Polistes apachus

Polistes apachus es una avispa social nativa del oeste de América del Norte. ^[2] Se la conoce en inglés con el nombre común de avispa de papel de Texas , ^{[3] [4]} o avispa de papel del suroeste de Texas . ^[5] También se la ha llamado avispa apache , quizás por primera vez por Simmons et al . en California en 1948. Simmons et al . informaron cómo en California P. apachus se encuentra a menudo en huertos de higos donde se considera una especie plaga debido a sus ataques agresivos y picaduras dolorosas a los trabajadores agrícolas durante la época de cosecha en septiembre y octubre. ^{[6] [7] [8]} A veces también se la puede encontrar en otros tipos de huertos o en viñedos, pero en California también se la encuentra comúnmente estableciendo nidos dentro o sobre casas en áreas urbanas en áticos o debajo de los aleros de los edificios. ^{[9] [10]} Es un tipo de avispa de papel , que es el nombre común de un tipo de avispa que usa un material parecido al papel para construir sus nidos. ^[11]

Polistes apachus fue nombrado originalmente por Henri Louis Frédéric de Saussure en 1857. ^{[1] [12]} Un estudio filogenético realizado por Pickett et al . en 2006 no pudo resolver nada útil con respecto a las relaciones de las diferentes especies de Polistes entre sí. ^[13]

Un estudio de 1981 de dos nidos de P. apachus de un campus universitario en Texas descubrió que, aunque la mayoría de los especímenes tenían un número haploide de cromosomas de 22, dos especímenes en un nido tenían 25. Se determinó morfológicamente que todos los especímenes de P. apachus de estos nidos y una colonia adicional eran la misma especie. Esto puede deberse a que dos criptoespecies idénticas comparten el mismo rango , simplemente un error de muestreo o alguna otra forma de diversidad cariotípica . ^[14]

Se clasifica en el subgénero Fuscopolistes según James Michael Carpenter y Bolívar Rafael Garcete-Barrett (2005). ^[1]

Polistes apachus puede alcanzar una longitud máxima de unos 20 mm. El color de fondo es marrón dorado. Como ocurre con todas o la mayoría de las especies de Polistes , no hay una diferencia reconocible en tamaño o apariencia entre las reinas que ponen huevos y sus obreras. ^[9]

Las antenas son de un color marrón anaranjado opaco. ^[15] El clípeo es prácticamente plano cuando se lo observa desde los lados. ^[6]

En el tórax , el pronoto tiene un borde amarillo fino, ^{[3] [9]} y su metanoto tiene dos rayas amarillas transversales. La raya anterior (delantera) es estrecha y la raya posterior (trasera) es más ancha. ^[9] Hay dos rayas amarillas longitudinales en el mesoscutum , sin embargo algunos machos no tienen estas rayas, y están especialmente ausentes en las poblaciones de Texas. ^{[3] [15]}

El abdomen tiene rayas alternas de color marrón dorado y amarillo. ^[9] Hay dos manchas/parches amarillos prominentes posicionados uno opuesto al otro ligeramente a los lados del medio (sublateral) del segundo tergito (un segmento del exoesqueleto en la parte posterior) del metasoma , y ​​manchas generalmente más pequeñas y menos obvias en el primero, tercero y subsiguientes tergitos. ^{[3] [15]} El metasoma del macho tiene un tubérculo en el medio del séptimo esternito . ^[6]

Como la mayoría de los insectos, los genitales de esta especie son muy característicos. La avispa macho tiene un paramero que es dos veces y media más largo que ancho en la parte media, con la espina parameral de aproximadamente 1/8 de la longitud, y un surco poco profundo en su costado. Esta espina está cubierta de cerdas cortas y densas y apunta hacia el ápice. El lóbulo del paramero está poco desarrollado y redondeado, la parte inferior del paramero es estrecha, aproximadamente 4/5 del ancho en la parte media. ^[16]

