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Articulo de referencia

Planctomycetota

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Los Planctomycetota son un filo de bacterias ampliamente distribuidas , presentes tanto en hábitats acuáticos como terrestres. [ 5 ] Juegan un papel considerable en los ciclos globales del carbono y el nitrógeno, y muchas especies de este filo son capaces de realizar la oxidación anaeróbica del amonio, también conocida como anammox . [ 5 ] [ 6 ] Muchos Planctomycetota se presentan en abundancia relativamente alta como biopelículas , [ 7 ] a menudo asociándose con otros organismos como macroalgas y esponjas marinas . [ 8 ]

Planctomycetota se incluye en el superfilo PVC junto con Verrucomicrobiota , Chlamydiota , Lentisphaerota , Kiritimatiellaeota y Candidatus Omnitrophica . [ 9 ] [ 10 ] El filo Planctomycetota está compuesto por las clases Planctomycetia y Phycisphaerae. Descritos por primera vez en 1924, los miembros de Planctomycetota fueron identificados como eucariotas y solo más tarde se describieron como bacterias en 1972. [ 5 ] El examen temprano de los miembros de Planctomycetota sugirió un plan celular que difiere considerablemente de otras bacterias, aunque ahora se confirma que son bacterias Gram negativas , pero con muchas características únicas.

Las bacterias de Planctomycetota suelen ser células pequeñas y esféricas, pero se observa una gran variación morfológica. [ 11 ] Los miembros de Planctomycetota también presentan hábitos reproductivos distintos, con muchas especies que se dividen por gemación , a diferencia de la mayoría de las demás bacterias de vida libre, que se dividen por fisión binaria . [ 5 ] [ 12 ] [ 13 ]

El interés está creciendo en los Planctomycetota con respecto a la biotecnología y las aplicaciones humanas, principalmente como fuente de moléculas bioactivas. [ 14 ] Además, algunos Planctomycetota fueron descritos recientemente como patógenos humanos. [ 8 ] La especie Gemmata obscuriglobus ha sido identificada específicamente como compuesta por bacterias con características únicas entre los Planctomycetota, [ 15 ] [ 16 ] como su capacidad para sintetizar esteroles . [ 5 ] [ 17 ] [ 15 ] Anammox , un proceso muy prometedor para el tratamiento biológico de aguas residuales, es realizado por miembros formadores de biopelículas del filo.

Estructura y morfología

Forma celular y apéndices

Estructuras crateriformes vistas desde el exterior de la célula.
Estructuras crateriformes. (A) Estructuras crateriformes desde el exterior de la célula. (B–E) Micrografías de estructuras crateriformes, perpendiculares a la membrana externa (OM), membrana interna (IM), citoplasma (C) y periplasma (P). Barras de escala, 50 nm [ 16 ] .

Las características morfológicas distintivas de las bacterias en Planctomycetota se han discutido ampliamente. [ 6 ] La morfología común suele ser de células esféricas de aproximadamente 2 μm de diámetro, como se observa en la especie Aquisphaera giovannonii . Sin embargo, la diversidad en la forma celular a menudo varía mucho en ellas. Se han descrito células ovoides y piriformes en algunas especies, y a menudo aparecen en rosetas de tres a diez células. [ 11 ] Gemmata obscuriglobus es una especie bien estudiada en Planctomycetota con células esféricas. En contraste, las bacterias de la especie Planctopirus limnophila tienen células ovoides. [ 15 ]

Muchas especies de Planctomycetota presentan estructuras y apéndices en la superficie externa de la célula. También se han observado flagelos , comunes en la mayoría de las bacterias, en la especie P. limnophila. [ 5 ] [ 11 ] [ 18 ] Muchas Planctomycetota también poseen un tallo, o órgano de fijación, que une la célula a una superficie o sustrato. [ 5 ] [ 18 ] Sin embargo, algunos miembros de ciertas especies, como Isosphaera pallida, carecen de este órgano. [ 5 ]

