Ciempiés

Muchas especies de ciempiés carecen de ojos. Algunas carecen solo de uno, pero otras poseen un número variable de ocelos , a veces agrupados para formar verdaderos ojos compuestos . Sin embargo, estos ojos solo son capaces de distinguir la luz de la oscuridad y no proporcionan una visión verdadera. En algunas especies, el primer par de patas puede funcionar como órganos sensoriales, similares a las antenas; a diferencia de las antenas de la mayoría de los demás invertebrados, estas apuntan hacia atrás. Una agrupación inusual de órganos sensoriales que se encuentra en algunos ciempiés es el órgano de Tömösváry . Estos órganos, en la base de las antenas, consisten en una estructura en forma de disco y un poro central, rodeado de células sensibles. Probablemente se utilizan para detectar vibraciones y pueden proporcionar una forma débil de audición. ^{[ 4 ]}

Las forcípulas son exclusivas de los ciempiés. Son modificaciones del primer par de patas (los maxilípedos), que forman un apéndice en forma de pinza justo detrás de la cabeza. Las forcípulas no son piezas bucales , aunque se utilizan para someter a las presas inyectándoles veneno y sujetándolas. Las glándulas venenosas recorren un tubo desde el interior de la cabeza hasta la punta de cada forcípula. ^{[ 6 ]}

Detrás de la cabeza, el cuerpo consta de al menos quince segmentos. La mayoría de los segmentos poseen un solo par de patas; los maxilípedos se proyectan hacia adelante desde el primer segmento corporal, mientras que los dos últimos segmentos son pequeños y carecen de patas. Cada par de patas es ligeramente más largo que el par anterior, lo que garantiza que no se superpongan, reduciendo así la posibilidad de que choquen y hagan tropezar al animal. El último par de patas puede llegar a ser hasta el doble de largo que el primero. El segmento final posee un telson e incluye las aberturas de los órganos reproductores. ^{[ 4 ]}

Los ciempiés utilizan principalmente sus antenas para buscar a sus presas. El tracto digestivo forma un tubo simple, con glándulas digestivas unidas a las piezas bucales. Al igual que los insectos, los ciempiés respiran a través de un sistema traqueal , típicamente con un par de aberturas, o espiráculos , en cada segmento corporal. Los espiráculos conducen a tráqueas y traqueolas largas que median el transporte de oxígeno a los órganos, excepto en Scutigeromorpha . En este orden, los espiráculos son impares y las tráqueas cortas, y el suministro de oxígeno se realiza exclusivamente mediante el pigmento respiratorio hemocianina . ^{[ 7 ]} Algunas especies pueden cerrar sus espiráculos (espiráculos ocluibles), ^{[ 8 ]} y algunas otras en ambientes secos han desarrollado una cutícula impermeable. ^{[ 9 ]} Excretan desechos a través de un solo par de túbulos de Malpighi . ^{[ 4 ]}

Así como el primer par de patas se modifican en forcípulas, las patas traseras se modifican en "patas definitivas", también llamadas patas anales, patas caudales y patas terminales. ^{[ 10 ]} Su uso varía entre especies, pero no incluye la locomoción. ^{[ 11 ] [ 12 ]} Las patas definitivas pueden ser alargadas y delgadas, engrosadas o en forma de pinza. ^{[ 12 ]} Con frecuencia presentan dimorfismo sexual y pueden desempeñar un papel en los rituales de apareamiento. ^{[ 11 ] [ 12 ]} Debido a que los poros glandulares se presentan con mayor frecuencia en las patas definitivas que en las patas "caminantes", pueden cumplir una función sensorial. ^{[ 11 ] [ 12 ]} A veces se utilizan en posturas defensivas, y algunas especies las usan para capturar presas, defenderse de los depredadores o suspenderse de objetos como ramas, usando las patas como pinzas. ^{[ 11 ]} Varias especies usan sus patas definitivas al encontrarse con otro ciempiés, intentando agarrar el cuerpo del otro ciempiés. ^{[ 13 ]}

Los miembros del género Alipes pueden estridular sus patas terminales en forma de hoja para distraer o amenazar a los depredadores. ^{[ 13 ]} Rhysida immarginata togoensis produce un leve crujido al balancear sus patas terminales. ^{[ 13 ]}

