Pliopithecoidea

Pliopithecoidea es una superfamilia extinta de primates catarrinos que habitaron Asia y Europa durante el Mioceno . ^{[ 1 ] [ 2 ]} Aunque alguna vez fueron un grupo de primates extendido y diverso, los pliopitecoideos no tienen descendientes vivos.

Los primeros especímenes fósiles atribuidos a Pliopithecoidea fueron descubiertos por Édouard Lartet en Sansan, Francia, en 1837. Estos fósiles fueron posteriormente mencionados por Henri Marie Ducrotay de Blainville en 1839, quien nombró a la especie tipo Pliopithecus antiquus . Una segunda especie, Pliopithecus platyodon , fue descubierta en Suiza por Biedermann en 1863. Posteriormente, se describieron algunas otras especies de Pliopithecoidea a partir de colecciones de fósiles encontradas en Francia, Alemania y Polonia. ^{[ 1 ]}

A mediados del siglo XX, los paleontólogos Johannes Hürzeler y Helmuth Zapfe reavivaron el interés por los pliopitécidos con una serie de publicaciones en las que describieron varias especies nuevas, entre ellas Pliopithecus vindobonensis , que consiste en los especímenes craneales y postcraneales de pliopitécidos más completos jamás descubiertos. Basándose en su tamaño y en algunas similitudes superficiales con los gibones actuales, Zapfe sugirió que los pliopitécidos eran ancestros del linaje Hylobatidae . ^{[ 3 ]}

Con el descubrimiento de más fósiles de pliopitécoidos europeos a mediados y finales de la década de 1970, ^{[ 4 ] [ 5 ]} y el posterior descubrimiento de fósiles de pliopitécoidos en China, ^{[ 6 ]} la idea de que los pliopitécoidos fueran ancestros de los gibones cayó en desuso. Hoy en día, la mayoría de los paleontólogos coinciden en que los pliopitécoidos ocupan una posición basal en el árbol genealógico de los catarrinos . ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 7 ]} Como tal, los pliopitécoidos representan algo similar al ancestro común de los monos y simios del Viejo Mundo .

Un fémur descubierto en Eppelsheim y al que se le dio el nombre de género Paidopithex fue objeto de controversia durante muchos años, ya que su gran tamaño en comparación con los Pliopithecoideos llevó a sugerir que estaba relacionado con los Dryopithecini . La falta de fémures de Dryopithecini hizo que esta sugerencia no se descartara durante muchos años, pero en 2002, un trabajo de Köhler et al. que lo comparó con un esqueleto de Dryopithecus laietanus descubierto recientemente demostró que era muy diferente de los Dryopithecini. Sin embargo, Köhler no pudo ubicar definitivamente a Paidopithex en la superfamilia Pliopithecoideos, afirmando que se trataba de un Pliopithecoideo inusualmente grande (con un peso corporal estimado de 22  kg) o que podría ser la única especie conocida de una superfamilia separada. ^{[ 8 ]}

Se ha sugerido que un diente desgastado hallado cerca de Haritalyangar, en la India, y datado entre 9 y 8 millones de años atrás, podría pertenecer a la especie Pliopithecoide, Krishnapithecus krishnai , pero el desgaste ha dificultado su determinación. ^{[ 9 ]} Sin embargo, dos molares descubiertos recientemente en la misma zona parecen respaldar esta hipótesis, aunque su ubicación dentro de la superfamilia es incierta (pero claramente no pertenece a Crouzeliinae). ^{[ 10 ]}

El registro fósil de los pliopitécidos consiste principalmente en dientes con algunos fragmentos mandibulares y maxilares. ^{[ 1 ] [ 2 ]} La fórmula dental (2.1.2.3) y la forma de los dientes son los factores primarios que incluyen a los pliopitécidos entre los catarrinos . Aunque algunos autores han argumentado que los molares superiores estrechos y los molares superiores anchos de los pliopitécidos demuestran su afinidad con los catarrinos modernos, ^{[ 11 ]} otros han demostrado que estos rasgos son variables entre especies. ^{[ 1 ]} De hecho, los pliopitécidos son más similares a los monos del Nuevo Mundo en algunos aspectos de su dentición, incluidos los incisivos inferiores estrechos (con un estrechamiento mesiodistal hacia la base de la corona). ^{[ 1 ] [ 12 ]} Muchas especies tienen lo que a menudo se denomina un "triángulo de los pliopitecinos", un conjunto sutil de crestas que definen una pequeña fosa triangular entre el protocono y el hipocono de los molares inferiores, pero incluso este rasgo es variable. ^{[ 1 ] [ 13 ]} En cambio, el rasgo dental más distintivo presente en todos los pliopitecoides es un tercer premolar inferior alto y coronado, que es relativamente triangular en contorno con una cara mesiobucal comparativamente corta y orientada verticalmente. ^{[ 1 ]}

Los cráneos de P. vindobonesis , Laccopithecus robustus , Pliopithecus zhanxiangi y Anapithecus hernyaki demuestran que los pliopitécidos tenían cajas craneales relativamente grandes y globulares con un hocico proyectado. ^{[ 1 ] [ 14 ]} El hocico se proyecta menos que el de los propliopitécidos del norte de África ( es decir, Aegyptopithecus ), lo que sugiere cierta reducción prognática del ancestro común inferido de estas dos familias de primates. Las órbitas están ampliamente espaciadas y la mandíbula es larga y robusta, con una rama relativamente ancha. ^{[ 1 ]} Sin embargo, lo más importante es que los pliopitécidos tenían un tubo ectotimpánico incompletamente osificado. Esta característica anatómica representa una etapa intermedia entre lo que se encuentra en los platirrinos , que no tienen un tubo ectotimpánico osificado, y los catarrinos , que tienen un tubo ectotimpánico completamente osificado. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 14 ]}