Se han observado apéndices únicos conocidos como estructuras crateriformes [ 5 ] [ 11 ] [ 18 ] en especies de Planctomycetota pertenecientes a la clase Planctomycetia. [ 13 ] La superficie externa de las células en la especie P. limnophila muestra estructuras crateriformes tanto grandes como pequeñas. Las estructuras crateriformes grandes a menudo cubren la superficie celular, mientras que las estructuras crateriformes pequeñas a menudo se encuentran solo en el extremo de la célula. La microscopía óptica demostró fibras tanto de tipo tallo como de tipo pili en P. limnophila y G. obscuriglobus . Las fibras de pili en ambas especies a menudo estaban asociadas con estructuras crateriformes grandes; en contraste, las fibras de tallo estaban asociadas con estructuras crateriformes pequeñas. [ 18 ]

Composición de la pared celular

Los primeros estudios sobre Planctomycetota sugirieron que su plan celular difería considerablemente tanto de las bacterias Gram positivas como de las Gram negativas . [ 5 ] Hasta hace poco, se creía que las bacterias de Planctomycetota carecían de peptidoglicanos en sus paredes celulares y, en cambio, se sugería que tenían paredes celulares proteínicas. El peptidoglicano es un polímero esencial de glicanos, presente en todas las bacterias de vida libre, y su rigidez ayuda a mantener la integridad de la célula. La síntesis de peptidoglicano también es esencial durante la división celular . Recientemente, se descubrió que las de la especie G. obscuriglobus tenían peptidoglicano en sus paredes celulares. [ 5 ] [ 18 ]

Composición celular interna

Se creía que Planctomycetota presentaba una compartimentación distinta dentro del citosol . [ 5 ] [ 18 ] La reconstrucción de tomografía electrónica tridimensional de G. obscuriglobus mostró diversas interpretaciones de esta compartimentación sugerida. [ 16 ] Se sugirió que el citosol estaba separado en compartimentos, tanto el parifoplasma como el pirelulosoma, por una membrana intracitoplasmática. Esta interpretación se ha demostrado posteriormente que es incorrecta. De hecho, se sabe que la membrana intracitoplasmática es la membrana citoplasmática que muestra invaginaciones únicas , dando la apariencia de compartimentación dentro del citosol. [ 5 ] [ 16 ] [ 18 ] Por lo tanto, Planctomycetota presenta los dos compartimentos típicos de las bacterias Gram negativas, el citoplasma y el periplasma .

El exceso de membrana observado en G. obscuriglobus triplica el área superficial de la célula en relación con su volumen , lo que se sugiere que está asociado con la síntesis de esteroles. [ 16 ]

Pigmentos

Muchas especies de Planctomycetota presentan coloración rosa o naranja, que se cree que resulta de la producción de pigmentos carotenoides. Los carotenoides son producidos por plantas y hongos , y por algunas bacterias heterótrofas para protegerse contra el estrés oxidativo . Se han identificado tres pigmentos carotenoides diferentes en dos cepas distintas de Planctomycetota. [ 19 ]

En ambientes marinos, los Planctomycetota suelen estar suspendidos en la columna de agua o presentes como biopelículas en la superficie de las macroalgas, y a menudo están expuestos a la radiación ultravioleta dañina. Las especies de Planctomycetota con mayor pigmentación son más resistentes a la radiación ultravioleta, aunque esto aún no se comprende del todo. [ 20 ] Posteriormente se ha demostrado que los Planctomycetota sintetizan carotenoides C30 a partir de escualeno y que esta ruta del escualeno a carotenoides C30 es la más extendida en procariotas. [ 21 ]

Características únicas de las células anammox

Las bacterias del orden Planctomycetota capaces de realizar anammox forman el orden Brocadiales. [ 22 ] Las células de las bacterias anammox suelen ser cocoides con un diámetro de aproximadamente 0,8 μm, [ 7 ] y se sugiere que contienen tres compartimentos, cada uno rodeado por una membrana. La membrana externa encierra la célula y el protoplasma, y ​​la membrana interna rodea el anammoxosoma, la estructura central de las bacterias anammox. [ 18 ] [ 23 ] La membrana del anammoxosoma está compuesta principalmente por lípidos inusuales basados ​​en ladderano . [ 23 ]

