tricladida . Las planarias se encuentran en ambientes marinos, de agua dulce y terrestres, y el orden se divide en los subórdenes Maricola , Cavernicola y Continenticola . [ 2 ]
Las planarias son gusanos planos bilaterales que carecen de una cavidad corporal llena de líquido y poseen un intestino de tres ramas: una anterior y dos posteriores. [ 3 ] Carecen de sistemas circulatorio y respiratorio, absorbiendo oxígeno a través de la pared corporal, y se mueven mediante cilios y contracciones musculares. [ 3 ] Dependiendo de la especie, las planarias se reproducen sexualmente, asexualmente por fisión o mediante ambos métodos. [ 3 ] [ 4 ]
Las planarias son conocidas principalmente por su capacidad de regenerar tejidos y órganos perdidos, un proceso posibilitado por abundantes células madre adultas llamadas neoblastos . [ 5 ] Los neoblastos pueden autorrenovarse y generar los tipos de células necesarios para la regeneración y el mantenimiento de los tejidos. [ 4 ] [ 5 ] Debido a estas capacidades regenerativas y a su anatomía relativamente simple, las planarias se utilizan ampliamente como organismos modelo en estudios de regeneración, células madre, envejecimiento, toxicología, genética y memoria. [ 6 ] [ 7 ]
Filogenia y taxonomía
Filogenia
Superárbol filogenético según Sluys et al., 2009: [ 2 ]
Taxonomía



Linnaean se clasifica según Sluys et al. , 2009: [ 2 ]
- Orden Tricladida
- Suborden Maricola
- Superfamilia Cercyroidea
- Familia Centrovarioplanidae
- Familia Cercyridae
- Familia Meixnerididae
- Superfamilia Bdellouroidea
- Familia Uteriporidae
- Familia Bdellouridae
- Superfamilia Procerodoidea
- Familia Proceródidae
- Superfamilia Cercyroidea
- Suborden Cavernicola [ 8 ]
- Familia Dimarcusidae
- Suborden Continental
- Superfamilia Planarioidea
- Familia Planariidae
- Familia Dendrocoelidae
- Familia Kenkiidae
- Superfamilia Geoplanoidea
- Familia Dugesiidae
- Familia Geoplanidae
- Superfamilia Planarioidea
- Suborden Maricola
Anatomía y fisiología
Las planarias son gusanos planos bilaterales que carecen de una cavidad corporal llena de líquido , y el espacio entre sus sistemas de órganos está lleno de parénquima . [ 3 ] [ 9 ] Las planarias carecen de sistema circulatorio y absorben oxígeno a través de la pared de su cuerpo. Ingieren alimento en su intestino mediante una faringe muscular, y los nutrientes se difunden a los tejidos internos. Un intestino de tres ramas recorre casi todo el cuerpo e incluye una rama anterior y dos posteriores. El intestino de la planaria es un saco ciego , sin cavidad de salida, por lo que las planarias ingieren alimento y expulsan desechos a través del mismo orificio, ubicado cerca del centro de la superficie ventral del cuerpo. [ 3 ]

El sistema excretor está formado por numerosos tubos con múltiples células flamígeras y poros excretores. Además, las células flamígeras eliminan los líquidos no deseados del cuerpo mediante conductos que desembocan en los poros excretores, donde los desechos se liberan en la superficie dorsal de la planaria.
Los tricládidos tienen un extremo anterior o cabeza donde generalmente se encuentran los órganos sensoriales, como los ojos y los quimiorreceptores . Algunas especies tienen aurículas que sobresalen de los márgenes de la cabeza. Las aurículas pueden contener receptores sensoriales químicos y mecánicos. [ 10 ]
El número de ojos en los tricládidos varía según la especie. Si bien muchas especies tienen dos ojos (por ejemplo, Dugesia o Microplana ), otras tienen muchos más distribuidos a lo largo del cuerpo (por ejemplo, la mayoría de Geoplaninae ). A veces, las especies con dos ojos pueden presentar ojos accesorios o supernumerarios más pequeños. Los tricládidos subterráneos suelen ser ciegos o carecen de ojos. [ 10 ]
El cuerpo de los tricládidos está cubierto por una epidermis ciliada que contiene rabditos . Entre la epidermis y la gastrodermis hay un tejido parenquimatoso o mesénquima . [ 10 ]
Sistema nervioso

El sistema nervioso de la planaria consta de un ganglio cerebral bilobulado, denominado cerebro de la planaria . [ 11 ] Los cordones nerviosos ventrales longitudinales se extienden desde el cerebro hasta la cola. Los nervios transversales, o comisuras , conectan los cordones nerviosos ventrales formando un sistema nervioso en forma de escalera. [ 3 ] Se ha demostrado que el cerebro presenta oscilaciones electrofisiológicas espontáneas, [ 12 ] similares a la actividad electroencefalográfica ( EEG ) de otros animales.