El edeago es robusto. ^[16] La parte apical del borde ventral (interior) del edeago es dentada, con el patrón de estos dientes como los de una sierra, un diente corto seguido de uno más largo, ^{[6] [16]} estos se extienden desde la valva del pene hasta la expansión de la parte media del edeago. El margen lateral (borde) del edeago es curvado. La valva del pene tiene aproximadamente 1/3 de la longitud del apical (frente) del edeago y está dilatada, bilobulada y tiene una entrada claramente distinguible en la porción central. La expansión de la parte media del edeago está bien desarrollada y tiene un ápice puntiagudo. El apodema lateral del edeago está dirigido hacia adelante con una proyección central débil y casi del mismo tamaño que el proceso ventral (proyección), siendo este proceso redondeado y ligeramente expandido en el ápice, pero ligeramente constreñido en la primera parte. La porción inferior del edeago está ligeramente curvada (parece casi recta cuando se la observa de lado). El edeago tiene alrededor de 22 dientes de forma uniforme en la parte ventral. ^[16]

El digitus es robusto, con un proceso apical muy reducido, y punteado claramente marcado en toda su base y cerdas cortas y densas en la base, especialmente en el borde lateral. El lóbulo anteroventral es largo y puntiagudo en el ápice. ^[16]

La cúspide es robusta, cubierta de cerdas cortas y escasas, y de forma triangular, con el ápice puntiagudo y estrechándose gradualmente hacia el extremo. Sólo hay punteado en el lóbulo lateral. La parte inferior de la cúspide está desarrollada y parece algo membranosa. ^[16]

Los nidos pueden crecer hasta alcanzar grandes dimensiones al final de la temporada, conteniendo alrededor de 150 celdas según Richard Mitchell Bohart y Bechtel, ^[6] pero Ebeling informa sobre tamaños de nido promedio de hasta 320 celdas y 13 cm de diámetro en huertos de higueras de California, con un tamaño máximo de panal de 15 x 20 cm. Como todas las especies de Polistes , los nidos son de una sola capa y tienen forma de paraguas, con las celdas expuestas al aire desde abajo (sin una capa de papel que envuelva el nido) y están suspendidos de un pecíolo . ^[9]

El taxón Polistes texanus fue descrito en Texas en 1872 por Ezra Townsend Cresson , pero ahora se lo considera un sinónimo . A veces se lo ha aplicado como una forma o subespecie que carece de las típicas rayas longitudinales en el mesoscutum. ^[1]

El grosor de las bandas de color amarillo y marrón del abdomen puede variar de un individuo a otro. En algunos individuos puede predominar el marrón o el amarillo, mientras que en otros puede predominar la misma cantidad de amarillo y marrón. ^[9]

Los ejemplares de Texas, Oklahoma y Kansas parecen variar más en cuanto a coloración. Algunos pueden tener el abdomen completamente amarillo. Otros pueden tener un color mucho más marrón y carecer de todas las manchas amarillas, excepto las del segundo tergito. Otros pueden no tener el par habitual de líneas laterales delgadas en el pronoto. ^{[1] [3] [17]}

P. apachus es el Polistes más grande y de colores más brillantes del estado de California , lo que ayuda a diferenciarlo de especies similares. Según la clave de identificación proporcionada por Bohart y Bechtel, es más similar a las otras especies de Polistes californianas P. dorsalis ^[18] y P. aurifer . Estas se pueden diferenciar por medio del color, siendo P. apachus la única especie de color amarillo y marrón. P. dorsalis está coloreada con negro y rojizo; P. aurifer es negro y amarillo, o rojo y amarillo, dependiendo de la forma de color. La dentición en el borde del edeago es además característica, y P. apachus tiene un clípeo prácticamente plano , mientras que estas otras dos especies tienen un clípeo que es convexo o cóncavo. ^[6] P. dorsalis no comparte el mismo rango que P. apachus . ^[15]

P. apachus comparte un patrón amarillo y marrón similar con P. exclamans , ^[19] que también se encuentra en California, pero es mucho más pequeño, carece de manchas en el abdomen y los machos carecen de un tubérculo en el séptimo esternito. ^[6]

Polistes apachus fue recolectado por primera vez en 1856 por el científico suizo y especialista en avispas de Saussure, quien había viajado al norte desde el centro de México hasta Nuevo México , una vasta área que se extendía desde la actual Nevada hasta Texas y que Estados Unidos había ocupado y anexado unos años antes. ^[12]

P. apachus se encuentra en los Estados Unidos ^[9] y México . ^[5] Bohart y Bechtel creían que la población californiana estaba separada del resto de la distribución en el este de México y el resto de los EE. UU., ^[6] sin embargo, esta especie ha sido recolectada en áreas contiguas al sur de Baja California y al este de Arizona. ^[1]