Historia de vida y reproducción

Crecimiento

Las especies de Planctomycetota crecen lentamente, en comparación con otras bacterias, [ 5 ] [ 10 ] [ 7 ] [ 24 ] a menudo formando estructuras en roseta de 3 a 5 células. [ 5 ] [ 24 ] Se sugiere que la especie P. limnophila tiene un crecimiento relativamente rápido, [ 5 ] [ 25 ] con un tiempo de duplicación de aproximadamente 6 a 14 días. En contraste, algunas otras Planctomycetota tienen tiempos de duplicación de alrededor de 30 días. [ 25 ] Su alta abundancia en muchos ecosistemas es sorprendente, dadas sus lentas tasas de crecimiento. [ 7 ] [ 10 ]

Representación de los modos de división celular en el último ancestro común de PVC y en el superfilo PVC actual: Las membranas externas están representadas por líneas gruesas y las membranas internas por líneas finas. La capa de peptidoglicano se muestra con líneas punteadas y las proteínas FtsZ se muestran como un anillo de círculos grises. [ 26 ]

Ciclo vital

Los Planctomycetota suelen alternar entre una fase sésil con tallo y una fase de vida libre. [ 24 ] Los miembros de la especie P. limnophila realizan un cambio de estilo de vida que suele estar asociado a la división celular. La célula madre sésil produce una célula hija de vida libre. La célula hija debe adherirse a una superficie antes de reiniciar el ciclo. Sin embargo, no todos los Planctomycetota tienen una fase móvil, y el cambio de estilo de vida observado en muchas especies puede no ser común entre todos los Planctomycetota. [ 5 ]

Micrografías electrónicas de transmisión de células en división que muestran diferentes modos de división celular en el superfilo PVC. (a) Gemmata obscuriglobus (b) Chthoniobacter flavus (c) Lentisphaera araneosa (d) Phycisphaera mikurensis y (e) Chlamydia trachomatis . Barras de escala, 0,5 μm. [ 26 ]

Reproducción

La comprensión actual de la división celular bacteriana se basa en organismos modelo como Escherichia coli . [ 15 ] La forma dominante de reproducción observada en casi todas las bacterias es la división celular por fisión binaria , que implica la síntesis de peptidoglicanos y proteínas conocidas como FtsZ . [ 15 ] [ 26 ] En contraste, muchas bacterias de Planctomycetota se dividen por gemación . [ 5 ] [ 12 ] [ 13 ]

Se sugiere que las proteínas FtsZ tienen una estructura similar a la de la tubulina , la proteína presente en los eucariotas, [ 27 ] y es esencial para la formación de septos durante la división celular. [ 5 ] [ 6 ] La falta de proteínas FtsZ suele ser letal. [ 5 ] El peptidoglicano también desempeña un papel importante en la división celular por fisión binaria. [ 26 ]

Planctomycetota es uno de los pocos filos conocidos cuyos miembros carecen de proteínas FtsZ. [ 5 ] [ 26 ] [ 27 ] Las bacterias del orden Chlamydiales, también pertenecientes al superfilo PVC, también carecen de FtsZ. [ 27 ] Aunque las bacterias del orden Planctomycetota carecen de FtsZ, se han observado dos modos distintos de división celular. [ 5 ] La mayoría de los Planctomycetota se dividen por fisión binaria, principalmente las especies de la clase Phycisphaerae. En contraste, las especies de la clase Planctomycetia se dividen por gemación. [ 5 ] [ 12 ] [ 13 ]

Los mecanismos involucrados en la gemación se han descrito ampliamente para las células de levadura . Sin embargo, la gemación bacteriana observada en Planctomycetota aún se comprende poco. [ 15 ] Se ha observado gemación tanto en células con simetría radial, como las bacterias de la especie P. limnophila , como en células con simetría axial. [ 13 ] Durante la división celular en miembros de P. limnophila , las células hijas se originan de la región opuesta al polo con el tallo o rizoma.

