Virus del enrollamiento de la hoja de la patata

El virus del enrollamiento de la hoja de la papa (PLRV) pertenece al género Polerovirus y a la familia Solemoviridae . Este virus de ARN monocatenario de sentido positivo, limitado al floema ^{[ 1 ],} infecta a las papas y a otros miembros de la familia Solanaceae. El PLRV fue descrito por primera vez por Hendrik Marius Quanjer et al. en 1916. ^{[ 2 ]} Se transmite por pulgones, principalmente el pulgón verde del duraznero, Myzus persicae . El PLRV es uno de los virus de la papa más importantes a nivel mundial, pero resulta particularmente devastador en países con recursos y manejo limitados. Puede causar pérdidas de rendimiento de plantas individuales superiores al 50%. Una estimación sugiere que el PLRV es responsable de una pérdida anual global de rendimiento de 20 millones de toneladas. ^{[ 3 ]} Los síntomas incluyen clorosis , necrosis y enrollamiento de las hojas.

El PLRV infecta a miembros de la familia Solanaceae . El huésped más importante económicamente es la papa, Solanum tuberosum spp. En la papa, los síntomas de la infección primaria, que ocurre durante la temporada de crecimiento, se presentan en las hojas más jóvenes. Los márgenes de las hojas se vuelven necróticos, adquiriendo un color marrón y púrpura, y se curvan hacia el centro de la hoja. La infección secundaria, que comienza con los descartes de papa infectados, produce síntomas más severos. El enrollamiento de las hojas es más evidente y la hoja entera puede volverse clorótica y, a veces, también presenta una decoloración púrpura. ^{[ 4 ]} Tras la aparición de los síntomas, se observa necrosis del tejido del floema, particularmente en el tallo . Las plantas infectadas con PLRV experimentan un crecimiento atrofiado y producen tubérculos más pequeños. Los tubérculos infectados conservan su forma normal, pero experimentan necrosis del tejido vascular. La necrosis del tubérculo puede no ser evidente en la cosecha y puede desarrollarse durante el almacenamiento. Generalmente, se manifiesta como pequeñas manchas marrones dispersas por todo el tejido. La necrosis neta de la papa es el resultado de la infección por el virus del enrollamiento de la hoja de la papa (PLRV). Este síntoma se debe a la muerte y daño selectivo de las células en los tejidos vasculares del tubérculo. El hecho de que solo ciertas células dentro del tubérculo se vean afectadas por este problema, mientras que otras permanecen normales, provoca el síntoma característico en forma de red. La infección por el virus puede causar directamente el daño y la muerte de los tejidos vasculares, o bien, la presencia del virus puede hacer que estos tejidos sensibles sean más susceptibles al daño por otros factores de estrés. Existe una gran similitud entre la necrosis en red causada por el virus de la leucosis papulo (PLRV) y otro defecto del tubérculo conocido como decoloración del extremo del tallo (SED). A diferencia del PLRV, se cree que la SED es un trastorno fisiológico.

El virus en sí es una partícula extremadamente pequeña, casi esférica, con un diámetro de 25 nanómetros. ^{[ 5 ]} Puede ser propagado por varias especies de pulgones que colonizan la papa, siendo el pulgón verde del duraznero el más eficiente. El insecto vector es absolutamente esencial para la propagación, ya que la transmisión mecánica, como la que ocurre cuando las hojas de una planta infectada rozan con una sana, no se produce con el PLRV. El proceso de infección es bastante complejo con este virus. Primero, el pulgón debe adquirir el virus al alimentarse de una planta infectada con PLRV. Luego, el virus debe circular desde el intestino del pulgón, a través del sistema circulatorio, hasta llegar a las glándulas salivales, desde donde puede ser excretado cuando el pulgón se alimenta de plantas sanas. Solo después de esto el pulgón puede propagar el virus. Esta secuencia de eventos puede tardar 24 horas o más en completarse. Desafortunadamente, una vez que un pulgón se infecta, permanece así durante el resto de su vida. La propagación del virus entre plantas dentro de un mismo campo y entre campos puede producirse mediante las formas aladas del pulgón, pero la mayor parte de la propagación dentro de un campo, especialmente de plantas infectadas a plantas sanas cercanas, se produce por las formas sin alas.

