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Células vegetales con cloroplastos visibles Un plastidio es un orgánulo rodeado de membrana que se encuentra en las células de plantas , algas y algunos otros organismos eucario...

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Células vegetales con cloroplastos visibles

Un plastidio es un orgánulo rodeado de membrana que se encuentra en las células de plantas , algas y algunos otros organismos eucariotas . Los plastidios se consideran cianobacterias endosimbióticas intracelulares . [ 1 ]

Algunos ejemplos de plastidios son los cloroplastos (utilizados para la fotosíntesis ); los cromoplastos (utilizados para la síntesis y el almacenamiento de pigmentos); los leucoplastos (plastidios no pigmentados, algunos de los cuales pueden diferenciarse ); y los apicoplastos (plastidios no fotosintéticos de los apicomplejos derivados de la endosimbiosis secundaria).

Hace aproximadamente 1.500 millones de años se produjo un evento de endosimbiosis primaria permanente en el clado Archaeplastida —plantas terrestres , algas rojas , algas verdes y glaucofitas— probablemente con un cianobionte , una cianobacteria simbiótica relacionada con el género Gloeomargarita . [ 2 ] [ 3 ]

Otro evento de endosimbiosis primaria ocurrió más tarde, entre 140 y 90 millones de años atrás, en los plastidios fotosintéticos ameboides Paulinella de los géneros de cianobacterias Prochlorococcus y Synechococcus , o el "clado PS". [ 4 ] [ 5 ]

También se han producido eventos de endosimbiosis secundaria y terciaria en una amplia variedad de organismos; y algunos organismos desarrollaron la capacidad de secuestrar plastidios ingeridos , un proceso conocido como cleptoplastia .

Andreas Schimper [ 6 ] [ a ] ​​fue el primero en nombrar, describir y proporcionar una definición clara de los plastidios, que poseen una molécula de ADN de doble cadena que durante mucho tiempo se pensó que tenía forma circular, como la del cromosoma circular de las células procariotas , pero ahora, tal vez no; (véase "...una forma lineal" ). Los plastidios son sitios para la fabricación y el almacenamiento de pigmentos y otros compuestos químicos importantes utilizados por las células de los eucariotas autótrofos . Algunos contienen pigmentos biológicos como los utilizados en la fotosíntesis o que determinan el color de una célula. Los plastidios en organismos que han perdido sus propiedades fotosintéticas son muy útiles para la fabricación de moléculas como los isoprenoides . [ 8 ]

En las plantas terrestres

Tipos de plastidios
Leucoplastos en las células vegetales.

Cloroplastos, proplastidios y diferenciación

En las plantas terrestres , los plastidios que contienen clorofila realizan la fotosíntesis , generando energía química interna a partir de la energía solar externa , capturando carbono de la atmósfera terrestre y proporcionándole oxígeno vital. Estos son los cloroplastidios , también conocidos como cloroplastos (véase la imagen superior).

Otros plastidios pueden sintetizar ácidos grasos y terpenos , que pueden utilizarse para producir energía o como materia prima para sintetizar otras moléculas. Por ejemplo, las células epidérmicas de los plastidios fabrican los componentes del sistema tisular conocido como cutícula vegetal , incluyendo su cera epicuticular , a partir de ácido palmítico , que a su vez se sintetiza en los cloroplastos del tejido del mesófilo . Los plastidios funcionan para almacenar diferentes componentes, incluyendo almidones , grasas y proteínas . [ 9 ]

Todos los plastidios derivan de proplastidios (también llamados proplastos [ 10 ] ), que se encuentran en las regiones meristemáticas de la planta. Los proplastidios y los cloroplastos jóvenes se dividen típicamente por fisión binaria , pero los cloroplastos más maduros también poseen esta capacidad.