Se ha observado una considerable diversidad en la división celular entre las bacterias de Planctomycetota. [ 12 ] [ 13 ] Durante la división celular en Fuersia marisgermanicae , una estructura tubular se conecta desde la yema a la célula madre. [ 5 ] [ 22 ] La especie Kolteria novifilia forma un clado distinto de Planctomycetota y es la única especie conocida que se divide por gemación lateral en el medio de la célula. Por último, los miembros del clado Saltatorellus son capaces de alternar entre fisión binaria y gemación. [ 12 ] [ 13 ]

Características genéticas

Firmas moleculares

Los Planctomycetota son conocidos por sus características celulares inusuales, y su distinción de todas las demás bacterias se ve respaldada además por la presencia compartida de dos inserciones/deleciones características conservadas (CSI). [ 28 ] Estas CSI delimitan al grupo de los filos vecinos dentro del grupo PVC. [ 29 ] Se ha encontrado una CSI adicional que comparten todas las especies de Planctomycetota, con la excepción de Kuenenia stuttgartiensis. Esto apoya la idea de que K. stuttgartiensis forma una rama profunda dentro del filo Planctomycetota.

También se ha encontrado que un CSI es compartido por todo el superfilo PVC, incluyendo los Planctomycetota. [ 28 ] [ 29 ] Los Planctomycetota también contienen una importante proteína de firma conservada que se ha caracterizado por desempeñar una importante función de mantenimiento celular exclusiva de los miembros pertenecientes al superfilo PVC. [ 30 ]

Características generales

Se estima que el genoma de Rhodopirellula baltica tiene más de 7 millones de bases, lo que lo convierte en uno de los genomas procariotas más grandes secuenciados. La extensa duplicación del genoma ocupa aproximadamente el 25 % de la secuencia genómica. [ 6 ] Esto podría ser una forma en que el organismo se adapta a las mutaciones , permitiendo la redundancia si una parte del genoma se daña. El cebador de la reacción en cadena de la polimerasa utilizado a menudo no coincide con los genes, lo que dificulta la secuenciación del genoma. [ 9 ]

Al comparar bajo el microscopio, una característica distintiva de algunos Planctomycetota es la presencia de un único operón de ARNr no ligado cerca del origen. Los cambios en el material genético se producen por inversión cromosómica interna, y no por transferencia génica lateral. Esto genera una vía de diversificación en las variantes de Planctomycetota, ya que múltiples genes transponibles en estas regiones presentan una orientación inversa que da lugar a reordenamientos.

Algunos Planctomycetota prosperan en regiones que contienen nitrato altamente concentrado , [ 6 ] y tienen genes que son necesarios para la fermentación ácida heterotáctica. La enzima lactato deshidrogenasa juega un papel clave en este proceso. El proceso genético también tiene una respuesta de protección contra la radiación ultravioleta , y está asociado con los genes recA, lexA, uvrA, uvrB y uvrC , además de un gen de fotoliasa que se expresa cuando el ambiente ofrece estrés excesivo por radiación ultravioleta. Otras respuestas al estrés incluyen la descomposición del peróxido de hidrógeno y la oxidación .

Muchas Planctomycetota también expresan genes de sulfatasa . El genoma de Pirellula sp. cepa 1 incorpora 110 genes que contribuyen a la codificación de proteínas que producen enzimas sulfatasas. En comparación con otra especie procariota, Pseudomonas aeruginosa, solo se encuentran 6 sulfatasas y los genes que expresan estas proteínas se encuentran en pares de dos a cinco, generalmente agrupados en 22 grupos. [ 6 ]

Evolución molecular

Los Planctomycetota se originan dentro de las bacterias y estas similitudes entre las proteínas de los Planctomycetales y los eucariotas reflejan la evolución convergente . Las familias de proteínas adquiridas en Gemmataceae , un subgrupo dentro de Planctomycetota, tienen baja similitud de secuencia con las proteínas eucariotas; sin embargo, muestran la mayor similitud de secuencia con otras familias de proteínas de Gemmataceae. [ 31 ]

Existe una aparición masiva de nuevas familias de proteínas dentro de las Gemmataceae . Más de mil familias de proteínas fueron adquiridas por duplicaciones y reordenamientos de dominios. Los nuevos parálogos funcionan en la transducción de señales , sistemas reguladores y vías de interacción de proteínas. Están relacionados con la organización funcional de la célula, lo que puede interpretarse como una adaptación a un estilo de vida más complejo. [ 31 ] La longitud de las proteínas es mayor en las Gemmataceae que en la mayoría de las demás bacterias y los genes tienen conectores. Existe una superposición entre las proteínas más largas en Planctomycetales y las proteínas más cortas en eucariotas. En términos de paralogía génica, longitud de proteínas y estructuras de dominios proteicos, procariotas y eucariotas no tienen límites definidos. [ 31 ]