Los programas de certificación de semillas solo permiten un nivel muy bajo de PLRV en las semillas certificadas. En Idaho, por ejemplo, durante la segunda inspección de campo, la cantidad permitida de PLRV es solo del 0,05 % para semillas G4, del 0,01 % para G3 y G2, y no se permite ninguna cantidad en semillas nucleares y G1. Porcentajes muy bajos de PLRV en las papas de siembra normalmente no representan ningún riesgo para el productor comercial. Sin embargo, incluso porcentajes muy bajos del virus pueden ser un problema si los pulgones verdes del duraznero aparecen muy temprano y en abundancia. En años muy favorables para los insectos, como la temporada de 1996, la población de pulgones puede llegar a ser tan grande que incluso un porcentaje muy bajo de semillas infectadas con PLRV podría resultar en una propagación suficiente para causar un problema, ya que a medida que aumenta la población de pulgones, también aumenta la probabilidad de que encuentren una planta infectada. El control de pulgones mediante la aplicación de insecticidas es el único medio para manejar este problema en años de producción altamente favorables para los pulgones.

La infección transmitida por las semillas generalmente produce plantas pequeñas, atrofiadas y muy dañadas, con una producción reducida tanto en número como en tamaño de tubérculos. Los tubérculos grandes que presentan el síntoma típico de necrosis reticular bien podrían ser el resultado de una infección de la temporada actual.

El PLRV infecta a otros huéspedes, incluyendo la flor de luna (Datura stramonium) , causando necrosis intervenal, y la hierba mora (Solanum villosum) , causando clorosis, enrollamiento de las hojas y textura coriácea de las mismas. En el tomate de cáscara (Physalis floridana) , los síntomas incluyen clorosis, enrollamiento de las hojas y retraso del crecimiento. El PLRV infecta a muchas otras plantas de la familia Solanaceae y también puede infectar a algunas plantas no solanáceas. ^{[ 6 ]}

Debido a la amplia gama de síntomas que se presentan en diferentes huéspedes, el diagnóstico del PLRV debe basarse en la especie infectada. En la papa, el PLRV se diagnostica por el retraso del crecimiento y el enrollamiento de las hojas. El diagnóstico de las demás especies mencionadas anteriormente se basa en los síntomas mencionados. El PLRV se puede detectar in situ mediante la prueba PLRV AgriStrip-magnética. Esta prueba de flujo lateral utiliza microesferas recubiertas con un anticuerpo específico para el PLRV. Las partículas virales se separan del tejido vegetal mediante un potente imán. La prueba PLRV AgriStrip-magnética puede detectar títulos bajos que antes se consideraban demasiado bajos para las pruebas de flujo lateral tradicionales. ^{[ 7 ]}

El PLRV puede introducirse en las patatas mediante la siembra de semillas infectadas o por vectores de insectos . El pulgón verde del melocotonero ( Myzus persicae ) es el principal vector del PLRV. Los pulgones adquieren el virus al alimentarse de plantas infectadas. El floema infectado es absorbido a través del estilete del pulgón hacia el sistema digestivo. El virus luego atraviesa la membrana intestinal y entra en el hemocele , donde puede atravesar la membrana hacia las glándulas salivales. ^{[ 8 ]} Este proceso dura varias horas, después de las cuales el pulgón continuará transmitiendo el virus durante el resto de su vida. ^{[ 9 ]} Este proceso se conoce como transmisión persistente. En las regiones templadas, el pulgón verde del melocotonero puede persistir durante el invierno depositando huevos en especies leñosas del género Prunus . Los huevos eclosionan a principios de la primavera, y los pulgones en estadio temprano se alimentan del floema de los árboles hasta el verano, cuando cambian a huéspedes herbáceos más preferidos, incluidos los cultivos agrícolas. Durante este tiempo, el pulgón verde del melocotonero puede transmitir el virus PLRV presente en malezas de la familia Solanáceas a las papas y otros cultivos. Las plantas de papa infectadas con PLRV producirán tubérculos infectados. Si se plantan tubérculos infectados, darán lugar a plantas infectadas. Los pulgones también pueden propagar el PLRV a los tubérculos almacenados, especialmente después de que brotan. Los pulgones alados pueden ser transportados cientos de kilómetros por las corrientes de viento, lo que permite una infección generalizada. ^{[ 10 ]}