Los proplastidios vegetales (plastidios indiferenciados) pueden diferenciarse en varias formas, dependiendo de la función que desempeñen en la célula (véase el gráfico superior). Pueden desarrollarse en cualquiera de las siguientes variantes: [ 11 ]

Los leucoplastos se diferencian en plastidios aún más especializados, como por ejemplo:

Dependiendo de su morfología y función específica, los plastidios tienen la capacidad de diferenciarse o rediferenciarse entre estas y otras formas.

Plastomas y ADN/ARN de cloroplastos; ADN de plastidios y nucleoides de plastidios

Cada plastidio crea múltiples copias de su propio genoma único, o plastoma , (de 'genoma del plastidio') , que para un plastidio de clorofila (o cloroplasto) es equivalente a un 'genoma del cloroplasto' o un 'ADN del cloroplasto'. [ 12 ] [ 13 ] El número de copias del genoma producidas por plastidio es variable, desde 1000 o más en células nuevas de rápida división , que abarcan solo unos pocos plastidios, hasta 100 o menos en células maduras, que abarcan numerosos plastidios.

Un plastoma generalmente contiene un genoma que codifica ARN de transferencia (ARNt) y ARN ribosómico (ARNr). También contiene proteínas involucradas en la fotosíntesis y la transcripción y traducción de genes de plastidios . Sin embargo, estas proteínas representan solo una pequeña fracción del conjunto total de proteínas necesarias para construir y mantener cualquier tipo particular de plastidio. Los genes nucleares (en el núcleo celular de una planta) codifican la gran mayoría de las proteínas de los plastidios; y la expresión de los genes nucleares y de los plastidios está corregulada para coordinar el desarrollo y la diferenciación de los plastidios.

Muchos plastidios, en particular los responsables de la fotosíntesis, poseen numerosas capas de membrana interna. El ADN plastídico se presenta como complejos de proteína-ADN asociados a regiones localizadas dentro de la membrana interna de la envoltura del plastidio ; estos complejos se denominan nucleoides plastídicos . A diferencia del núcleo de una célula eucariota, un nucleoide plastídico no está rodeado por una membrana nuclear. Cada nucleoide puede contener más de 10 copias del ADN plastídico.

Mientras que el proplastidio ( plastidio indiferenciado ) contiene una única región nucleoide ubicada cerca del centro, el plastidio en desarrollo (o diferenciación) presenta numerosos nucleoides localizados en la periferia y unidos a la membrana interna de la envoltura. Durante el desarrollo/diferenciación de los proplastidios a cloroplastos —y cuando los plastidios se diferencian de un tipo a otro— los nucleoides cambian de morfología, tamaño y ubicación dentro del orgánulo. Se cree que la remodelación de los nucleoides de los plastidios se produce mediante modificaciones en la abundancia y composición de las proteínas nucleoides.

En las células vegetales normales, a veces se forman largas y delgadas protuberancias llamadas estromulas , que se extienden desde el cuerpo del plastidio hacia el citosol celular , interconectando varios plastidios. Las proteínas y las moléculas más pequeñas pueden moverse alrededor y a través de las estromulas. En comparación, en el laboratorio, la mayoría de las células cultivadas —que son grandes en comparación con las células vegetales normales— producen estromulas muy largas y abundantes que se extienden hasta la periferia celular.

En 2014, se hallaron indicios de la posible pérdida del genoma del plastidio en Rafflesia lagascae , una planta parásita con flores no fotosintética , y en Polytomella , un género de algas verdes no fotosintéticas . Las extensas búsquedas de genes de plastidios en ambos taxones no arrojaron resultados, pero la conclusión de que sus plastomas están completamente ausentes sigue siendo objeto de debate. [ 14 ] Algunos científicos argumentan que la pérdida del genoma del plastidio es improbable, ya que incluso estos plastidios no fotosintéticos contienen genes necesarios para completar diversas vías biosintéticas , incluida la biosíntesis del hemo. [ 14 ] [ 15 ]

Incluso con cualquier pérdida del genoma del plastidio en Rafflesiaceae , los plastidios siguen apareciendo allí como "cáscaras" sin contenido de ADN, [ 16 ] lo que recuerda a los hidrogenosomas en varios organismos.

