Pterigotidos

Pterygotidae (nombre derivado del género tipo Pterygotus , que significa "alado") es una familia de euriptéridos , un grupo extinto de artrópodos acuáticos . Pertenecían a la superfamilia Pterygotioidea . Los pterigotidos fueron los artrópodos más grandes que se conocen, y algunos miembros de la familia, como Jaekelopterus y Acutiramus , superaban los 2 metros  de longitud. Sus restos fosilizados se han recuperado en depósitos con una antigüedad que oscila entre los 428 y los 372 millones de años ( del Silúrico tardío al Devónico tardío ).

Los pterigótidos, uno de los grupos más exitosos de euriptéridos, fueron la única familia de euriptéridos que alcanzó una distribución verdaderamente mundial . Diversas innovaciones evolutivas los hicieron únicos entre los euriptéridos, con telsons grandes y aplanados (la división más posterior del cuerpo) que probablemente funcionaban como timones para proporcionar mayor agilidad, y quelíceros (apéndices frontales) agrandados con garras. Estas garras eran robustas y poseían dientes que habrían convertido a muchos miembros del grupo en depredadores formidables. Las extrañas proporciones y el gran tamaño de los euriptéridos pterigótidos llevaron a los canteros que descubrieron los primeros restos fósiles del grupo a darles el nombre común de " serafimos ".

Los estudios sobre la morfología de los quelíceros y los ojos compuestos de los pterigótidos han revelado que los miembros del grupo, a pesar de las similitudes morfológicas generales, eran muy divergentes en sus funciones ecológicas. La ecología de los pterigótidos abarcaba desde un comportamiento depredador generalizado en los miembros basales del grupo, como Erettopterus , hasta depredadores ápice activos, como Jaekelopterus y Pterygotus , y depredadores de emboscada y carroñeros, como Acutiramus .

Algunos investigadores han sugerido que los euriptéridos pterigótidos evolucionaron en una especie de " carrera armamentística " con los primeros vertebrados, que la evolución de una armadura pesada en los ostracodermos podría atribuirse a la presión de la depredación de los pterigótidos y que el posterior declive de estos últimos podría deberse a tendencias evolutivas posteriores en los peces. Esta hipótesis es considerada por la mayoría de los investigadores modernos como una explicación demasiado simplista. Los análisis detallados no han encontrado ninguna correlación entre la extinción de los pterigótidos y la diversificación de los vertebrados.

Los euriptéridos pterigotidos , que aparecen en estratos que van desde el Silúrico tardío hasta el Devónico tardío , ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]} variaban en tamaño desde animales bastante pequeños, como Acutiramus floweri de 20  cm (7,9  pulgadas), hasta los artrópodos más grandes conocidos que jamás hayan existido. Varias especies alcanzaron y superaron los 2 metros de longitud, siendo las especies más grandes conocidas Jaekelopterus rhenaniae de 2,5 metros y Acutiramus bohemicus de 2,1 metros. ^{[ 4 ]}

Como todos los demás quelicerados y otros artrópodos en general, los euriptéridos pterigótidos poseían cuerpos segmentados y apéndices articulados (extremidades) cubiertos por una cutícula compuesta de proteínas y quitina . En los pterigótidos, la superficie externa de los exoesqueletos, que variaban en tamaño de pequeño a gigantesco, estaba compuesta de escamas semilunares. ^{[ 5 ]} El cuerpo del quelicerado está dividido en dos tagmas (secciones); el prosoma frontal (cabeza) y el opistosoma posterior (abdomen). Los apéndices estaban unidos al prosoma y se caracterizaban en los pterigótidos por ser pequeños y delgados y carecer de espinas. ^{[ 5 ]} El telson (la división más posterior del cuerpo) estaba expandido y aplanado con una pequeña quilla media. El margen posterior (punta) del telson forma una espina corta en algunos géneros ( Pterygotus y Acutiramus ) y está indentado (dándole una apariencia bilobulada) en otros ( Erettopterus ). ^{[ 6 ]}

