Glándula preorbitaria

La glándula preorbital es una glándula exocrina par que se encuentra en muchas especies de artiodáctilos , homóloga a la glándula lagrimal humana. Estas glándulas son hendiduras en forma de surco, de color azul oscuro a negro, con piel casi desnuda, que se extienden desde el canto medial de cada ojo. Están revestidas por una combinación de glándulas sebáceas y sudoríparas , y producen secreciones que contienen feromonas y otros compuestos semioquímicos . ^{[ 1 ]} Los ungulados frecuentemente depositan estas secreciones en ramitas y hierba como medio de comunicación con otros animales. ^{[ 2 ] [ 3 ]}

La glándula preorbital cumple diferentes funciones en distintas especies. Las secreciones que contienen feromonas de la glándula preorbital pueden servir para establecer la dominancia de un animal (especialmente en preparación para la reproducción ), ^{[ 4 ]} marcar su territorio o simplemente producir una sensación placentera en el animal. ^{[ 5 ]} Debido a su papel fundamental en el marcaje olfativo, la glándula preorbital se considera generalmente un tipo de glándula odorífera . Otra función de estas glándulas puede ser la producción de compuestos antimicrobianos para combatir los patógenos de la piel . Los compuestos antimicrobianos que se encuentran en estas glándulas pueden ser biosintetizados por el propio animal o por microorganismos que viven en ellas. ^{[ 6 ]}

Los ciervos poseen siete tipos de glándulas odoríferas externas distribuidas por todo su cuerpo. Estas son las glándulas frontales (en la frente), las glándulas preorbitales (debajo de los ojos), las glándulas nasales (dentro de las fosas nasales), las glándulas interdigitales (entre los dedos), la glándula prepucial (dentro del prepucio del pene del ciervo ), las glándulas metatarsianas (en la parte exterior de las patas traseras) y las glándulas tarsales (ubicadas en la parte interior de las patas traseras). ^{[ 7 ]} Si bien no es su función principal, las glándulas salivales también funcionan como glándulas odoríferas. Los ciervos dependen en gran medida de las glándulas odoríferas para comunicarse con otros miembros de su especie, e incluso posiblemente con miembros de otras especies. Un ciervo puede frotar su glándula preorbital (por ejemplo, contra una rama) simplemente por placer. ^{[ 5 ]}

Otros ciervos

En los ciervos rojos jóvenes ( Cervus elaphus ), la glándula preorbital parece desempeñar un papel en la respuesta al estrés. La glándula preorbital está cerrada en una cría relajada, mientras que está abierta en una cría estresada. ^{[ 10 ]} Un ejemplo de esto es la señalización de hambre y saciedad. Los cervatillos abren sus glándulas preorbitales como señal de que tienen hambre y las cierran después de alimentarse, cuando ya no tienen hambre. ^{[ 11 ]}

El muntíaco indio adulto ( Muntiacus muntjac ) es un animal solitario, excepto durante la época de celo (temporada de apareamiento) y durante los primeros seis meses después del parto. Los machos adultos, en particular, se encuentran muy separados. Marcar la hierba y los arbustos con secreciones de sus glándulas preorbitales parece estar relacionado con la adquisición y el mantenimiento del territorio. ^{[ 12 ]}

Los bóvidos ( familia Bovidae) comprenden unas 140 especies de rumiantes en las que al menos los machos poseen cuernos huecos y sin ramificaciones, cubiertos por una vaina permanente de queratina . La mayoría de las especies de bóvidos tienen mecanismos para distribuirse en su hábitat; el comportamiento territorial es el tipo de comportamiento de distribución más frecuente. ^{[ 14 ]}

Los caprídos (antílopes enanos, como las ovejas , las cabras , los bueyes almizcleros , los serows , los gorales y varias especies similares) utilizan sus glándulas preorbitales para establecer la jerarquía social . Por ejemplo, cuando surge una competencia entre dos ovejas que pastan ( Ovis aries ), se ha observado que se frotan las glándulas preorbitales entre sí. Al enviar y recibir señales olfativas, este comportamiento parece ser un medio para establecer la dominancia y evitar una pelea, que de otro modo implicaría cabezazos potencialmente dañinos o choques con la frente. ^{[ 15 ]}

Los bóvidos antilopinos (antílopes enanos, como el springbok , el blackbuck , las gacelas , los dik-diks , el oribi y varias especies similares) tienen glándulas preorbitales bien desarrolladas. ^{[ 3 ]}

Entre los cefalófinos , los miembros de los géneros Philantomba y Sylvicapra son animales solitarios que exhiben comportamiento territorial y poseen glándulas preorbitales bien desarrolladas. El duiker de Maxwell ( Philantomba maxwellii ) es un animal solitario que utiliza las secreciones de la glándula preorbital para marcar su territorio. Este comportamiento se observa con mayor frecuencia en los machos adultos, con menor frecuencia en las hembras y aún menos en los subadultos de esta especie. ^{[ 16 ]} Las secreciones de la glándula preorbital del duiker común contienen al menos 33 compuestos químicos diferentes . Dos compuestos de tiazol y una epoxicetona están presentes en concentraciones significativamente mayores en las secreciones de los machos que en las de las hembras, lo que sugiere que podrían servir como señales de reconocimiento sexual. ^{[ 17 ]}