• Arizona : Se ha encontrado en los condados de Cochise , Gila , La Paz , Maricopa , Mohave y Yavapai . ^[1] Aunque el mapa de distribución proporcionado por Bohart y Bechtel en 1957 afirmaba que la especie no se encuentra en Arizona, ^[6] ha habido abundantes colecciones de especímenes en el condado de Maricopa, en el centro de Arizona, desde 1950 (que fueron identificados como tales por el propio Bohart). La mayoría, si no casi todas, las colecciones en Arizona se encuentran en el entorno densamente poblado alrededor de Phoenix y a lo largo del tramo del estado del río Colorado , ^[1] esto puede deberse a un sesgo de muestreo o puede reflejar la distribución y abundancia reales.
• California : En 1957 Bohart y Bechtel propusieron la teoría de que esta especie no es nativa de California, basándose en su serie de especímenes - el primer espécimen de esta especie que se recolectó en el estado fue en el condado de San Bernardino en 1921, con recolecciones posteriores en los años siguientes en los condados circundantes: Riverside en 1928, Kern en 1938, San Diego en 1942, Los Ángeles en 1943, Fresno en 1944, Merced en 1946, Stanislaus en 1947, Tulare en 1950, Inyo en 1951, Glenn en 1952, y el eventual condado más al norte fue Yolo en 1954. ^[6] También se ha registrado en fechas posteriores en el condado Imperial (a lo largo del río Colorado) ^[1] y el condado de Orange . ^[3] Por lo tanto, se encuentra principalmente en las tierras bajas del interior del centro sur de California, ^[6] correspondientes a la expansión suburbana y las áreas agrícolas irrigadas. ^[9] Por alguna razón, Bohart y Bechtel teorizaron además que había venido de Texas (posiblemente sin saber la diferenciación en la coloración en gran parte de la población de Texas). Por último, teorizaron que no se extendería más al norte que Yolo, basándose en su creencia (errónea) de que la distribución no se extendía al norte del sur de Colorado y Kansas, que se basaba en el hecho de que nadie le había enviado a Bohart un espécimen del norte de estas áreas. ^[6]
• Colorado : Bohart tenía un ejemplar del sureste de Colorado. ^[6] Se lo ha visto en los condados de Prowers ^[1] y regularmente en Boulder desde 1917. Todas las recolecciones en el condado de Boulder se realizaron a gran altitud, una a 2641 m. ^[20]
• Kansas : Se ha encontrado unas cuantas veces en el sur de Kansas. ^[6] Se ha registrado en los condados de Kingman , Sedgwick y Sumner . ^[1]
• Nevada : Desde 2019 se ha registrado en el condado de Clark en el sureste de Nevada. ^[1]
• Nuevo México : ^{[5] [6]} Se encuentra en gran parte de Nuevo México, registrándose en los condados de Bernalillo , Chaves , Doña Ana , Eddy , Sandoval y Valencia . ^[1]
• Oklahoma : Se puede ver en todo Oklahoma, con excepción de la cuarta parte oriental del estado, habiéndose registrado en los condados de Cleveland , Ellis , Garvin , McClain , Roger Mills , ^[1] Texas ^[3] y Woodward . ^[1]
• Texas : ^[6] Es probable que exista en todo Texas, con la excepción de la región al este de una línea trazada entre Houston y Honey Grove . Se conoce en Austin ^[4] y Bryan–College Station , ^[14] y en los condados de Dallas , Ector , Fannin , Hardeman , Midland , Oldham , El Paso , Potter , Randall , Reeves , Travis ^[21] y Ward . ^[1]
• Utah : Se ha recolectado en la aldea de Bluff , condado de San Juan y se ha registrado en varias ubicaciones en el condado de Washington . ^[1]

• Baja California : Se encuentra en el municipio de Mexicali en lo poco que queda del Delta del Río Colorado . ^[1]
• Coahuila : ^[8] Se ha registrado en los municipios de General Cepeda , Ocampo (pueblo de Boquillas del Carmen ) y Saltillo . ^[1]
• Durango :: ^[8] Se ha encontrado en el municipio de Gómez Palacio (localidad de San José de Viñedo). ^[1]
• Nuevo León :: ^[8] Se ha registrado en los municipios de China , El Carmen , General Escobedo (dentro de la metrópoli de Monterrey ) y General Zuazua . ^[1]
• Tamaulipas : Se ha registrado en los municipios de Río Bravo y San Carlos . ^[1]
• San Luis Potosí : ^[8]
• Sonora : ^[8]