La planaria tiene un cuerpo blando, plano y en forma de cuña, que puede ser negro, marrón, azul, gris o blanco. Su cabeza triangular y roma posee dos ocelos (ocelos), áreas pigmentadas sensibles a la luz. En la base de la cabeza se encuentran dos aurículas (proyecciones similares a orejas), sensibles al tacto y a la presencia de ciertas sustancias químicas. La boca se ubica en la parte central de la parte inferior del cuerpo, la cual está cubierta de proyecciones similares a pelos (cilios). Carece de sistemas circulatorio y respiratorio; el oxígeno entra y el dióxido de carbono sale del cuerpo de la planaria por difusión a través de la pared corporal.
Reproducción

Los tricládidos se reproducen sexual y asexualmente, y diferentes especies pueden reproducirse por uno o ambos modos. [ 3 ] Las planarias son hermafroditas . En la reproducción sexual, el apareamiento generalmente implica inseminación mutua.
Así, uno de sus gametos se combinará con el gameto de otra planaria. Cada planaria transporta su secreción a la otra planaria, dando y recibiendo esperma . Los óvulos se desarrollan dentro del cuerpo y se liberan en cápsulas. Semanas después, los óvulos eclosionan y crecen hasta convertirse en adultos. En la reproducción asexual, la planaria se divide y cada fragmento regenera sus tejidos faltantes, generando una anatomía completa y restaurando funciones. [ 4 ] La reproducción asexual, similar a la regeneración después de una lesión, requiere neoblastos , células madre adultas, que proliferan y producen células diferenciadas. [ 4 ] Algunos investigadores afirman que los productos derivados de la bisección de una planaria son similares a los productos de la reproducción asexual de la planaria; sin embargo, los debates sobre la naturaleza de la reproducción asexual en las planarias y su efecto en la población continúan. [ 13 ] Algunas especies de planarias son exclusivamente asexuales, mientras que algunas pueden reproducirse tanto sexual como asexualmente. [ 14 ] En la mayoría de los casos, la reproducción sexual involucra a dos individuos; La autofecundación se ha reportado raramente (por ejemplo, en Cura foremanii ). [ 10 ]
Neoblastos
Los neoblastos son células madre adultas abundantes que se encuentran en el parénquima de la planaria a lo largo de su cuerpo. [ 5 ] Son células pequeñas y redondas, de 5 a 10 μm, y se caracterizan por un núcleo grande rodeado de poco citoplasma. [ 5 ] Los neoblastos son necesarios para regenerar tejidos y órganos perdidos, y reponen continuamente los tejidos produciendo nuevas células. [ 4 ] Los neoblastos pueden autorrenovarse y generar progenitores para diferentes tipos de células. A diferencia de las células madre adultas de vertebrados (por ejemplo, las células madre hematopoyéticas ), los neoblastos son pluripotentes (es decir, producen todos los tipos de células somáticas). [ 15 ] Además, dan lugar a células diferenciadas postmitóticas directamente, [ 16 ] y no mediante la producción de células amplificadoras transitorias de rápida división . [ 5 ] En consecuencia, los neoblastos se dividen con frecuencia y aparentemente carecen de una gran subpoblación de células latentes o de ciclo lento. [ 17 ]
Como sistema modelo en la investigación biológica y biomédica
El ciclo de vida de las planarias las convierte en un sistema modelo para investigar diversos procesos biológicos, muchos de los cuales pueden tener implicaciones para la salud y la enfermedad humanas. Los avances en las tecnologías de genética molecular han posibilitado el estudio de la función génica en estos animales, y científicos de todo el mundo las estudian. Al igual que otros organismos modelo invertebrados, como C. elegans y D. melanogaster , la relativa simplicidad de las planarias facilita su estudio experimental.
Las planarias poseen diversos tipos de células, tejidos y órganos simples homólogos a las células , tejidos y órganos humanos . Sin embargo, la regeneración ha sido el área que más interés ha suscitado. Thomas Hunt Morgan fue responsable de algunos de los primeros estudios sistemáticos (que aún sustentan la investigación moderna) antes del surgimiento de la biología molecular como disciplina.