Hay muchas diferencias entre milpiés y ciempiés. ^{[ 14 ]} Ambos grupos de miriápodos tienen cuerpos largos y multisegmentados, muchas patas, un solo par de antenas y la presencia de órganos postantenales . Los ciempiés tienen un par de patas por segmento, mientras que los milpiés tienen dos. Sus cabezas difieren en que los milpiés tienen antenas cortas y acodadas , un par de mandíbulas robustas y un solo par de maxilas fusionadas en un labio; los ciempiés tienen antenas largas y filiformes, un par de mandíbulas pequeñas, dos pares de maxilas y un par de grandes garras venenosas. ^{[ 15 ]}

La reproducción de los ciempiés no implica la cópula. Los machos depositan un espermatóforo para que la hembra lo recoja. En zonas templadas, la puesta de huevos ocurre en primavera y verano. Se conocen algunas especies partenogenéticas . ^{[ 16 ]} Las hembras brindan cuidado parental, tanto enrollando sus cuerpos alrededor de los huevos y las crías como acicalándolas, probablemente para eliminar hongos y bacterias. ^{[ 17 ]}

Los ciempiés son más longevos que los insectos; el europeo Lithobius forficatus puede vivir de 5 a 6 años, ^{[ 18 ]} y el ampliamente distribuido Scolopendra subspinipes puede vivir más de 10 años. ^{[ 19 ] La combinación de un pequeño número de huevos puestos, un largo período de} gestación y un largo tiempo de desarrollo hasta la reproducción ha llevado a los autores a clasificar a los ciempiés litobiomorfos como de estrategia reproductiva K. ^{[ 20} ]

Los ciempiés desarrollan sus patas en diferentes etapas de su desarrollo. En la condición primitiva, observada en los órdenes Lithobiomorpha , Scutigeromorpha y Craterostigmomorpha , el desarrollo es anamórfico : se desarrollan más segmentos y pares de patas entre mudas . ^{[ 21 ]} Por ejemplo, Scutigera coleoptrata , el ciempiés doméstico, nace con solo cuatro pares de patas y en mudas sucesivas tiene 5, 7, 9, 11, 15, 15, 15 y 15 pares respectivamente, antes de convertirse en un adulto sexualmente maduro. Las etapas de vida con menos de 15 pares de patas se denominan estadios larvarios (hay aproximadamente cinco etapas). Una vez que se alcanza el complemento completo de patas, los estadios postlarvarios (aproximadamente cinco etapas más) desarrollan gonópodos, poros sensoriales, más segmentos antenales y más ocelos. Todos los ciempiés litobiomorfos maduros tienen 15 segmentos portadores de patas. ^{[ 22 ]} Los Craterostigmomorpha solo tienen una fase de anamorfosis, con embriones que tienen 12 pares y adultos 15. ^{[ 1 ]}

El clado Epimorpha, que comprende los órdenes Geophilomorpha y Scolopendromorpha , es epimórfico, lo que significa que todos los pares de patas se desarrollan en las etapas embrionarias y la descendencia no desarrolla más patas entre mudas. Este clado contiene los ciempiés más largos. En los Geophilomorpha, el número de segmentos torácicos suele variar dentro de las especies, a menudo en función de la geografía, y en la mayoría de los casos, las hembras tienen más patas que los machos. El número de segmentos portadores de patas varía dentro de cada orden (generalmente 21 o 23 en los Scolopendromorpha; de 27 a 191 en los Geophilomorpha), ^{[ 23 ]} pero el número total de pares siempre es impar, por lo que nunca hay exactamente 100 patas o 100 pares, a pesar del nombre común del grupo. ^{[ 1 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]}

Los segmentos del ciempiés se desarrollan en dos fases. Primero, la cabeza da origen a un número fijo pero impar de segmentos, impulsado por genes Hox como en todos los artrópodos. ^{[ 27 ] [ 28 ]} En segundo lugar, se añaden pares de segmentos en el extremo de la cola (posterior) mediante la creación de una unidad de prepatrón, un segmento doble, que luego siempre se divide en dos. La creación repetida de estas unidades de prepatrón está impulsada por un reloj oscilador, implementado con la vía de señalización Notch . Los segmentos son homólogos a las patas de otros artrópodos como los trilobites ; bastaría con que el reloj Notch funcionara más rápido , como ocurre en las serpientes , para crear más patas. ^{[ 27 ]}

Los ciempiés son depredadores predominantemente generalistas , lo que significa que están adaptados para comer una amplia variedad de presas. ^{[ 29 ]} Entre sus presas comunes se incluyen lombrices de tierra lumbricidas , larvas de moscas dípteras , colémbolos y otros ciempiés. ^{[ 30 ]} Son carnívoros; el estudio del contenido estomacal sugiere que la materia vegetal no constituye una parte importante de su dieta, aunque consumen materia vegetal cuando se encuentran en ayunas durante experimentos de laboratorio. ^{[ 29 ]}