Al igual que otros quelicerados, los pterigótidos poseían quelíceros . Estos apéndices son los únicos que aparecen delante de la boca y tienen la forma de pequeñas pinzas utilizadas para alimentarse en todos los demás grupos de euriptéridos. En los pterigótidos, los quelíceros eran grandes y largos, con dientes fuertes y bien desarrollados en quelas (garras) especializadas. Estos quelíceros especializados, probablemente utilizados para la captura de presas, aunque su función exacta varía de un género a otro, son también la característica principal que distingue a los miembros del grupo de los euriptéridos de las otras familias de pterigótidos , Slimonidae y Hughmilleriidae , y de otros euriptéridos en general. ^{[ 1 ]}

Debido a sus características únicas dentro de los Eurypterida, los Pterygotidae han atraído mucha atención desde su descubrimiento. Los primeros fósiles encontrados, hallados por canteros en Escocia , fueron denominados " serafimos " por ellos. Al describir el propio Pterygotus en 1839, Louis Agassiz pensó inicialmente que los fósiles representaban restos de peces, con el nombre que significa "alado" ^{[ 7 ]} , y solo reconoció su naturaleza como restos de artrópodos cinco años después, en 1844 ^{[ 8 ].}

Para 1859, se habían asignado 10 especies (muchas de las cuales serían reasignadas posteriormente) a Pterygotus . ^{[ 9 ]} John William Salter reconoció que era posible dividir Pterygotus basándose en la morfología de los telsons de las especies que se le habían asignado. Dividió Pterygotus en subgéneros, estableciendo Pterygotus ( Erettopterus ) para las especies con un telson bilobulado. ^{[ 10 ]}

La familia Pterygotidae fue erigida en 1912 por John Mason Clarke y Rudolf Ruedemann para constituir un grupo para los géneros Pterygotus , Slimonia , Hastimima y Hughmilleria . Pterygotus también sería designado como un grupo que contiene dos " subgéneros ", Pterygotus ( Curviramus ) y Pterygotus ( Acutiramus ) en 1935, diferenciados por la curvatura de los dentículos (dientes) de los quelíceros. ^{[ 10 ]} Ese mismo año (1935), Leif Størmer nombró un nuevo género de pterigotido, Grossopterus , y dividió Pterygotus en otros dos subgéneros, Pterygotus ( Pterygotus ) y Pterygotus ( Erettopterus ), designando a Pterygotus ( Curviramus ) como sinónimo menor de Pterygotus ( Pterygotus ) y sin reconocer a Pterygotus ( Acutiramus ). Ferdinand Prantl y Alois Přibyl propusieron una división en tres subgéneros de Pterygotus en 1948, conservando P. ( Erettopterus ) y P. ( Pterygotus ) pero también restaurando P. ( Acutiramus ) al nivel de subgénero. ^{[ 8 ]}

Erik N. Kjellesvig-Waering enmendó la familia en 1951, cuando los géneros Hastimima, Hughmilleria , Grossopterus y Slimonia fueron remitidos a su propia familia, Hughmilleriidae , lo que dejó a Pterygotus como el único género dentro de Pterygotidae. En 1961, Kjellesvig-Waering elevó Erettopterus al nivel de su propio género, reconociendo dos subgéneros de Pterygotus : P. ( Pterygotus ) y P. ( Acutiramus ), así como dos subgéneros de Erettopterus : E. ( Erettopterus ) y E. ( Truncatiramus ). ^{[ 8 ]} Kjellesvig-Waering otorgó el valor taxonómico primario a la morfología del telson, considerando que las posibles diferencias en los quelíceros y el metastoma (una gran placa que forma parte del abdomen) eran de importancia secundaria. ^{[ 10 ]}

Jaekelopterus , anteriormente designado como una especie de Pterygotus , fue separado en un género distinto en 1964 basándose en la supuesta segmentación diferente del apéndice genital. Estas supuestas diferencias resultaron ser falsas más tarde, pero llevaron brevemente a que Jaekelopterus fuera clasificado dentro de su propia familia, la "Jaekelopteridae". El error con el apéndice genital fue descubierto y rectificado posteriormente, convirtiendo a Jaekelopterus en un miembro de la familia Pterygotidae una vez más. En 1974, Størmer elevó los subgéneros Pterygotus Acutiramus y Truncatiramus al nivel de géneros separados. ^{[ 10 ]} Truncatiramus ha sido reconocido posteriormente como sinónimo de Erettopterus . ^{[ 9 ]}