En algas y protistas

Los tipos de plastidios en algas y protistas incluyen:

El plastidio de las especies fotosintéticas de Paulinella se conoce a menudo como «cianela» o cromatóforo, y se utiliza en la fotosíntesis. [ 18 ] [ 19 ] Tuvo un evento de endosimbiosis mucho más reciente, en el rango de 140 a 90 millones de años atrás, que es el único otro evento de endosimbiosis primaria conocido de cianobacterias. [ 20 ] [ 21 ]

Los etioplastos , amiloplastos y cromoplastos son específicos de las plantas y no se encuentran en las algas. Los plastidios de las algas y los antocerotes también pueden diferir de los plastidios de las plantas en que contienen pirenoides . [ 22 ]

Herencia

En la reproducción, la mayoría de las plantas heredan sus plastidios de un solo progenitor. En general, las angiospermas heredan los plastidios del gameto femenino , mientras que muchas gimnospermas los heredan del polen masculino . Las algas también heredan los plastidios de un solo progenitor. Por lo tanto, el ADN del plastidio del otro progenitor se pierde por completo.

En los cruces intraespecíficos normales —que dan lugar a híbridos normales de una especie— la herencia del ADN de los plastidios parece ser estrictamente uniparental; es decir, de la hembra. Sin embargo, en las hibridaciones interespecíficas, la herencia es aparentemente más errática. Aunque los plastidios se heredan principalmente de la hembra en las hibridaciones interespecíficas, existen numerosos informes de híbridos de plantas con flores que producen plastidios del macho. Aproximadamente el 20 % de las angiospermas, incluida la alfalfa ( Medicago sativa ), normalmente muestran herencia biparental de plastidios. [ 23 ]

Daño y reparación del ADN

El ADN de los plastidios de las plántulas de maíz sufre daños cada vez mayores a medida que se desarrollan. [ 24 ] El daño al ADN se debe a los ambientes oxidativos creados por las reacciones fotooxidativas y la transferencia de electrones fotosintética / respiratoria . Algunas moléculas de ADN se reparan , pero el ADN con daños no reparados se degrada en fragmentos no funcionales.

Las proteínas de reparación del ADN están codificadas por el genoma nuclear de la célula y luego se translocan a los plastidios, donde mantienen la estabilidad/integridad del genoma reparando el ADN del plastidio. [ 25 ] Por ejemplo, en los cloroplastos del musgo Physcomitrella patens , una proteína empleada en la reparación de errores de apareamiento del ADN (Msh1) interactúa con proteínas empleadas en la reparación recombinacional ( RecA y RecG) para mantener la estabilidad del genoma del plastidio. [ 26 ]

Origen

Se cree que los plastidios descienden de cianobacterias endosimbióticas . Se hipotetiza que el evento endosimbiótico primario de los Archaeplastida ocurrió hace unos 1.500 millones de años [ 27 ] y permitió a los eucariotas realizar fotosíntesis oxigénica . [ 28 ] Desde entonces han surgido tres linajes evolutivos en los Archaeplastida en los que los plastidios se denominan de manera diferente: cloroplastos en algas verdes y/o plantas, rodoplastos en algas rojas y muroplastos en las glaucofitas. Los plastidios difieren tanto en su pigmentación como en su ultraestructura. Por ejemplo, los cloroplastos en plantas y algas verdes han perdido todos los ficobilisomas , los complejos de captación de luz que se encuentran en cianobacterias, algas rojas y glaucofitas; pero en su lugar contienen estroma y tilacoides grana . El plastidio de las glaucocistofíceas —a diferencia de los cloroplastos y rodoplastos— aún está rodeado por los restos de la pared celular de la cianobacteria. Todos estos plastidios primarios están rodeados por dos membranas.