Las especies de Scolopendromorpha, en particular los miembros de los géneros Scolopendra y Ethmostigmus , son capaces de cazar presas sustanciales, incluyendo grandes invertebrados y vertebrados de tamaño considerable, que podrían ser más grandes que el propio miriápodo. ^{[ 31 ] [ 32 ]} Por ejemplo, Scolopendra gigantea (el ciempiés gigante amazónico) se alimenta de tarántulas, escorpiones, lagartos, ranas, aves, ratones, serpientes e incluso murciélagos, atrapándolos en pleno vuelo. ^{[ 33 ]} Tres especies ( Scolopendra cataracta , S. paradoxa y S. alcyona ) son anfibias y se cree que cazan invertebrados acuáticos o anfibios. ^{[ 34 ] [ 35 ]}

Muchos animales de mayor tamaño se alimentan de ciempiés, como las mangostas , los ratones , las salamandras , los escarabajos y algunas especies de serpientes especializadas. ^{[ 36 ]} Estos constituyen un elemento importante en la dieta de muchas especies y el alimento básico de algunas, como la hormiga africana Amblyopone pluto , que se alimenta exclusivamente de ciempiés geofilomorfos, ^{[ 37 ]} y la serpiente de cabeza negra del Cabo sudafricana Aparallactus capensis . ^{[ 36 ]}

Algunos ciempiés geofilomorfos, litobiomorfos y escolopendromorfos producen secreciones pegajosas y tóxicas para defenderse. Las diversas secreciones ahuyentan o atrapan a los depredadores. ^{[ 38 ] [ 39 ]} Las secreciones de los escolopendromorfos contienen cianuro de hidrógeno . ^{[ 40 ]} Entre los geofilomorfos, las secreciones de Geophilus vittatus son pegajosas y olorosas, y contienen cianuro de hidrógeno. ^{[ 41 ]}

El ciempiés gigante del desierto de Arizona, Scolopendra polymorpha , tiene la cabeza y la cola negras y el cuerpo naranja; este llamativo patrón puede ser aposemático , una señal clara de la toxicidad del animal. ^{[ 17 ]} Muchas especies levantan y extienden sus patas traseras y muestran las espinas que tienen en ellas en una postura defensiva de amenaza. ^{[ 13 ]}

Debido a que los ciempiés carecen de la cutícula cerosa e impermeable de otros artrópodos, son más susceptibles a la pérdida de agua por evaporación. ^{[ 42 ]} Por lo tanto, los ciempiés se encuentran con mayor frecuencia en ambientes de alta humedad para evitar la deshidratación, ^{[ 43 ]} y son principalmente nocturnos . ^{[ 44 ]}

Los ciempiés viven en muchos hábitats diferentes, incluyendo el suelo y la hojarasca; se encuentran en entornos tan variados como selvas tropicales, ^{[ 30 ]} desiertos ^{[ 45 ]} y cuevas. ^{[ 46 ]} Algunos geofilomorfos están adaptados a hábitats litorales , donde se alimentan de percebes . ^{[ 47 ]}

Según la Lista Roja de la UICN , hay una especie vulnerable , seis en peligro de extinción y tres en peligro crítico de extinción. ^{[ 48 ]} Por ejemplo, el ciempiés de la Isla Serpiente ( Scolopendra abnormis) es vulnerable, y el ciempiés terrestre de Turk (Nothogeophilus turki) y el ciempiés de patas largas de Seychelles ( Seychellonema gerlachi) están en peligro de extinción. ^{[ 49 ] [ 50 ] [ 51 ]}

El registro fósil de los ciempiés se remonta a hace 430  millones de años , durante el Silúrico Tardío ( Crussolum ), ^{[ 52 ] [ 53 ]} aunque son raros a lo largo del Paleozoico . ^{[ 54 ]} La Formación Panther Mountain del Devónico contiene dos especies de ciempiés. Una es una especie del escutigeromorfo Crussolum . La otra es Devonobius , que está incluida en el grupo extinto Devonobiomorpha. ^{[ 55 ] [ 56 ]} Otro sitio del Devónico, el sílex de Rhynie , también contiene fósiles de Crussolum , ^{[ 55 ]} y posible material de cabeza de escutigeromorfo. Rhyniognatha , que alguna vez se pensó que era el fósil de insecto más antiguo, también se encuentra en el sílex de Rhynie. ^{[ 57 ]} Se han descrito tres especies, una escutigeromorfa ( Latzelia ) y dos escolopendromorfas ( Mazoscolopendra y la poco conocida Palenarthrus ), de los estratos fósiles de Mazon Creek , que son del Carbonífero , 309–307 millones de años. ^{[ 58 ]} Aparecen más especies en el Mesozoico , incluyendo escolopendromorfas y escutigeromorfas en el Cretácico . ^{[ 54 ] [ 59 ]}

