Polen

El polen es una sustancia pulverulenta producida por la mayoría de los tipos de flores de plantas con semillas con el propósito de la reproducción sexual. ^{[ 1 ]} Consiste en granos de polen ( microgametofitos altamente reducidos ), que producen gametos masculinos (células espermáticas).

Los granos de polen tienen una cubierta dura compuesta de esporopolenina que protege a los gametofitos durante su desplazamiento desde los estambres hasta el pistilo en las plantas con flores, o desde el cono masculino hasta el cono femenino en las gimnospermas . Si el polen cae sobre un pistilo o cono femenino compatible, germina , produciendo un tubo polínico que transfiere los espermatozoides al óvulo que contiene el gametofito femenino. Los granos de polen individuales son tan pequeños que se requiere una lupa para observar los detalles. El estudio del polen se denomina palinología y es de gran utilidad en paleoecología , paleontología , arqueología y medicina forense .

En las plantas, el polen se utiliza para transferir material genético masculino haploide desde la antera de una flor al estigma de otra en la polinización cruzada. ^{[ 2 ]} En el caso de la autopolinización, este proceso tiene lugar desde la antera de una flor hasta el estigma de la misma flor. ^{[ 2 ]}

El polen se usa con poca frecuencia como alimento y complemento alimenticio . A menudo está contaminado por pesticidas agrícolas. ^{[ 3 ]}

El polen en sí no es el gameto masculino. ^{[ 4 ]} Es un gametofito , algo que podría considerarse un organismo completo, que luego produce el gameto masculino. Cada grano de polen contiene células vegetativas (no reproductivas) (solo una célula en la mayoría de las plantas con flores, pero varias en otras plantas con semillas) y una célula generativa (reproductiva). En las plantas con flores, la célula del tubo vegetativo produce el tubo polínico , y la célula generativa se divide para formar los dos núcleos espermáticos.

Los granos de polen presentan una amplia variedad de formas, tamaños y marcas superficiales características de cada especie (véase la micrografía electrónica , a la derecha). Los granos de polen de pinos , abetos y piceas son alados. El grano de polen más pequeño, el del nomeolvides ( Myosotis spp.), tiene un diámetro de 2,5 a 5 μm (0,005 mm). ^{[ 5 ]} Los granos de polen de maíz son grandes, de unos 90 a 100 μm. ^{[ 6 ]} La mayoría del polen de gramíneas tiene un tamaño de entre 20 y 25 μm. ^{[ 5 ]} Algunos granos de polen se basan en poliedros geodésicos, como un balón de fútbol . ^{[ 7 ]}    

• Micrografías de diferentes tipos de polen
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  Polen triporado de Oenothera speciosa
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  Polen de Lilium auratum que muestra un solo surco (monosulcado).
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  El polen de Arabis tiene tres colpos y una estructura superficial prominente.
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  polen de manzana
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  Polen de Lilium bulbiferum en el pelo de un insecto
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  Polen de Galanthus nivalis

Formación

El polen se produce en los microesporangios del cono masculino de una conífera u otra gimnosperma , o en las anteras de una flor de angiosperma .

En las angiospermas, durante el desarrollo floral, la antera está compuesta por una masa de células que parecen indiferenciadas, excepto por una dermis parcialmente diferenciada. A medida que la flor se desarrolla, las células esporógenas fértiles, la arquespora , se forman dentro de la antera. Las células esporógenas están rodeadas por capas de células estériles que crecen hacia la pared del saco polínico. Algunas de estas células se convierten en células nutritivas que proporcionan nutrientes a las microsporas que se forman por división meiótica a partir de las células esporógenas. Las células de la arquespora se dividen por mitosis y se diferencian para formar células madre del polen (microsporocito, meiocito ).

En un proceso denominado microsporogénesis , cada célula madre de polen diploide produce cuatro microsporas haploides tras la división meiótica . Después de la formación de las cuatro microsporas, que están rodeadas por paredes de calosa , comienza el desarrollo de las paredes del grano de polen. La pared de calosa se degrada por acción de una enzima llamada calasa, y los granos de polen liberados aumentan de tamaño, desarrollan su forma característica y forman una pared externa resistente llamada exina y una pared interna llamada intina. La exina es la que se conserva en el registro fósil.

