Praearcturus

Praearcturus ( lit. ' antes de Arcturus ' ) es un género extinto de escorpión grandeconocido delperíodo Devónico de lo que hoy es Gran Bretaña. El género contiene una sola especie , Praearcturus gigas , el único miembro de la familia Praearcturidae . La identidad definitiva de Praearcturus fue históricamente considerada enigmática, descrita primero como un isópodo gigante y posteriormente argumentada como un miriápodo o euriptérido . Ninguna de las identificaciones propuestas fue aceptada por varios investigadores, hasta que se sugirió la interpretación de escorpión en 1980. Si bien algunos investigadores han expresado dudas sobre la autenticidad de esta interpretación, una redescripción de primera mano del lectotipo y otros restos fósiles asignados, utilizando fotografías y tomografías computarizadas, respaldó completamente que Praearcturus es muy probablemente un escorpión. Entre los sinónimos menores propuestos se incluyen Bennettarthra y Brontoscorpio , este último también ha sido argumentado previamente como miembro de la misma familia.

El espécimen tipo de P. gigas , que es una porción de segmentos corporales de un gran artrópodo fósil , fue descubierto en la Formación St. Maughan del Devónico Inferior de la Arenisca Roja Antigua en Rowlestone , Inglaterra , y fue descrito como un isópodo gigante en 1870 por el paleontólogo inglés Henry Woodward . El nombre genérico combina la palabra latina "prae" que significa "antes" y el género de isópodos Arcturus , mientras que el epíteto específico se deriva de la palabra griega antigua γίγας ( gigas , "gigante"). ^{[ 2 ] [ 1 ]} En 1885, el paleontólogo alemán Karl Alfred von Zittel clasificó a Praearcturus como un miembro de la familia de miriápodos Arthropleuridae , estrechamente relacionado con el género Arthropleura . ^{[ 3 ]} En el apéndice de su publicación de 1934, el geólogo inglés William Wickham King incluyó el taxón ( mal escrito como Prearcturus gigas ) dentro de Eurypterida sin justificación. ^{[ 4 ]} En 1969, el paleontólogo estadounidense Robert R. Hessler incluyó varios géneros de artrópodos, incluido Praearcturus, bajo Peracarida incertae sedis , afirmando que tales taxones ciertamente no representan este superorden o son demasiado fragmentarios para una clasificación definitiva; ^{[ 5 ]} en la misma publicación, el paleontólogo inglés William David Ian Rolfe no estuvo de acuerdo con la interpretación de isópodos y artrópodos. ^{[ 6 ]}

Restos apendiculares de Praearcturus gigas , con CG (imagen superior) representando los sintipos de Brontoscorpio anglicus.

En 1972, Erik N. Kjellesvig-Waering describió un nuevo género y especie de escorpión, Brontoscorpio anglicus , basándose en un dedo libre incompleto de casi 10 cm (3,9 pulgadas) de longitud de un pedipalpo derecho (ejemplares NHMUK PI In 31 403-405), junto con las impresiones dejadas por el dedo en su matriz circundante de la Formación St. Maughan, cuya edad se consideraba entonces del Silúrico tardío . Kjellesvig-Waering estimó su longitud total entre 77,2 y 86,2 cm (30,4 y 33,9 pulgadas) y entre 91,5 y 94 cm (36,0 y 37,0 pulgadas) basándose en los géneros de escorpiones modernos Tityus y Vaejovis , respectivamente, aunque señaló que la primera estimación basada en Tityus debía tomarse con precaución debido a que Brontoscorpio tiene un dedo libre más robusto. ^{[ 7 ]}      

En 1980, Rolfe interpretó a Praearcturus como un escorpión y afirmó que se basaba en las comunicaciones personales de Leif Størmer (1974) y Erik N. Kjellesvig-Waering (1978) y las figuras de su publicación de 1969. ^{[ 8 ]} En 1986, Kjellesvig-Waering estuvo de acuerdo con la interpretación del escorpión y asignó un único fósil de tergito (porción superior en forma de placa del segmento corporal del artrópodo) del Devónico Inferior de Wyoming a este género. También nombró la nueva familia Praearcturidae para contener a Praearcturus y Brontoscorpio , específicamente ubicado dentro de la nueva superfamilia Spongiophonoidea y el nuevo infraorden Holosternina. ^{[ 9 ]} También se conocen cutículas fragmentarias posiblemente pertenecientes a este género del Devónico Superior ( Famenniense ) de Portishead . ^{[ 10 ]} La interpretación de escorpión se mantuvo sin cuestionamientos hasta 2024, cuando Jason A. Dunlop y Russell J. Garwood expresaron incertidumbre, ya que el material tipo fragmentario parecía carecer de características definitivas de escorpiones y arácnidos. ^{[ 11 ]} En el mismo año, Simon J. Braddy también consideró que la interpretación original como crustáceo es más probable, siendo el supuesto pedipalpo (segundo par de apéndices quelicerados cerca de la boca) de un escorpión más probablemente un quelípedo (patas modificadas en forma de pinza) de un crustáceo. Además, sugirió que el espécimen tipo del otro escorpión gigante Brontoscorpio podría representar un dáctilo (segmento terminal) de un crustáceo, y que Bennettarthra está relacionado o es sinónimo de Praearcturus, ya que ambos taxones muestran una morfología similar . ^{[ 12 ]}