Filogenia

Originalmente clasificados como eucariotas debido a su morfología, el advenimiento de la secuenciación genética permitió a los investigadores acordar que los Planctomycetota pertenecen al dominio Bacteria. [ 5 ] Dentro de ese dominio, los Planctomycetota se clasifican como su propio filo; sin embargo, otros investigadores han argumentado que también podrían categorizarse como parte de un superfilo más grande llamado PVC, que abarcaría los filos Verrucomicrobia, Chlamydiae y Lentisphaerae, y el filo candidato " Candidatus Omnitrophica". [ 9 ] Dentro de este superfilo, se ha descubierto que sus miembros están estrechamente relacionados mediante la creación de árboles de ARNr 16S. Tanto los Planctomycetota como los Chlamydiae codifican proteínas para transportadores de nucleótidos , y también se ha descubierto que los Verrucomicrobiota tienen características comunes entre las células eucariotas. Por lo tanto, un ancestro común de este superfilo podría haber sido el inicio del linaje eucariota. [ 9 ] Si bien esta es una posible explicación, dado que el PVC no es el inicio del árbol bacteriano, [ 32 ] la existencia de rasgos y genes eucariotas se explica más probablemente a través de la transferencia horizontal de genes, y no de un ancestro eucariota más reciente. [ 9 ]

Ecología

Distribución y abundancia

Los miembros de Planctomycetota se encuentran en una amplia gama de ambientes, tanto geográficos como ecológicos, [ 39 ] y se presentan en hábitats acuáticos y terrestres. [ 5 ] En ambientes acuáticos, se encuentran tanto en sistemas de agua dulce como marinos. [ 39 ] Originalmente se creía que Planctomycetota existía exclusivamente en ambientes acuáticos, pero ahora se sabe que también son abundantes en suelos [ 40 ] y ambientes hipersalinos. [ 41 ] Están ampliamente distribuidos en cinco continentes, incluyendo la Antártida y Australia . [ 40 ] [ 39 ]

Se utilizó hibridación fluorescente in situ para detectar Planctomycetota en diversos entornos, y se encontraron Planctomycetota en abundancia en turberas de esfagno. Algunos Planctomycetota se hallaron en los sistemas digestivos de organismos marinos, y muchos tienden a vivir entre eucariotas. [ 9 ]

Influencias ambientales en la distribución

Los Planctomycetota representan aproximadamente el 11% de las comunidades procariotas en los sistemas marinos, y su amplia distribución demuestra su capacidad para habitar diversos entornos. También pueden adaptarse a condiciones tanto aeróbicas como anaeróbicas. Muchos factores pueden afectar su distribución, como la humedad, los niveles de oxígeno y el pH. La diversidad y abundancia de Planctomycetota están fuertemente asociadas con la humedad relativa. Los efectos de los niveles de oxígeno demuestran las necesidades energéticas de cada individuo. Muchas especies de Planctomycetota son quimioheterótrofas, incluyendo G. obscuriglobus . Thermostilla marina , una especie termófila anaeróbica que habita en regiones de fuentes hidrotermales , puede utilizar azufre elemental para generar sulfuro y respirar con nitrato . Los Planctomycetota también pueden habitar regiones con rangos de pH de 4,2 a 11,6. [ 8 ]

Impactos ecológicos y ciclo global del carbono

Los Planctomycetota tienen un impacto significativo en la biogeoquímica y el clima globales, debido a su capacidad para mineralizar y descomponer partículas de detritos en la columna de agua. [ 6 ] [ 20 ]

Planctomycetota juega un papel considerable en el ciclo global del carbono . [ 5 ] [ 6 ] [ 13 ] [ 42 ] Como quimioheterótrofos aerobios obligados y facultativos , la principal fuente de carbono que utilizan Planctomycetota son los carbohidratos . Muchos Planctomycetota tienen la capacidad de descomponer carbohidratos extremadamente complejos, haciendo que estos nutrientes estén disponibles para otros organismos. Esta capacidad de reciclar carbono se ha vinculado a genes específicos del metabolismo C1 observados en muchos Planctomycetota y se sugiere que juegan un papel significativo, pero esta área de investigación aún se comprende poco.