Debido a que el PLRV se transmite por pulgones vectores, es más frecuente en ambientes propicios para su desarrollo. Prefieren condiciones cálidas y húmedas, pero los pulgones pueden prosperar en diversos climas siempre que no sean demasiado calurosos y secos, ya que sus cuerpos blandos los hacen propensos a la desecación . En los trópicos, los pulgones persisten durante todo el año, pero la eficacia de la transmisión del PLRV se reduce a temperaturas superiores a 26 grados Celsius. ^{[ 11 ]} Las temperaturas óptimas para el pulgón verde del duraznero se encuentran entre 13 y 19 grados Celsius. ^{[ 12 ]}

El PLRV es una enfermedad de gran importancia económica debido a la pérdida de rendimiento que puede causar. Junto con otros virus transmitidos por pulgones, el PLRV provoca una pérdida anual de papa en los EE. UU. de 100 millones de dólares. ^{[ 13 ]} Las plantas infectadas con el virus producen tubérculos pequeños o medianos que no son deseables en el mercado. Cuando las plantas se cultivan a partir de tubérculos infectados, el rendimiento puede reducirse entre un 33 % y un 50 %. Dado que las papas se producen plantando los tubérculos de la temporada anterior, el PLRV es especialmente problemático en la producción de papa de siembra. Las plantaciones a partir de tubérculos infectados no producirán papas de calidad aceptable para el mercado y pueden causar una pérdida significativa. ^{[ 14 ]} Por lo tanto, cualquier cantidad de infección supera el umbral económico. En los Estados Unidos, la industria de la papa es una importante fuente de ingresos, siendo los estados con mayor producción en 2009 Idaho (735 250 000 dólares), Washington (627 995 000 dólares) y Wisconsin (246 330 000 dólares). ^{[ 15 ]}

Dado que el PLRV se transmite de forma persistente, facilita su control. Los estudios han demostrado que se requieren al menos doce horas para que el virus sea transmisible por un pulgón. Por lo tanto, el PLRV puede controlarse eficazmente reduciendo las poblaciones de pulgones. Se pueden utilizar insecticidas sistémicos y foliares para prevenir la alimentación de los pulgones. Dado que el virus tarda varias horas en transmitirse por los pulgones, se utilizan insecticidas sistémicos y el pulgón muere antes de poder transmitir el virus. Los pesticidas foliares se utilizan cuando las poblaciones de pulgones colonizadores son demasiado altas y son útiles como método de derribo para reducir rápidamente las poblaciones de pulgones. ^{[ 16 ]} El imidacloprid , el metamidofos y el endosulfán se utilizan comúnmente en el control de pulgones. ^{[ 17 ]} Un estudio encontró que los pesticidas de etil-metilparatión son menos efectivos para controlar el pulgón verde del duraznero a temperaturas más bajas. A 25 grados Celsius, la mortalidad de pulgones fue del 95%. A 17 grados Celsius la mortalidad fue del 90%, a 10 grados Celsius del 80% y a 7 grados Celsius del 67%. Esto sugiere que algunos controles químicos son más efectivos a temperaturas más altas. ^{[ 18 ]} Otras estrategias de manejo incluyen saneamiento y certificación de semillas. La limpieza de cualquier tubérculo voluntario de un campo reduce cualquier reservorio que pueda persistir. Los programas de certificación de semillas analizan los lotes de semillas utilizando ELISA para la detección de múltiples virus de la papa. ^{[ 19 ]} Los lotes de semillas pueden luego clasificarse según el grado de infección. Los lotes de semillas altamente infectados se rechazan y no se utilizan la siguiente temporada.

• Viroide
• Viroide del tubérculo fusiforme de la patata
• Enfermedades virales de la papa

• Virus de plantas en línea - www.wsu.edu
• ICTVdB - La base de datos universal de virus: Virus del enrollamiento de la hoja de la patata
• Grupos familiares - El método de Baltimore. Archivado el 15 de enero de 2000 en Wayback Machine.