Se reconocen dos tipos básicos de microsporogénesis: simultánea y sucesiva. En la microsporogénesis simultánea, las etapas meióticas I y II se completan antes de la citocinesis , mientras que en la microsporogénesis sucesiva, la citocinesis se produce después. Si bien puede existir un continuo con formas intermedias, el tipo de microsporogénesis tiene una importancia sistemática. La forma predominante entre las monocotiledóneas es la sucesiva, pero existen excepciones importantes. ^{[ 8 ]}

Durante la microgametogénesis, las microsporas unicelulares sufren mitosis y se desarrollan en microgametofitos maduros que contienen los gametos. ^{[ 9 ]} En algunas plantas con flores, la germinación del grano de polen puede comenzar incluso antes de que abandone el microsporangio, y la célula generativa forma las dos células espermáticas.

Estructura

Salvo en el caso de algunas plantas acuáticas sumergidas, el grano de polen maduro posee una doble pared. Las células vegetativas y generativas están rodeadas por una pared delgada y delicada de celulosa inalterada, denominada endospora o intina , y una pared externa resistente y cuticularizada, compuesta principalmente de esporopolenina, denominada exospora o exina . La exina suele presentar espinas o verrugas, o bien está esculpida de diversas maneras, y las características de estas marcas a menudo resultan útiles para identificar el género, la especie o incluso el cultivar o el individuo.

Las espinas pueden tener menos de un micrón de longitud (espínulo, plural espínulos), denominadas espinulosas (escabrosas), o más de un micrón (equinácea, equináceas), denominadas equinadas . Diversos términos también describen la escultura, como reticulada , una apariencia de red que consiste en elementos (muros, muri) separados entre sí por un lumen (plural lúmenes). Estas reticulaciones también pueden denominarse broquias.

La pared del polen protege al espermatozoide mientras el grano de polen se desplaza desde la antera hasta el estigma; protege el material genético vital de la desecación y la radiación solar. La superficie del grano de polen está cubierta de ceras y proteínas, que se mantienen en su lugar mediante estructuras llamadas elementos de escultura en la superficie del grano. La pared externa del polen, que impide que el grano de polen se encoja y aplaste el material genético durante la desecación, está compuesta por dos capas. Estas dos capas son el tectum y la capa del pie, que se encuentra justo encima de la intina. El tectum y la capa del pie están separados por una región llamada columela, que está compuesta por varillas de refuerzo. La pared externa está formada por un biopolímero resistente llamado esporopolenina. ^{[ 10 ] [ 11 ]}

Las aberturas del polen son regiones de la pared del polen que pueden implicar un adelgazamiento de la exina o una reducción significativa de su grosor. ^{[ 12 ]} Permiten la contracción y expansión del grano causadas por cambios en el contenido de humedad. El proceso de contracción del grano se llama harmomegatia. ^{[ 13 ]} Las aberturas o surcos alargados en el grano de polen se llaman colpos (singular: colpo) o surcos (singular: surco ). Las aberturas más circulares se llaman poros. Los colpos, surcos y poros son características principales en la identificación de clases de polen. ^{[ 14 ]} El polen puede denominarse inaperturado (aberturas ausentes) o aperturado (aberturas presentes).

La abertura puede tener una tapa ( opérculo ), por lo que se describe como operculada . ^{[ 15 ]} Sin embargo, el término inaperturado abarca una amplia gama de tipos morfológicos, como funcionalmente inaperturado (criptoaperturado) y omniaperturado. ^{[ 8 ]} Los granos de polen inaperturados a menudo tienen paredes delgadas, lo que facilita la germinación del tubo polínico en cualquier posición. ^{[ 12 ]} Términos como uniaperturado y triaperturado se refieren al número de aberturas presentes (una y tres respectivamente). Espiraperturado se refiere a una o más aberturas con forma espiral.