El plastidio de las especies fotosintéticas de Paulinella se conoce a menudo como «cianela» o cromatóforo, y tuvo un evento de endosimbiosis mucho más reciente hace unos 90-140 millones de años; es el único evento de endosimbiosis primaria conocido de cianobacterias fuera de los Archaeplastida. [ 18 ] [ 19 ] El plastidio pertenece al «clado PS» (de los géneros de cianobacterias Prochlorococcus y Synechococcus ), que es un clado hermano diferente de los plastidios pertenecientes a los Archaeplastida. [ 4 ] [ 5 ]

A diferencia de los plastidios primarios derivados de la endosimbiosis primaria de una cianobacteria procariota, los plastidios complejos se originan por endosimbiosis secundaria en la que un organismo eucariota engulle a otro organismo eucariota que contiene un plastidio primario. [ 29 ] Cuando un eucariota engulle un alga roja o verde y retiene el plastidio algal, este suele estar rodeado por más de dos membranas. En algunos casos, estos plastidios pueden tener reducida su capacidad metabólica y/o fotosintética. Las algas con plastidios complejos derivados por endosimbiosis secundaria de un alga roja incluyen los heterocontos , haptófitos , criptomónadas y la mayoría de los dinoflagelados (= rodoplastos). Aquellos que endosimbiosis de un alga verde incluyen los euglenoides y las cloraraquniófitas (= cloroplastos). Los Apicomplexa , un filo de alveolados parásitos obligados que incluye a los agentes causantes de la malaria ( Plasmodium spp.), la toxoplasmosis ( Toxoplasma gondii ) y muchas otras enfermedades humanas o animales, también albergan un plastidio complejo (aunque este orgánulo se ha perdido en algunos apicomplejos, como Cryptosporidium parvum , causante de la criptosporidiosis ). El apicoplasto ya no es capaz de realizar la fotosíntesis, pero es un orgánulo esencial y un objetivo prometedor para el desarrollo de fármacos antiparasitarios .

Algunos dinoflagelados y babosas marinas , en particular del género Elysia , ingieren algas como alimento y conservan el plastidio de las algas digeridas para aprovechar la fotosíntesis; después de un tiempo, los plastidios también se digieren. Este proceso se conoce como cleptoplastia , del griego kleptes ( κλέπτης ), que significa ladrón.

Ciclo de desarrollo de los plastidios

Ilustración de las etapas de interconversión en los plastidios.

En 1977, JM Whatley propuso un ciclo de desarrollo de plastidios que indicaba que dicho desarrollo no siempre es unidireccional, sino un proceso cíclico complejo. Los proplastidios son los precursores de las formas más diferenciadas de plastidios, como se muestra en el diagrama de la derecha. [ 30 ]

Véase también

  • Mitocondria : orgánulo de las células eucariotas responsable de la respiración. Páginas que muestran breves descripciones de los destinos de redireccionamiento. 
  • Citoesqueleto : red de proteínas filamentosas que forma la estructura interna de las células. 
  • Fotosimbiosis – Tipo de relación simbiótica 

Notas

  1. ↑ A veces se le atribuye a Ernst Haeckel la creación del término plastidio, pero su "plastidio" incluye células nucleadas y "citodes" anucleados [ 7 ] y, por lo tanto, es un concepto totalmente diferente del plastidio en la literatura moderna.

Referencias

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  2. ↑ Moore KR, Magnabosco C, Momper L, Gold DA, Bosak T, Fournier GP (2019). "Una filogenia ribosomal ampliada de cianobacterias respalda una ubicación profunda de los plastidios" . Frontiers in Microbiology . 10 : 1612. doi : 10.3389/fmicb.2019.01612 . PMC 6640209. PMID 31354692 .  
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Lecturas adicionales

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  • Plantas transplastómicas para biocontención (confinamiento biológico de transgenes) — Proyecto de investigación co-extra sobre coexistencia y trazabilidad de cadenas de suministro transgénicas y no transgénicas
  • Árbol de la vida de los eucariotas