Las Planctomycetota también presentan numerosas enzimas sulfatasas , capaces de degradar heteropolisacáridos sulfatados, producidos por diversos grupos de macroalgas. La degradación de estos heteropolisacáridos por las Planctomycetota se utiliza como fuente de energía. Se sugiere que algunas Planctomycetota son capaces de degradar carragenina . [ 42 ]

Ecklonia radiata , una especie de alga marina del filo Ochrophyta.

Asociación con otros organismos

Se ha observado a menudo a Planctomycetota asociada a diversos organismos, como macroalgas, microalgas, esponjas marinas y plantas como líquenes y briofitas . [ 8 ] También se ha observado que habitan filtraciones frías de aguas profundas , donde son organismos dominantes que viven sobre gusanos tubícolas . [ 5 ]

macroalgas

Laminaria hyperborea , una especie de alga marina del filo Ochrophyta.

Planctomycetota se asocia frecuentemente con superficies marinas ricas en nutrientes. Se presentan como biopelículas en superficies de algas en abundancia relativamente alta. [ 7 ] Se sugiere que macroalgas como las algas Laminaria hyperborea y Ecklonia radiata constituyen un hábitat importante para Planctomycetota. [ 5 ] [ 43 ] Aproximadamente el 70% de la comunidad bacteriana en Ecklonia radiata estaba compuesta por Planctomycetota. [ 5 ] [ 10 ] Casi 150 especies de Planctomycetota han sido aisladas de las biopelículas de macroalgas, y estas comunidades asociadas a macroalgas son principalmente independientes de los cambios en la distribución geográfica. Esto sugeriría una relación simbiótica . [ 8 ]

Los bosques de algas dominan las costas rocosas de las regiones templadas y proporcionan hábitat, refugio y alimento a muchos organismos, incluidos los Planctomycetota. [ 5 ] Dado el papel considerable de los bosques de algas en la productividad primaria costera , la asociación de los Planctomycetota con las algas podría indicar su importante papel en los hábitats costeros. [ 44 ] Los Planctomycetota también desempeñan un papel importante como componentes de los detritos en la columna de agua, también conocidos como nieve marina , [ 5 ] [ 44 ] dada su capacidad de adherirse a las superficies. [ 45 ]

A medida que el clima continúa calentándose, la abundancia de Planctomycetota asociada a las macroalgas podría aumentar. El alga Caulerpa taxifolia se incubó en condiciones de CO₂ más elevadas , y la abundancia de Planctomycetota aumentó sustancialmente, hasta 10 veces en algunas especies. [ 5 ]

Proliferación de microalgas y diatomeas

Si bien las macroalgas son sustratos bien conocidos para las comunidades de Planctomycetota, también se ha observado que su abundancia se correlaciona con floraciones de microalgas como las diatomeas. [ 44 ] [ 5 ] Las floraciones de cianobacterias , diatomeas y dinoflagelados proporcionan nutrientes a Planctomycetota, lo que podría explicar la asociación. [ 8 ]

esponjas marinas

Las especies de Planctomycetota suelen estar asociadas a las superficies de las esponjas marinas. [ 8 ] [ 45 ] Interactúan con las esponjas mediante la adhesión a un órgano de fijación o a través de una relación simbiótica. Existe una gran diversidad de Planctomycetota presente como biopelículas en las esponjas. La relación simbiótica entre las esponjas y los Planctomycetota contribuye a la salud de la esponja, y esta suele proporcionar un hábitat y nutrientes adecuados para los Planctomycetota. [ 8 ]

Comunidades de líquenes y turberas de esfagno

Se encontró que Planctomycetota era muy abundante en las comunidades de líquenes de todo el noroeste de Siberia y presentaba una diversidad extremadamente alta. Planctomycetota también se ha asociado con comunidades de líquenes y humedales de Sphagnum . Los humedales de Sphagnum almacenan grandes cantidades de carbono, contribuyendo al ciclo global del carbono. Planctomycetota desempeña un papel considerable en la degradación del sphagnum, representando aproximadamente el 15 % de la comunidad bacteriana. [ 8 ]