Polistes apachus suele hacer sus nidos en viñedos y huertos, y también se puede encontrar en zonas más urbanas. ^[9] Parece que P. apachus se originó en hábitats asociados con mezquite y pastizales más que en áreas boscosas. ^[6]

En California, las avispas se ven desde febrero hasta diciembre. ^[6] Estas avispas vuelan lentamente con las patas extendidas y arrastradas por debajo y detrás de ellas. Cuando hace frío, como a veces temprano en la mañana, las avispas son más lentas y perezosas. ^[10] Son más activas durante las altas temperaturas diurnas. ^[7]

A esta especie se la suele ver bebiendo agua, especialmente en días calurosos y secos. Esto puede deberse a gotitas en las hojas de las plantas o a fuentes de agua abiertas, como charcos o piscinas en el jardín, y a menudo se para sobre el agua aprovechando la tensión superficial . ^{[1] [3] [10]}

La reina inicia una nueva colonia en la primavera construyendo un nido. Una hembra que hiberna generalmente comienza la construcción del nido. A veces, un grupo de fundadoras cooperativas puede trabajar en conjunto para construir un nido. Una vez que ha comenzado la iniciación del nido, otras hembras fértiles pueden unirse a las hembras fundadoras. ^[22] Estas hembras cooperativas pueden ayudar con la construcción y el mantenimiento del nido, pero no siempre permanecen en el nido de forma permanente. ^[9]

Los nidos se construyen con fibras de madera que las avispas raspan de trozos de madera viejos y desgastados. Las avispas parecen preferir ciertos trozos y vuelven a ellos repetidamente, a veces congregándose en un lugar en particular. ^[10]

Los nidos suelen construirse suspendidos de las ramas en las copas de los árboles bajos, ^[8] pero también suelen construirse en los aleros de las casas, ^{[9] [10]} o, a veces, en graneros o áticos. ^[9] El área donde se ubican los nidos tiende a reutilizarse, ^{[9] [10] [22]} y las fundadoras a menudo regresan a lugares cercanos al sitio del nido parental. También se pueden iniciar nuevos sitios de nido. ^[22] Finalmente, los nidos maduros generalmente constan de 20 a 30 individuos. ^[9]

A menudo, las hembras fértiles adicionales se unen a las hembras fundadoras, lo que da como resultado el establecimiento de una jerarquía de dominio dentro del nido. La reina mantiene su papel como el único individuo que pone huevos, mientras que las otras hembras fértiles son relegadas al estado de obreras. Ayudan en la construcción y el mantenimiento del nido. ^[9] La reina dominante actúa agresivamente contra las hembras que intentan poner huevos propios al comer los huevos puestos por otras hembras. ^[22] Este comportamiento también se puede observar en la especie relacionada Polistes instabilis . Sin embargo, si la reina dominante muere, una de las otras hembras fértiles puede asumir sus funciones para garantizar la supervivencia del nido. ^[9]

Las colonias de P. apachus casi siempre tienen una hembra que pone los huevos. Los estudios indican que una colonia está encabezada por una reina a la vez, pero que una sola colonia ve una sucesión de reinas a lo largo de la vida de la colonia. Como resultado, el grado promedio de parentesco entre las obreras y su cría hembra es menor a 0,5. Esto sugiere que la teoría de Hamilton de la selección de parentesco no proporciona una explicación adecuada para la eusocialidad en P. apachus . Aunque existe evidencia de que la eusocialidad es en cierto modo un resultado de la selección de parentesco , los estudios rechazan la evolución de la eusocialidad basada en el mantenimiento de un parentesco mayor a 0,5. ^[22]

En estado salvaje construyen sus nidos colgando de una rama cerca de las copas de arbustos o árboles pequeños, ^{[1] [8]} por ejemplo Baccharis sp. en Nuevo México o Juniperus sp. en Colorado. ^[1] Los adultos pueden ser vistos bebiendo néctar de una amplia variedad de especies en flor. ^{[1] [3] [9]}

Muchas especies de Polistes se alimentan de orugas, que no comen, sino que las maceran para que sirvan como jugo rico en proteínas para sus larvas. ^[6]