Los bóvidos alcefínicos ( ñus , alcelafos , hirola , bontebok , blesbok y varias especies similares) poseen glándulas preorbitales que secretan mezclas complejas de compuestos químicos. ^{[ 3 ]} Las glándulas preorbitales del bontebok ( Damaliscus pygargus pygarus ) son más grandes en los machos que en las hembras. Sus secreciones contienen al menos cuarenta compuestos químicos diferentes y se depositan en la hierba y las ramitas en los límites de su territorio. Luego, parecen transferir las secreciones de la hierba a sus cuernos y frente moviendo la cabeza de un lado a otro sobre el tallo que contiene la secreción. El marcaje de los tallos de las plantas con secreciones de las glándulas preorbitales se observa en ambos sexos. ^{[ 18 ]} A diferencia de los duikers y los raficéridos, el klipspringer ( Oreotragus oreotragus ) es una especie semigregaria, mientras que el hirola ( Beatragus hunteri ) es completamente gregario. Sin embargo, estos animales exhiben marcaje territorial con olor de pastos mediante secreciones de sus glándulas preorbitales. ^{[ 16 ] [ 19 ]}

Las diferencias en la estructura social y el comportamiento de marcaje entre distintas especies pueden dar lugar a un tamaño y una posición diferentes de las glándulas preorbitales en la cara del animal. Por ejemplo, el dik-dik de Günther ( Madoqua guentheri ) es una especie monógama de antílope que vive en un territorio permanente, cuyos límites marca varias veces al día presionando activamente las glándulas preorbitales contra la hierba y las plantas bajas y aplicando las secreciones. En este animal territorial, las glándulas preorbitales conservan un tamaño considerable durante todo el año. Las glándulas se localizan en grandes fosas preorbitales en el hueso lagrimal y están rodeadas de músculos faciales especializados que las comprimen para expresar las secreciones con mayor eficacia. En cambio, el antílope saiga ( Saiga tatarica ) es una especie polígama y algo nómada que no ocupa ningún territorio permanente en ningún momento del año. Durante la mayor parte del año, las glándulas preorbitales permanecen pequeñas, alcanzando un tamaño considerable solo durante la época de celo. En esa época del año, las glándulas segregan secreciones de forma más o menos continua. En este animal no territorial, las glándulas preorbitales no están tan desarrolladas, carecen de músculos faciales circundantes bien desarrollados y se ubican en una depresión poco visible y superficial del hueso lagrimal. ^{[ 20 ]}

La reciente identificación de varios compuestos antimicrobianos en las secreciones de las glándulas odoríferas dérmicas de los animales podría marcar el inicio de una prometedora nueva área de desarrollo de fármacos . Si se logra sintetizar análogos funcionales de estos compuestos principales y se comprueba su eficacia in vivo , existe la posibilidad de producir nuevos agentes antimicrobianos contra microorganismos patógenos de la piel. ^{[ 6 ]}

• almizcle de ciervo
• Glándula supraorbitaria

• Ainoya, JRM (1978). "Aspectos histológicos de las glándulas preorbitales e interdigitales del duiker rojo (Cephalophus natalensis)". Revista Africana de Ecología . 16 (4): 265– 72. Bibcode : 1978AfJEc..16..265A . doi : 10.1111/j.1365-2028.1978.tb00447.x .
• Gray, DR; Flood, PF; Rowell, JE (1989). "La estructura y función de las glándulas preorbitales del buey almizclero". Revista Canadiense de Zoología . 67 (5): 1134– 42. Bibcode : 1989CaJZ...67.1134G . doi : 10.1139/z89-163 .
• Rajagopal, T; Manimozhi, A; Archunan, G (2011). "Variación diurna en el comportamiento de marcaje olfativo de la glándula preorbital de antílopes negros indios machos en cautiverio (Antelope cervicapra L.) y su significado territorial". Biological Rhythm Research . 42 (1): 27– 38. Bibcode : 2011BioRR..42...27R . doi : 10.1080/09291011003693161 . S2CID 84513333 . 
• Rajagopal, T; Archunan, G (2011). "Histomorfología de la glándula preorbital en antílopes negros machos territoriales y no territoriales Antelope cervicapra, una especie en peligro crítico de extinción". Biologia . 66 (2): 370– 8. Bibcode : 2011Biolg..66..370R . doi : 10.2478/s11756-011-0015-4 . S2CID 207392635 . 
• Vrba, ES; Schaller, GB (2000). «Filogenia de los bóvidos basada en el comportamiento, las glándulas, los cráneos y el tejido postcraneal». En Vrba, ES; Schaller, GB (eds.). Antílopes, ciervos y parientes . New Haven, Connecticut: Yale University Press. pp. 203–222 . ISBN  0-300-08142-1.
• Wilkinson, PF (1974). "Comportamiento y domesticación del buey almizclero". En Geist, V; Walther, F (eds.). El comportamiento de los ungulados y su relación con la gestión (PDF) . Morges, Suiza: Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y los Recursos Naturales. pp. 909–20 . Archivado del original (PDF) el 12 de febrero de 2020. Recuperado el 23 de mayo de 2012 .