La orientación de los surcos (relativa a la tétrada original de microsporas) clasifica el polen como sulcado o colpado . El polen sulcado tiene un surco a través del medio de lo que era la cara externa cuando el grano de polen estaba en su tétrada. ^{[ 16 ]} Si el polen tiene solo un surco, se describe como monosulcado , tiene dos surcos, como bisulcado , o más, como polisulcado . ^{[ 17 ] [ 18 ]} El polen colpado tiene surcos distintos a los que atraviesan el medio de las caras externas, y de manera similar puede describirse como policolpado si tiene más de dos. Los granos de polen sincolpado tienen dos o más colpos que están fusionados en los extremos. ^{[ 19 ] [ 16 ]} Las eudicotiledóneas tienen polen con tres colpos ( tricolpado ) o con formas que se derivan evolutivamente del polen tricolpado. ^{[ 20 ]} La tendencia evolutiva en las plantas ha sido de polen monosulcado a policolpado o poliporado. ^{[ 16 ]}

Además, los granos de polen de las gimnospermas suelen tener vesículas de aire llamadas sacos. Los sacos no son globos propiamente dichos, sino que tienen una estructura esponjosa que aumenta la flotabilidad del grano de polen y ayuda a mantenerlo suspendido en el aire, ya que la mayoría de las gimnospermas son anemófilas . El polen puede ser monosacado (con un solo saco) o bisacado (con dos sacos). Los pinos , abetos y árboles de madera amarilla modernos producen polen con sacos. ^{[ 21 ]}

La transferencia de granos de polen a la estructura reproductiva femenina ( pistilo en las angiospermas) se denomina polinización . La transferencia de polen se suele representar como un proceso secuencial que comienza con la colocación en el vector, continúa con el desplazamiento y finaliza con la deposición. ^{[ 22 ]} Esta transferencia puede ser mediada por el viento, en cuyo caso la planta se describe como anemófila (literalmente, amante del viento). Las plantas anemófilas suelen producir grandes cantidades de granos de polen muy ligeros, a veces con sacos de aire.

Las plantas con semillas que no producen flores (por ejemplo, los pinos) son característicamente anemófilas. Las plantas con flores anemófilas generalmente tienen flores poco llamativas. Las plantas entomófilas (literalmente, amantes de los insectos) producen polen relativamente pesado, pegajoso y rico en proteínas , para su dispersión por insectos polinizadores atraídos por sus flores. Muchos insectos y algunos ácaros están especializados en alimentarse de polen y se denominan palinívoros .

En las plantas con semillas que no florecen, el polen germina en la cámara polínea, ubicada debajo del micrópilo , bajo los tegumentos del óvulo. Se produce un tubo polínico que crece dentro de la nucela para proporcionar nutrientes a las células espermáticas en desarrollo. Las células espermáticas de Pinophyta y Gnetophyta carecen de flagelos y son transportadas por el tubo polínico, mientras que las de Cycadophyta y Ginkgophyta poseen numerosos flagelos.

Cuando se deposita en el estigma de una planta con flores, en circunstancias favorables, un grano de polen forma un tubo polínico que crece a través del tejido del estilo hasta el ovario y, guiado por proyecciones o pelos, se abre camino a lo largo de la placenta hasta el micrópilo del óvulo . Mientras tanto, el núcleo de la célula del tubo ha pasado al interior del tubo, al igual que el núcleo generativo, que se divide (si no lo ha hecho ya) para formar dos células espermáticas. Estas células espermáticas son transportadas a su destino en la punta del tubo polínico. Las roturas de doble cadena en el ADN que se producen durante el crecimiento del tubo polínico parecen repararse eficazmente en la célula generativa, que transporta la información genómica masculina para ser transmitida a la siguiente generación de plantas. ^{[ 23 ]} Sin embargo, la célula vegetativa responsable de la elongación del tubo parece carecer de esta capacidad de reparación del ADN . ^{[ 23 ]}