Una especie que posiblemente pueda cazar a P. apachus es la mosca ladrona Proctacanthus hinei . ^{[ cita requerida ]}

Otra avispa, Pachysomoides fulvus , es un ectoparasitoide de Polistes apachus ^[8] y otras avispas de papel en los Estados Unidos. Pachysomoides fulvus pone huevos en las larvas de Polistes apachus . Esto afecta especialmente a los nidos nuevos con una sola fundadora, ya que la reina debe abandonar el nido para buscar comida. Esto deja al nido especialmente vulnerable. ^[23] Los nidos de esta avispa son invadidos por las orugas parasitoides de la polilla Chalcoela iphitalis que se alimentan de las larvas y pupas de la avispa por la noche, tejiendo sus capullos en celdas vacías. ^{[8] [24] [25]} Otros parásitos conocidos de esta especie son la extraña criatura parecida a una mosca Xenos peckii , un endoparásito entomófago , y una especie desconocida de mosca Sarcophaga ^{. [8]}

Polistes apachus puede picar dolorosamente y repetidamente, y asusta a niños y adultos. A veces se llama a los exterminadores para eliminar los nidos. ^{[5] [10]} Se ha establecido en algunas áreas de California como la principal especie de Polistes en áreas urbanas. ^[9] A menudo construye sus nidos bajo los aleros de los edificios. ^{[9] [10]} También puede anidar en huertos y viñedos. ^[9] Ha sido un problema para los trabajadores de los huertos de higos que a menudo han sido picados. ^{[7] [8]} Se han probado varios métodos químicos de control de plagas para P. apachus . La mayoría de los aerosoles disponibles comercialmente que contienen piretrinas son eficaces para derribar a las avispas al suelo. Se ha demostrado que espolvorear los nidos con DDT al 10% los elimina con éxito. Por otro lado, los cebos envenenados que utilizan hígado de res y miel han demostrado ser ineficaces. ^[9] Un ex profesional de control de plagas ha recomendado usar un chorro de agua a alta presión para rociarlas de los aleros, haciendo esto temprano en la mañana cuando las avispas están menos activas, aplastando rápidamente cualquier avispa mojada y aturdida que caiga en el jardín, y haciendo esto en la primavera antes de que los nidos se vuelvan demasiado grandes. ^[10]

Dicho esto, en algunos casos algunas especies de Polistes pueden ser beneficiosas para los agricultores debido a su caza de orugas. ^[6]

A medida que ha aumentado la actividad al aire libre, también lo ha hecho la molestia de P. apachus . Sus picaduras pueden provocar reacciones alérgicas graves en humanos y gatos. Estudios recientes han utilizado la detección específica del veneno para determinar que las picaduras de P. apachus han provocado anafilaxia . ^[26] La inmunoterapia con veneno (VIT) a veces se puede utilizar para tratar las alergias a las picaduras de insectos, específicamente en personas que experimentan reacciones sistemáticas a las picaduras de insectos. ^[27] Aunque se ha cuestionado la seguridad de la VIT con la abeja melífera, la VIT parece ser segura para el veneno de P. apachus . ^[26]

La UICN no ha evaluado el estado de conservación de esta especie . ^[1]

Se ha registrado su presencia en las siguientes áreas protegidas :

• Parque estatal del lago Brantley (cuando todavía era el lago McMillan), Nuevo México, EE. UU. ^[1]
• Bosque Nacional Cibola , Nuevo México, EE. UU. ^[1]
• Sitio histórico de Coronado , Nuevo México, EE. UU. ^[1]
• Observatorio de aves Hornsby Bend, Austin , Texas, EE. UU. ^[4]
• Parque conmemorativo Kevin Gottshall, Oklahoma, Estados Unidos. ^[1]
• Área de Restauración de Laguna Grande (justo al norte del Delta del Río Colorado ), Mexicali , Baja California, México. ^[1]
• Parque estatal Monahans Sandhills , Texas, EE. UU. ^[1]
• Monumento Nacional del Petroglifo , Nuevo México, EE. UU. ^[1]
• Bosque Nacional Prescott , Arizona, EE. UU. ^[1]
• Bosque Nacional Tonto , Arizona, EE.UU. ^[1]
• Reserva natural White Rocks, Colorado, EE. UU. ^[1]
• Parque Nacional Zion , Utah, EE.UU. ^[1]