El siguiente cladograma muestra la posición de los Chilopoda dentro de los artrópodos a partir de 2019: ^{[ 60 ] [ 61 ]}

Dentro de los miriápodos, se cree que los ciempiés son la primera de las clases existentes en ramificarse del último ancestro común . Los cinco órdenes de ciempiés son: Craterostigmomorpha , Geophilomorpha , Lithobiomorpha , Scolopendromorpha y Scutigeromorpha . Estos órdenes se unen en el clado Chilopoda mediante las siguientes sinapomorfías : ^{[ 62 ]}

1. El primer apéndice postcefálico se modifica para convertirse en garras venenosas.
2. La cutícula embrionaria del segundo maxilípedo tiene un diente de huevo .
3. La articulación trocánter-prefémur es fija.
4. En el núcleo del espermatozoide se observa una cresta espiral.

Los Chilopoda se dividen entonces en dos clados: los Notostigmophora, que incluyen a los Scutigeromorpha, y los Pleurostigmophora, que incluyen a los otros cuatro órdenes. Los siguientes rasgos físicos y de desarrollo pueden utilizarse para separar a los miembros de los Pleurostigmomorpha de los Notostigmomorpha: ^{[ 63 ] [ 64 ]}

• Los espiráculos se encuentran en los costados del ciempiés (en los notostigmomorfos, se encuentran en la parte dorsal).
• Los espiráculos son profundos, más complejos y siempre se presentan en pares.
• La cabeza es algo más plana.
• Los ciempiés pueden desarrollarse mediante anamorfosis o epimorfosis .

Anteriormente se creía que los Chilopoda se dividían en Anamorpha (Lithobiomorpha y Scutigeromorpha) y Epimorpha (Geophilomorpha y Scolopendromorpha), basándose en modos de desarrollo, siendo incierta la relación de los Craterostigmomorpha. Análisis filogenéticos recientes que utilizan caracteres moleculares y morfológicos combinados respaldan la filogenia anterior. Los Epimorpha aún existen como un grupo monofilético dentro de los Pleurostigmophora, pero los Anamorpha son parafiléticos , como se muestra en el cladograma: ^{[ 62 ]}

Todos los ciempiés son venenosos . Durante los primeros 50 millones de años de la historia evolutiva del clado, los venenos de los ciempiés parecen haber consistido en una simple mezcla de aproximadamente cuatro componentes diferentes, y la diferenciación en tipos de veneno específicos parece haber ocurrido solo después de que se desarrollaran los cinco órdenes actualmente reconocidos. La evolución del veneno incluye la transferencia horizontal de genes , que involucra a bacterias, hongos y oomicetos . ^{[ 65 ]}

En China, ciertos ciempiés grandes se consumen como alimento, generalmente ensartados y asados ​​a la parrilla o fritos. Es frecuente verlos en los puestos de vendedores ambulantes de las grandes ciudades, incluidos los mercados de Donghuamen y Wangfujing en Pekín . ^{[ 66 ] [ 67 ]}

Los ciempiés grandes se maceran en alcohol para hacer vodka de ciempiés. ^{[ 68 ]}

Algunas especies de ciempiés pueden ser peligrosas para los humanos debido a su picadura. Si bien la picadura en un adulto suele ser muy dolorosa y puede causar hinchazón severa, escalofríos, fiebre y debilidad, es poco probable que sea mortal. Las picaduras pueden ser peligrosas para los niños pequeños y las personas alérgicas a las picaduras de abeja. La picadura venenosa de los ciempiés más grandes puede provocar un choque anafiláctico en estas personas. Los ciempiés más pequeños generalmente no pueden perforar la piel humana. ^{[ 69 ]}

Incluso los pequeños ciempiés que no pueden perforar la piel humana son considerados aterradores por algunas personas debido a sus docenas de patas que se mueven al mismo tiempo y su tendencia a salir rápidamente de la oscuridad hacia los pies de uno. ^{[ 70 ]} Un poeta tibetano del siglo XIX advirtió a sus compañeros budistas : «Si disfrutas asustando a los demás, renacerás como un ciempiés». ^{[ 71 ]}