La vaina externa de esporopolenina de los granos de polen les proporciona cierta resistencia a los rigores del proceso de fosilización que destruyen los objetos más débiles; además, se produce en grandes cantidades. Existe un extenso registro fósil de granos de polen, a menudo disociados de su planta madre. La disciplina de la palinología se dedica al estudio del polen, que puede utilizarse tanto para la bioestratigrafía como para obtener información sobre la abundancia y variedad de plantas vivas, lo que a su vez puede proporcionar información importante sobre paleoclimas. Asimismo, el análisis de polen se ha utilizado ampliamente para reconstruir cambios pasados ​​en la vegetación y sus impulsores asociados. ^{[ 24 ]} El polen se encuentra por primera vez en el registro fósil a finales del período Devónico , ^{[ 25 ] [ 26 ]} pero en ese momento es indistinguible de las esporas. ^{[ 25 ]} Su abundancia aumenta hasta la actualidad.

La alergia nasal al polen se denomina polinosis , y la alergia específica al polen de gramíneas se conoce como fiebre del heno . Generalmente, los pólenes que causan alergias son los de las plantas anemófilas (el polen se dispersa por las corrientes de aire). Estas plantas producen grandes cantidades de polen ligero (debido a que la dispersión por el viento es aleatoria y la probabilidad de que un grano de polen caiga sobre otra flor es baja), que puede ser transportado a grandes distancias y se inhala fácilmente, entrando en contacto con las sensibles fosas nasales.

Las alergias al polen son comunes en las zonas polares y templadas, donde la producción de polen es estacional. En los trópicos, la producción de polen varía menos según la estación y las reacciones alérgicas son menos frecuentes. En el norte de Europa, los pólenes que suelen causar alergias son los del abedul y el aliso , y a finales del verano, el ajenjo y diferentes tipos de heno . El polen de las gramíneas también se asocia con exacerbaciones del asma en algunas personas, un fenómeno denominado asma por tormentas eléctricas . ^{[ 27 ]}

En Estados Unidos, a menudo se atribuye erróneamente la alergia a la llamativa flor de vara de oro . Dado que esta planta es entomófila (su polen es dispersado por animales), su polen, pesado y pegajoso, no se dispersa por sí solo en el aire. La mayoría de las alergias al polen de finales de verano y otoño probablemente se deban a la ambrosía , una planta anemófila muy extendida. ^{[ 28 ]}

Arizona fue considerada en su momento un paraíso para las personas con alergia al polen, a pesar de que varias especies de ambrosía crecen en el desierto. Sin embargo, con el crecimiento de los suburbios y la aparición de jardines y céspedes irrigados , especies más irritantes de ambrosía se afianzaron y Arizona perdió su reputación de estar libre de la fiebre del heno.

Las plantas anemófilas de floración primaveral, como el roble , el abedul , el nogal americano , el pacana y los pastos de principios de verano, también pueden provocar alergias al polen. La mayoría de las plantas cultivadas con flores vistosas son entomófilas y no causan alergias al polen.

Los síntomas de la alergia al polen incluyen estornudos , picazón o secreción nasal, congestión nasal y ojos rojos, con picazón y lagrimeo. Las sustancias que causan alergias, incluido el polen, pueden desencadenar asma. Un estudio halló un aumento del 54 % en la probabilidad de sufrir ataques de asma al exponerse al polen. ^{[ 29 ]}

El número de personas en Estados Unidos afectadas por la fiebre del heno oscila entre 20  y  40  millones, incluyendo alrededor de 6,1 millones de niños ^{[ 30 ] [ 31 ]} , y esta alergia ha demostrado ser la respuesta alérgica más frecuente en el país. La fiebre del heno afecta a cerca del 20% de los canadienses y su prevalencia va en aumento. ^{[ 32 ]} Existen indicios que sugieren que la fiebre del heno y alergias similares tienen un origen hereditario . Las personas que padecen eccema o asma tienden a ser más susceptibles a desarrollar fiebre del heno crónica. ^{[ 33 ]}