En 2026, Richard J. Howard y sus colegas registraron fotografías y tomografías computarizadas del lectotipo y otros restos asignados de Praearcturus , y argumentaron que el taxón probablemente representa un escorpión. Howard et al. (2026) sugirieron que la forma de su esternón (porción inferior del segmento corporal del artrópodo) se asemeja más a la de Eramoscorpius , y que su caparazón (concha superior) y quelas son similares a las de otros escorpiones. Observaron que su gran tamaño y opistosoma con epimera (extensiones laterales triangulares del tergito) posiblemente indiquen un estilo de vida acuático o semiacuático, lo cual es consistente con el hecho de que los fósiles se descubren en sedimentos fluviales. Además, argumentaron que Bennettarthra y Brontoscorpio representan sinónimos menores de Praearcturus basándose en una comparación directa, ya que los materiales originales de ambas especies se consideran indistinguibles de Praearcturus . También comentaron que el taxón no puede clasificarse con seguridad ni como Spongiophonoidea ni como Holosternina, ya que su examen de los especímenes no coincidió con el diagnóstico cuestionable de Kjellesvig-Waering (1986), pero la forma del esternón sugiere que es más basal (de divergencia temprana) que los escorpiones modernos del grupo corona (Orthosterni), similar a Eramoscorpius . ^{[ 1 ]}

Según la redescripción mencionada, Praearcturus es el escorpión más grande conocido, con una quela pedipalp que mide hasta 16 cm (6,3 pulgadas) [ ^{1 ]} y una longitud corporal total estimada de posiblemente 1 m (3,3 pies) ^{[ 9 ] [ 13 ]} . El género se conoce solo a partir de especímenes fragmentarios, que incluyen el cuerpo principal y restos de apéndices ^{[ 1 ] .}    

El prosoma (cabeza) estaba cubierto dorsalmente por un caparazón con tubérculos y un surco en forma de M, pero se desconoce la mitad anterior. Debajo del prosoma se encuentran las coxas (segmentos basales) de los pedipalpos y cuatro pares de patas locomotoras, así como un esternón triangular. Los quelíceros (apéndices anteriores de alimentación) son en su mayoría desconocidos, pero una sección que antes se creía que formaba parte de las coxas de las patas podría representar su segmento basal. Las coxas de los pedipalpos tienen crestas uniformemente espaciadas, que podrían representar órganos estridulatorios. El pedipalpo terminaba en una quela curvada hacia adentro con un dedo móvil lateroventral, al igual que en otros escorpiones. Los restos de las patas locomotoras son escasos, pero el trocánter (segundo segmento) parece ser más liso que los segmentos restantes. El esternón es muy similar al de Eramoscorpius , presentando una punta anterior que se extiende más allá de las segundas coxas de las patas y un surco medio distintivo. ^{[ 1 ]}

El opistosoma (tronco) se conocía principalmente por un espécimen originalmente denominado " Bennettarthra ", aunque solo se conservaba el mesosoma (mitad frontal de siete segmentos). Al menos los últimos cinco segmentos tienen epímeras, una característica hasta ahora desconocida en otros escorpiones. Debajo del mesosoma hay siete placas, las dos primeras bilobuladas, que podrían representar sus opérculos genitales y pectinas (apéndices sensoriales en forma de peine), respectivamente. Las placas de la tercera a la sexta son relativamente grandes y simples, pero la última placa estaba dividida lateralmente en dos piezas. El metasoma (secciones de cinco segmentos en forma de cola y aguijón) es casi desconocido, pero el resto de su primer segmento sugiere que no tiene epímeras. ^{[ 1 ]}

Se especuló que Praearcturus era un depredador acuático o semiacuático , que vivía a lo largo de la zona de ríos trenzados y se alimentaba principalmente de presas acuáticas, ya que los animales terrestres no eran abundantes en ese momento y posiblemente no podían satisfacer las necesidades alimenticias de un animal tan grande como Praearcturus . Coexistían con euriptéridos como Pagea , y los pterigótidos podrían haber estado entre sus presas, así como sus competidores. ^{[ 1 ]} Los vertebrados como los ostracodermos y los gnatostomados también podrían haber sido presas de Praearcturus . Se conocen varios fósiles de huellas de la cantera de Tredomen, donde también se han encontrado evidencias de Bennettarthra , Pteraspis y Zenaspis . ^{[ 14 ]}