Casi todo lo que se sabe sobre las proporciones corporales y la morfología postcraneal de esta familia se deriva de Pliopithecus vindobonensis , ya que es la única especie para la que se ha encontrado un esqueleto completo. ^{[ 3 ]} Aun así, la mayoría del material fósil indica que los pliopitécidos eran primates de tamaño mediano, aproximadamente del tamaño de un mono aullador o un gibón (8  kg). ^{[ 15 ]} Köhler estima un peso promedio ligeramente mayor de 10  kg. ^{[ 8 ]} Postcranealmente, los pliopitécidos tenían una interesante mezcla de rasgos platirrinos y catarrinos. El índice braquial de P. vindobonensis (la longitud del radio dividida por la longitud del húmero) es similar al de un mono aullador, pero el índice crural (la longitud de la tibia dividida por la longitud del fémur) es similar al de un gibón. ^{[ 1 ]} Proporcionalmente, sin embargo, las extremidades anteriores de P. vindobonesis eran más cortas que sus extremidades posteriores, lo que las hace comparables a un babuino. Las manos y los pies de P. vindobonesis eran largos y curvos, lo que sugiere que los pliopitécoidos eran escaladores hábiles y ágiles. ^{[ 1 ] [ 3 ]} El postcráneo de P. vindobonesis también muestra que los pliopitécoidos tenían un foramen entepicondilar, que es un rasgo primitivo que no se encuentra en ningún otro primate catarrino (existente o extinto). ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 14 ]} La muñeca y las manos de los pliopitécoidos eran aparentemente mucho más similares a los platirrinos que a los catarrinos, ya que la articulación carpometacarpiana del pulgar es una "articulación de bisagra" modificada en comparación con la articulación del pulgar "en forma de silla de montar" que se encuentra en los monos y simios del Viejo Mundo. ^{[ 13 ]} Los pliopitécoidos también tenían cola. ^{[ 1 ] [ 14 ]}

El siguiente esquema de clasificación representa múltiples fuentes.

• Orden de los Primates (Linneo, 1758)
  • Infraorden Catarrhini (Geoffroy Saint-Hilaire, 1812)
    • Superfamilia Pliopithecoidea (Zapfe, 1960)
      • Familia Pliopithecidae (Zapfe, 1960)
        • Subfamilia Dionysopithecinae (Li, 1978)
          • Género Dionysopithecus (Li, 1978)
            • Dionysopithecus shuangoeuensis (Li, 1978)
            • Dionysopithecus orientalis (Suteethorn, 1990)
          • Género Platodontopithecus (Li, 1978)
            • Platodontopithecus jianghuaiensis (Gu y Lin, 1983)
        • Subfamilia Pliopithecinae (Zapfe, 1960)
          • Género Pliopithecus (Gervais, 1849)
            • Pliopithecus antiquus (Blainville, 1839)
            • Pliopithecus piveteaui (Hürzeler, 1954) ^{[ a ]}
            • Pliopithecus platydon (Biederman, 1863)
            • Pliopithecus zhanxiangi (Harrison, Delson y Guan, 1991)
            • Pliopithecus bii (Yu, Jin, Jie 2003)
            • Pliopithecus canmatensis (Alba, Moyá-Solá, Robles, Galindo, 2012)
          • Género Epipliopithecus (Zapfe y Hürzeler, 1957)
            • Epipliopithecus vindobonensis (Zapfe y Hürzeler, 1957)
        • Subfamilia Crouzeliinae (Ginsburg, 1975)
          • Tribu Crouzeliini (Ginsburg, 1975)
            • Género Plesiopliopithecus (Zapfe, 1961)
              • Pleisopliopithecus auscitanensis (Ginsburg, 1975) ^{[ b ]}
              • Pleisopliopithecus rhondanica (Ginsburg y Mein, 1980) ^{[ b ]}
              • Pleisopliopithecus lockeri (Zapfe, 1961)
              • Pleisopliopithecus priensis (Welcomme, Aguilar y Ginsburg, 1991) ^{[ c ]}
          • Tribu Anapithecini (Kretzoi, 1975)
            • Género Anapithecus (Kretzoi, 1975)
              • Anapithecus hernyaki (Kretzoi, 1975)
            • Género Laccopithecus (Wu & Pan, 1984)
              • Laccopithecus robustus (Wu y Pan, 1984)
            • Género Barberapithecus (Alba y Moyá-Solá, 2012)
              • Barberapithecus huerzeleri (Alba y Moyá-Solá, 2012)
            • Género Egarapithecus (Moyá-Solá, Köhler y Alba, 2001)
              • Egarapithecus narcisoi (Moyá-Solá, Köhler y Alba, 2001)
        • incertae sedis
          • Género Paidopithex (Pohlig, 1895)
          • Género Krishnapithecus
          • Género Kapi ^{[ 16 ]}

Begun divide a Pliopithecoidea en dos: la familia Dionysopithecidae y la familia Pliopithecidae , con Pliopithecidae subdividida en las subfamilias Pliopithecinae y Crouzeliinae . ^{[ 9 ]}