Desde 1990, las temporadas de polen se han vuelto más largas y con mayor concentración de polen, y el cambio climático es el responsable, según un nuevo estudio. ^{[ 34 ]} Los investigadores atribuyeron aproximadamente la mitad del alargamiento de las temporadas de polen y el 8% de la tendencia en las concentraciones de polen a los cambios climáticos provocados por la actividad humana. ^{[ 35 ]}

En Dinamarca , décadas de aumento de las temperaturas provocan que el polen aparezca antes y en mayor cantidad, lo que se ve exacerbado por la introducción de nuevas especies como la ambrosía. ^{[ 36 ]}

La forma más eficaz de controlar una alergia al polen es evitando el contacto con la sustancia. Las personas que padecen esta afección pueden creer inicialmente que tienen un simple resfriado de verano, pero la fiebre del heno se hace más evidente cuando el resfriado aparente no desaparece. El diagnóstico de fiebre del heno se confirma tras una exploración por un médico general . ^{[ 37 ]}

La mayoría de las clases principales de artrópodos depredadores y parásitos contienen especies que comen polen, a pesar de la percepción común de que las abejas son el principal grupo de artrópodos que consumen polen. Muchos himenópteros, además de las abejas, consumen polen en su etapa adulta, aunque solo un pequeño número se alimenta de polen en su etapa larvaria (incluidas algunas larvas de hormigas ). Las arañas normalmente se consideran carnívoras , pero el polen es una fuente importante de alimento para varias especies, en particular para las crías de araña , que capturan polen en sus telas . ^{[ 39 ]} Algunos ácaros depredadores también se alimentan de polen, y algunas especies pueden subsistir únicamente de polen, como Euseius tularensis , que se alimenta del polen de docenas de especies de plantas. Los miembros de algunas familias de escarabajos, como Mordellidae y Melyridae, se alimentan casi exclusivamente de polen en su etapa adulta, mientras que varios linajes dentro de familias más grandes, como Curculionidae , Chrysomelidae , Cerambycidae y Scarabaeidae, son especialistas en polen, aunque la mayoría de los miembros de sus familias no lo son (por ejemplo, solo se ha demostrado que 36 de las 40 000 especies de escarabajos terrestres , que suelen ser depredadores, comen polen; pero se cree que esta cifra es una subestimación importante, ya que los hábitos alimenticios solo se conocen para 1000 especies). De manera similar, las mariquitas comen principalmente insectos, pero muchas especies también comen polen, ya sea como parte o como la totalidad de su dieta. Los hemípteros son en su mayoría herbívoros u omnívoros , pero se sabe que se alimentan de polen (y solo se ha estudiado bien en los Anthocoridae ). Muchas moscas adultas, especialmente las de la familia Syrphidae , se alimentan de polen, y tres especies de sírfidos del Reino Unido se alimentan exclusivamente de polen (los sírfidos, como todas las moscas , no pueden comer polen directamente debido a la estructura de sus piezas bucales, pero pueden consumir el contenido del polen disuelto en un fluido). ^{[ 40 ]} Algunas especies de hongos, incluyendo Fomes fomentarius , son capaces de descomponer los granos de polen como una fuente de nutrición secundaria particularmente rica en nitrógeno. ^{[ 41 ]} El polen puede ser un valioso suplemento dietético para los detritívoros , proporcionándoles los nutrientes necesarios para el crecimiento, el desarrollo y la maduración. ^{[ 42 ]}Se sugirió que la obtención de nutrientes del polen, depositado en el suelo del bosque durante los períodos de lluvias de polen, permite a los hongos descomponer la hojarasca nutricionalmente escasa. ^{[ 42 ]}

Algunas especies de mariposas Heliconius consumen polen en su etapa adulta, lo que parece ser una valiosa fuente de nutrientes, y estas especies resultan menos apetecibles para los depredadores que las especies que no consumen polen. ^{[ 43 ] [ 44 ]}

Aunque los murciélagos , las mariposas y los colibríes no se alimentan de polen propiamente dicho , su consumo de néctar en las flores es un aspecto importante del proceso de polinización .