Otras comunidades bacterianas

Planctomycetota presenta asociaciones con otras comunidades bacterianas, principalmente Alphaproteobacteria , Bacteroidota , Gemmatimonadota y Verrucomicrobiota . El crecimiento de muchos Planctomycetota suele estar sustentado por los nutrientes esenciales proporcionados por otras bacterias dentro de la comunidad, y algunos Planctomycetota dependen en gran medida de relaciones simbióticas con otras bacterias. [ 8 ]

Fisiología

Endocitosis

La existencia de proteínas de la cubierta de membrana cerca de la membrana intracitoplasmática podría utilizarse para un sistema de captación similar a la endocitosis , lo que sería la primera vez que se encuentra esta función fuera del dominio eucariota. Sin embargo, ahora que se ha confirmado la existencia de una pared celular rígida de peptidoglicano, parece improbable que estas vesículas puedan atravesar dicha pared celular. Además, la eliminación de una de estas proteínas de la cubierta de membrana en P. limnophila no mostró una disminución en la captación de macromoléculas . [ 18 ] Además, mediante el uso de reconstrucción tridimensional basada en tomografía crioelectrónica de Planctomycetota se ha descubierto que lo que originalmente se pensaba que eran vesículas retenidas en el periplasma son en realidad solo pliegues en la membrana citoplasmática. [ 5 ] Sin embargo, se ha demostrado que Planctomycetota puede sobrevivir con polisacáridos de alto peso molecular como su única fuente de carbono, lo que significa que deben tener la capacidad de incorporar sustratos de carbono complejos en su citoplasma. Se han planteado tres hipótesis: Primero, Planctomycetota excreta una enzima que, fuera de la pared celular, degrada los sustratos complejos en monosacáridos más pequeños, que pueden transportarse más fácilmente a través de las diferentes membranas. Segundo, los sustratos complejos se anclan a la superficie externa de Planctomycetota, que luego puede descomponerlos lentamente en oligosacáridos, los cuales pueden ser transportados al periplasma de Planctomycetota por proteínas especializadas. La tercera hipótesis involucra las estructuras crateriformes que se encuentran en la superficie externa de las paredes celulares de Planctomycetota. Estas estructuras tienen fibras que recubren sus fosas y que podrían absorber polisacáridos completos hacia el periplasma, donde serían digeridos. [ 18 ]

Candidatus Uabimicrobium amorphum , descubierto en 2019, se convirtió en la primera bacteria conocida capaz de realizar fagocitosis ingiriendo otras bacterias. [ 46 ] En 2024, se informó sobre otra especie, Ca. Uabimicrobium helgolandensis, que presentaba características celulares similares, incluyendo la fagocitosis. [ 47 ]

Regulación osmótica

Diagrama etiquetado de una célula anammox.

Casi todas las bacterias poseen un citosol que sigue la forma externa de su pared celular de peptidoglicano. Los eucariotas se diferencian en que su citosol se divide en múltiples compartimentos para formar orgánulos como el núcleo . Las Planctomycetota son únicas por presentar grandes invaginaciones de su membrana citoplasmática, que se separan de la pared celular de peptidoglicano, dejando espacio para el periplasma. Tradicionalmente, se ha considerado que la membrana citoplasmática es responsable del control de la presión osmótica de las células bacterianas. Sin embargo, debido a los pliegues de la membrana citoplasmática y a la existencia de amplios espacios de periplasma en las Planctomycetota, su peptidoglicano actúa como una barrera osmótica, siendo el periplasma isotónico con el citosol. [ 5 ]

Oxidación anaeróbica del amonio (anammox)