En 1986, Paul Selden examinó el material fósil del enigmático artrópodo Necrogammarus y concluyó que el espécimen representa el infracápice y el palpo adherido de un gran pterigótido. El fósil probablemente pertenece a Erettopterus marstoni o a Pterygotus arcuatus , ambos encontrados en la misma localidad, pero la falta de características diagnósticas clave en los restos de Necrogammarus hace imposible su asignación a cualquiera de ellos y, por lo tanto, Necrogammarus se considera un pterigótido no especificado. ^{[ 11 ]}

En 2009, Pterygotus ventricosus fue reconocido como distinto y mucho más basal que otras especies de su género, y por lo tanto fue nombrado como la especie tipo de un nuevo género, Ciurcopterus . Los estudios de especímenes referidos a este género resolvieron una controversia de larga data sobre la posición filogenética precisa de los Pterygotidae, proporcionando evidencia en forma de características compartidas de que Slimonia , y no Herefordopterus o Hughmilleria como se pensaba anteriormente, era el taxón hermano más cercano del grupo. ^{[ 1 ]} Sin embargo, en un artículo de 2025, Ciurcopterus fue separado de Pterygotidae y ubicado en una nueva familia, Ciurcopteridae , recuperada como el taxón hermano de Pterygotidae. ^{[ 12 ]}

Los pterigótidos fueron uno de los grupos de euripteridos más exitosos, con restos fósiles descubiertos en todos los continentes excepto la Antártida. Son el único grupo de euripteridos con una distribución cosmopolita . Sus restos tienen una antigüedad de entre 428 ^{[ 4 ]} y 372 millones de años (para un rango temporal total de aproximadamente 56 millones de años), ^{[ 3 ]} alcanzando su mayor diversidad durante el Silúrico Tardío, ^{[ 4 ]} un período en el que otros grupos de euripteridos también se volvieron cada vez más diversos. ^{[ 13 ]} El agrandamiento y la especialización de los quelíceros dentro de los Pterygotidae se ha reconocido como una de las dos innovaciones evolutivas más notables dentro de los Eurypterida, además de la transformación del apéndice prosomal más posterior en una aleta natatoria (un rasgo observado en todos los euripteridos del suborden Eurypterina). ^{[ 1 ]}

Influencia potencial en la evolución de los vertebrados

Alfred S. Romer sugirió en 1933 que la evolución temprana de los vertebrados podría haber estado fuertemente influenciada por la depredación de los pterigotos. Los primeros vertebrados del Silúrico tardío y el Devónico suelen estar fuertemente acorazados, y es probable que esto represente un rasgo ancestral de los vertebrados que posteriormente se perdió o se redujo, en lugar de algo que evolucionó por separado en varios grupos al mismo tiempo. Algunos investigadores han sugerido que la armadura servía para protegerse de chocar contra superficies rocosas en corrientes rápidas, pero Romer señaló que no existe tal protección en los peces modernos que viven en ese tipo de ambiente. En cambio, Romer afirmó que la única explicación razonable para la armadura era como "protección contra enemigos vivos". ^{[ 14 ]}

Dado que la mayoría de los primeros vertebrados del Silúrico medían solo unos pocos decímetros de longitud y a menudo se encontraban junto con los euriptéridos pterigótidos en ambientes de agua dulce , parecerían representar presas apropiadas para los pterigótidos, que eran grandes depredadores con garras prensiles. Hay pocos otros animales que constituirían presas apropiadas y prácticamente no hay otros depredadores aparte de los pterigótidos que justifiquen la evolución de protección blindada en sus presas. ^{[ 14 ]} Los pterigótidos alcanzaron su tamaño y número máximos en el Silúrico Tardío y el Devónico Temprano, después de lo cual experimentaron un rápido declive durante el Devónico. Este declive ocurrió aproximadamente al mismo tiempo que hubo un aumento en los vertebrados sin armadura, así como un crecimiento en el tamaño de los peces y una mayor migración de peces a ambientes marinos. El Devónico también vería la evolución de peces significativamente más rápidos y la evolución de mandíbulas adecuadas . Estas adaptaciones, potencialmente resultado de la depredación de los pterigótidos, habrían afectado significativamente la probabilidad de que los peces representaran presas de los pterigótidos, e incluso es posible que peces depredadores más grandes comenzaran a depredar sobre pterigótidos y otros euriptéridos, contribuyendo a su declive y extinción. ^{[ 14 ]}