Las planarias también son un organismo modelo emergente para la investigación del envejecimiento . Estos animales tienen una capacidad regenerativa aparentemente ilimitada, y se ha demostrado que Schmidtea mediterranea, de reproducción asexual , mantiene la longitud de sus telómeros mediante la regeneración. [ 18 ]
Las planarias vivas se utilizan cada vez más en la investigación toxicológica debido a su capacidad regenerativa, su anatomía simple y su sensibilidad a los cambios ambientales. Su capacidad para regenerar partes del cuerpo perdidas proporciona un modelo único para estudiar los efectos de la exposición a sustancias químicas en los procesos celulares, mientras que su rápida respuesta a las toxinas las convierte en una herramienta eficaz para la detección de posibles riesgos ambientales y farmacéuticos. Un ejemplo de esta aplicación es un ensayo de irritabilidad cutánea basado en fluorescencia, donde las planarias se exponen a diversas sustancias químicas y se utiliza un colorante fluorescente para evaluar el daño epitelial en respuesta a la irritación, lo que proporciona un método de detección eficaz. [ 19 ]
Regeneración
La regeneración de la planaria combina la producción de tejido nuevo con la reorganización de la anatomía existente a través del proceso de morfalaxis . [ 4 ] La tasa de regeneración del tejido varía entre especies, pero en las especies de laboratorio utilizadas frecuentemente, los tejidos regenerados funcionales están disponibles ya entre 7 y 10 días después de la amputación del tejido. [ 4 ] La regeneración comienza después de una lesión que requiere el crecimiento de un tejido nuevo. [ 20 ] Los neoblastos localizados cerca del sitio de la lesión proliferan para generar una estructura de células diferenciadas llamada blastema . Los neoblastos son necesarios para la producción de nuevas células y, por lo tanto, proporcionan la base celular para la regeneración de la planaria. [ 21 ] Los mecanismos de señalización celular proporcionan información posicional que regula los tipos de células y tejidos que se producen a partir de los neoblastos en la regeneración. [ 22 ] Muchas moléculas de señalización que proporcionan información posicional a los neoblastos, en la regeneración y la homeostasis, se expresan en las células musculares. [ 23 ] Después de una lesión, las células musculares de todo el cuerpo pueden alterar la expresión de genes que codifican moléculas que proporcionan información posicional. [ 23 ] Por lo tanto, las actividades de los neoblastos y las células musculares después de las lesiones son esenciales para una regeneración exitosa. [ 24 ]
Históricamente, las planarias han sido consideradas "inmortales bajo el filo de un cuchillo". [ 25 ] Fragmentos muy pequeños de la planaria, estimados en tan solo 1/279 del organismo del que se cortan, pueden regenerarse en un organismo completo en el transcurso de unas pocas semanas. [ 26 ] Los nuevos tejidos pueden crecer gracias a células madre pluripotentes que tienen la capacidad de crear todos los diversos tipos de células. [ 27 ] Estas células madre adultas se llaman neoblastos y comprenden el 20% o más de las células en el animal adulto. [ 28 ] Son las únicas células proliferantes en el gusano y se diferencian en progenie que reemplaza a las células más viejas. Además, el tejido existente se remodela para restaurar la simetría y la proporción de las nuevas planarias que se forman a partir de un fragmento de un organismo cortado. [ 28 ] [ 4 ]
No es necesario que el organismo se corte completamente en pedazos separados para que se observe el fenómeno de regeneración. De hecho, si la cabeza de una planaria se corta por la mitad a lo largo y cada lado se conserva en el organismo, es posible que la planaria regenere dos cabezas y continúe viviendo. [ 29 ]
Investigadores, incluyendo a los de la Universidad de Tufts en los EE. UU., buscaron determinar cómo la microgravedad y los campos microgeomagnéticos afectarían el crecimiento y la regeneración de los gusanos planos planarios , Dugesia japonica . Descubrieron que uno de los fragmentos amputados enviados al espacio se regeneró en un gusano de dos cabezas. Sin embargo, la mayoría de dichos gusanos amputados (95%) no lo hicieron. Un gusano amputado se regeneró en un gusano de dos cabezas después de pasar cinco semanas a bordo de la Estación Espacial Internacional (EEI), aunque la regeneración de gusanos amputados como heteromorfosis de dos cabezas no es un fenómeno raro exclusivo de un entorno de microgravedad. [ 30 ] Los regenerados de planarias de dos cabezas pueden ser inducidos al exponer fragmentos amputados a campos eléctricos . La exposición a campos eléctricos con polaridad opuesta puede inducir una planaria con dos colas. La regeneración de planarias de dos cabezas también puede inducirse tratando los fragmentos amputados con agentes farmacológicos que alteran los niveles de calcio , AMP cíclico y actividad de la proteína quinasa C en las células, [ 31 ] así como mediante bloqueos de la expresión genética (ARN de interferencia) de la vía de señalización canónica Wnt/β-catenina . [ 22 ]