Diagrama de los mecanismos anammox

Anammox es la oxidación anaeróbica del amonio donde el nitrito actúa como aceptor de electrones. Este proceso crea energía para el organismo que realiza la reacción de la misma manera que los humanos obtienen energía de la oxidación de la glucosa. [ 48 ] En un ambiente marino, esto finalmente elimina el nitrógeno del agua, ya que el gas N 2 no puede ser utilizado por el fitoplancton y se libera a la atmósfera . Hasta el 67% de la producción de gas dinitrógeno en el océano puede atribuirse a anammox [ 49 ] y se cree que alrededor del 50% del gas nitrógeno en la atmósfera se produce a partir de anammox. [ 50 ] Planctomycetota es el filo de bacterias más dominante capaz de realizar anammox, por lo que Planctomycetota capaz de realizar anammox juega un papel importante en el ciclo global del nitrógeno. [ 51 ] Muchos investigadores han diseñado sistemas de biorreactores para el tratamiento de aguas residuales utilizando Planctomycetota como chasis biológico.

Síntesis de esteroles

La síntesis de esteroles, observada frecuentemente en eucariotas y poco común entre bacterias, se ha observado muy raramente en Planctomycetota. [ 5 ] [ 15 ] La síntesis de esteroles como el lanosterol se ha observado en G. obscuriglobus . El lanosterol es común en eucariotas y en otros dos grupos de bacterias, tanto Pseudomonadota metilotróficas como mixobacterias . La síntesis de esteroles observada en G. obscuriglobus es única dentro de Planctomycetota. Se sugiere que la síntesis de esteroles está asociada con la regulación de la fluidez de la membrana en Planctomycetota, [ 15 ] y se ha descrito como esencial para el crecimiento y la reproducción adecuados de G. obscuriglobus . [ 17 ]

Biotecnología y aplicaciones humanas

Recientemente, ha surgido interés en examinar a Planctomycetota con respecto a sus posibles funciones en biotecnología, principalmente como fuente de moléculas bioactivas, [ 8 ] [ 14 ] de interés principalmente para la industria farmacéutica. Los compuestos bioactivos están presentes principalmente como metabolitos secundarios, [ 14 ] aunque se sabe poco sobre los metabolitos secundarios de Planctomycetota. [ 52 ] Esto es inesperado, ya que Planctomycetota tiene varias características clave como otros productores conocidos de moléculas bioactivas, como las mixobacterias. [ 52 ] Sin embargo, una serie de estudios en curso sirven como varios primeros pasos para incluir a Planctomycetota en el desarrollo de fármacos de molécula pequeña para humanos.

Las especies de Planctomycetota son dignas de consideración al cuestionar los modelos actuales sobre el origen del núcleo, junto con otros aspectos del origen y la evolución del sistema de endomembranas eucariotas. [ 41 ]

cambio climático

Los impactos de la investigación sobre Planctomycetota y sus usos podrían tener una importancia global en lo que respecta a los procesos de ciclo de nutrientes y contribuir a una mejor comprensión de la biogeoquímica marina global. Sin embargo, dada la creciente influencia de Planctomycetota en los procesos metabólicos que involucran agua y aire, también podría desempeñar un papel en los intercambios entre océanos y atmósfera, afectando potencialmente el cambio climático. [ 41 ]

Planctomycetota como patógenos

Recientemente se identificó a las especies de Planctomycetota como patógenos humanos oportunistas, pero la falta de medios de cultivo limita los estudios sobre las bacterias de Planctomycetota como patógenos humanos. [ 8 ]

Véase también

Referencias

  1. ↑ Oren A, Garrity GM (2021). "Publicación válida de los nombres de cuarenta y dos filos de procariotas" . Int J Syst Evol Microbiol . 71 (10): 5056. doi : 10.1099/ijsem.0.005056 . PMID 34694987. S2CID 239887308 .  
  2. ↑ Planctomycetota en LPSN ; Freese, HM; Meier-Kolthoff, JP; Sardà Carbasse, J.; Afolayan, AO; Göker, M. (29 de octubre de 2025). "TYGS y LPSN en 2025: un recurso global de datos biológicos básicos para la clasificación y nomenclatura basadas en el genoma de procariotas dentro de la Diversidad Digital de DSMZ". Nucleic Acids Research . 53 : D1– D12. doi : 10.1093/nar/gkaf1110 .
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  • Logotipo de WikispeciesDatos relacionados con Planctomycetota en Wikispecies
  • Más allá de los procariotas y eucariotas  : Planctomicetos y organización celular.
  • Gemmata en Microbewiki