En los humanos

El polen de abeja para consumo humano se comercializa como ingrediente alimentario y como suplemento dietético . Su componente principal son los carbohidratos , con un contenido proteico que oscila entre el 7 y el 35 por ciento, dependiendo de la especie vegetal recolectada por las abejas. ^{[ 45 ]}

La miel producida por las abejas a partir de fuentes naturales contiene ácido p-cumárico derivado del polen , ^{[ 46 ]} un antioxidante y bactericida natural que también está presente en una amplia variedad de plantas y productos alimenticios derivados de plantas. ^{[ 47 ]}

La Administración de Alimentos y Medicamentos de los Estados Unidos (FDA) no ha encontrado efectos nocivos del consumo de polen de abeja, salvo las alergias habituales. Sin embargo, la FDA no permite que los comercializadores de polen de abeja en los Estados Unidos hagan afirmaciones sobre la salud de sus productos, ya que no se ha demostrado científicamente que estas afirmaciones tengan fundamento. Además, existen posibles peligros no solo por reacciones alérgicas, sino también por contaminantes como pesticidas ^{[ 3 ]} y por el crecimiento de hongos y bacterias debido a prácticas de almacenamiento inadecuadas. La afirmación de los fabricantes de que la recolección de polen beneficia a las colonias de abejas también es controvertida. ^{[ 48 ]}

El polen de pino ( 송화가루 ; Songhwa Garu ) se consume tradicionalmente en Corea como ingrediente de dulces y bebidas. ^{[ 49 ]} Los maoríes de la Nueva Zelanda precolonial recolectaban polen de Typha orientalis para hacer un pan especial llamado pungapunga . ^{[ 50 ]}

En biología forense , el polen puede revelar mucho sobre dónde ha estado una persona u objeto, ya que las regiones del mundo, o incluso lugares más específicos como un conjunto determinado de arbustos, tendrán una colección distintiva de especies de polen. ^{[ 57 ]} La evidencia de polen también puede revelar la estación en la que un objeto en particular recogió el polen. ^{[ 58 ]} El polen se ha utilizado para rastrear la actividad en fosas comunes de la Guerra de Bosnia , ^{[ 59 ]} atrapar a un ladrón que rozó un arbusto de Hypericum durante un crimen, ^{[ 60 ]} e incluso se ha propuesto como aditivo para balas para permitir su seguimiento. ^{[ 61 ]}

En algunas religiones nativas americanas , el polen se utilizaba en oraciones y rituales para simbolizar la vida y la renovación, santificando objetos, lugares de danza, senderos y pinturas de arena . También se podía esparcir sobre la cabeza o en la boca. Muchos navajos creían que el cuerpo se volvía sagrado al recorrer un sendero esparcido con polen. ^{[ 62 ]}

Para fines de investigación agrícola, evaluar la viabilidad de los granos de polen puede ser necesario y esclarecedor. Un método muy común y eficiente para hacerlo es la tinción de Alexander. Esta tinción diferencial consiste en etanol , verde malaquita , agua destilada , glicerol , fenol , hidrato de cloral , fucsina ácida , naranja G y ácido acético glacial . ^{[ 63 ]} (Una variación menos tóxica omite el fenol y el hidrato de cloral ^{[ 64 ]} ). En angiospermas y gimnospermas, los granos de polen no abortados aparecerán rojos o rosados, y los granos de polen abortados aparecerán azules o ligeramente verdes.

• Base de datos europea de polen
• Evolución del sexo
• inanición de las abejas
• Calendario de polen
• Recuento de polen
• Código de barras de ADN del polen
• Fuente de polen
• Antioxidante de polifenoles
• polen de abeja

• Literatura sobre identificación de polen y esporas
• Micrografías de polen en microscopio electrónico de barrido y microscopio confocal.
• El vuelo de una nube de polen
• PalDat (base de datos que comprende datos palinológicos de diversas familias de plantas)
• Pollen-Wiki - Un atlas digital de polen , consultado el 9 de febrero de 2018.
• Vídeo de YouTube de nubes de polen de plantas Juncus gerardii