Los argumentos de Romer se basaron en las tendencias evolutivas de ambos grupos y en la coexistencia de fósiles de ambos, pero no presentó un análisis detallado. Los grupos suelen aparecer juntos, con pterigótidos presentes en más de dos tercios de las localidades fósiles donde se registran euripteridos y peces. También se registra un aumento en la diversidad de peces al mismo tiempo que los euripteridos comenzaron a declinar a principios del Devónico, pero los datos disponibles no respaldan ningún reemplazo competitivo directo. Aunque los pterigótidos se habrían extinguido en ese momento, tanto los peces como los euripteridos declinarían en el Devónico Medio para luego alcanzar un nuevo máximo a finales del Devónico y comenzar otro declive en el Pérmico . Los análisis detallados no han logrado encontrar ninguna correlación entre la extinción de los pterigótidos y la diversificación de los vertebrados. ^{[ 1 ]}

Tradicionalmente interpretados como depredadores visuales y activos como grupo, estudios recientes sobre la morfología queliceral y la agudeza visual de los euriptéridos pterigotidos han revelado que es posible separarlos en distintos grupos ecológicos. El método principal para determinar la agudeza visual en artrópodos consiste en determinar el número de lentes en sus ojos compuestos y el ángulo interomatidial (abreviado como AIO y que se refiere al ángulo entre los ejes ópticos de las lentes adyacentes). El AIO es especialmente importante, ya que puede utilizarse para distinguir diferentes roles ecológicos en los artrópodos, siendo bajo en los depredadores activos. ^{[ 19 ]}

A pesar de las similitudes morfológicas dentro del grupo, la ecología de los pterigótidos difería enormemente de un género a otro. La visión de Erettopterus era similar a la del pterigótido más basal Slimonia y más aguda que la del más derivado Acutiramus , aunque no tan aguda como la de los depredadores ápice Jaekelopterus y Pterygotus o la de los artrópodos modernos activamente depredadores. Además, los quelíceros de Erettopterus sugieren que era un depredador generalista en lugar de un depredador altamente especializado. Las garras de Erettopterus son grandes, como en otros pterigótidos, aunque los dentículos diferenciados y los dientes distales pareados significan que probablemente no se usaban para la alimentación especializada, sino únicamente para agarrar. Aunque el número de lentes en sus ojos compuestos es comparable al de los miembros más derivados del grupo, su morfología sugiere que no era tan activo ni tan especializado como Pterygotus o Jaekelopterus . ^{[ 19 ]}

Los ojos de Acutiramus presentaban una baja agudeza visual (con pocas lentes en los ojos compuestos y altos valores de IOA), lo que resulta inconsistente con el estilo de vida tradicionalmente asumido de los pterigotidos como "depredadores visuales activos y de alto nivel". Los valores de IOA de Acutiramus cambiaron durante la ontogenia, pero de forma opuesta a otros pterigotidos. La visión se vuelve menos aguda en los ejemplares más grandes, mientras que en otros géneros, como Jaekelopterus , tiende a agudizarse en los adultos . Por lo tanto, los pterigotidos podrían haber tenido una agudeza visual casi igual al principio de su ciclo vital, diferenciándose más durante el crecimiento. Los quelíceros de Acutiramus probablemente servían como dispositivos de corte o cizallamiento, lo que refuerza la evidencia de que habría ocupado un nicho ecológico distinto. Acutiramus , un depredador significativamente menos activo, podría haber sido un carroñero o un depredador de emboscada, alimentándose de animales de cuerpo blando. ^{[ 19 ]}

Tanto Jaekelopterus como Pterygotus poseen una agudeza visual muy alta, que los investigadores pudieron determinar al observar valores bajos de IOA y un gran número de lentes en sus ojos compuestos. Los quelíceros de estos géneros eran grandes, robustos y poseían una rama libre curva y dentículos de diferentes longitudes y tamaños, adaptaciones que corresponden a fuertes capacidades de perforación y agarre en escorpiones y crustáceos actuales. Es probable que estos géneros representaran depredadores ápice activos y visuales. ^{[ 19 ]}

• Lista de géneros de euripteridos
• Cronología de la investigación sobre los euripteridos
• Hughmilleriidae
• Slimónidos