experimentos de memoria bioquímica
En 1955, Robert Thompson y James V. McConnell condicionaron gusanos planos planarios asociando una luz brillante con una descarga eléctrica. Tras repetir el experimento varias veces, eliminaron la descarga eléctrica y solo los expusieron a la luz brillante. Los gusanos planos reaccionaban a la luz brillante como si hubieran recibido una descarga. Thompson y McConnell descubrieron que si cortaban el gusano por la mitad y permitían que ambos gusanos se regeneraran, cada mitad desarrollaría la reacción luz-descarga. En 1963, McConnell repitió el experimento, pero en lugar de cortar los gusanos planos entrenados por la mitad, los molió en pequeños trozos y se los dio de comer a otros gusanos planos. Informó que los gusanos planos aprendieron a asociar la luz brillante con una descarga mucho más rápido que los gusanos planos que no habían sido alimentados con gusanos entrenados.
Este experimento pretendía comprobar si la memoria podía transferirse químicamente. El experimento se repitió con ratones, peces y ratas, pero siempre fracasó en producir los mismos resultados. La explicación percibida fue que, en lugar de que la memoria se transfiriera a los otros animales, eran las hormonas de los animales terrestres ingeridos las que modificaban el comportamiento. [ 32 ] McConnell creía que esto era evidencia de una base química para la memoria, que identificó como ARN de memoria . Los resultados de McConnell ahora se atribuyen al sesgo del observador . [ 33 ] [ 34 ] Ningún experimento ciego ha reproducido jamás sus resultados de planarias arrugadas al ser expuestas a la luz. Las explicaciones posteriores de este comportamiento de arrugado asociado con el canibalismo de gusanos planarios entrenados fueron que los gusanos planos no entrenados solo seguían las huellas dejadas en el material de vidrio sucio en lugar de absorber la memoria de su alimento.
En 2012, Tal Shomrat y Michael Levin demostraron que las planarias exhiben evidencia de recuperación de memoria a largo plazo después de regenerar una nueva cabeza. [ 7 ]
Especies de planarias utilizadas para la investigación y la educación.
Varias especies de planarias se utilizan comúnmente en la investigación biológica. Las especies experimentales más populares son Schmidtea mediterranea , Schmidtea polychroa y Dugesia japonica , [ 3 ] que , además de excelentes capacidades regenerativas, son fáciles de cultivar en el laboratorio. En las últimas décadas, S. mediterranea se ha consolidado como la especie de elección para la investigación moderna en biología molecular, debido a sus cromosomas diploides y a la disponibilidad de cepas tanto asexuales como sexuales. [ 6 ]
La planaria más utilizada en los laboratorios de secundaria y de primer año de universidad es la Girardia tigrina, de color marrón . Otras especies comunes que se utilizan son la Planaria maculata, de color negruzco , y la Girardia dorotocephala .
Véase también
- Worm Runner's Digest – Revista científica satírica (y seria) (1959–1979)
Referencias
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Enlaces externos
- Más información sobre las planarias de agua dulce y su biología.
- Más información sobre el análisis genético para identificar genes de regeneración.
- Vídeos de YouTube: Segmento de planaria comiendo gusano , Planaria
- Schmidtea mediterranea , datos, anatomía, imagen. Archivado el 30/12/2010 en Wayback Machine en GeoChemBio.com.
- Seminario de Alejandro Sánchez-Alvarado: Regeneración en planarias
- Enlace a un artículo que analiza algunos trabajos sobre la inmortalidad de las planarias.
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- Tricladida en la Enciclopedia de la Vida (EOL)
- Planarias terrestres en el sitio web de Criaturas Destacadas de UF / IFAS
- Rabditófora
- Modelos animales
- Organismos con senescencia insignificante
- Nombres comunes de invertebrados