Afrotheria

Afrotheria ( / ˌ æ f r oʊ ˈ θ ɪər i ə / ; del latín Afro- "de África" ​​+ theria "bestia salvaje") es un superorden de mamíferos placentarios , cuyos miembros vivos pertenecen a grupos que actualmente viven en África o son de origen africano: topos dorados , musarañas elefante (también conocidas como sengis), musarañas nutria , tenrecs , cerdos hormigueros , damanes , elefantes , vacas marinas y varios clados extintos. La mayoría de los grupos de afroterios comparten poca o ninguna semejanza superficial, y sus similitudes solo se han conocido en tiempos recientes debido a estudios genéticos y moleculares. Muchos grupos de afroterios se encuentran mayoritariamente o exclusivamente en África, lo que refleja el hecho de que África fue un continente insular desde el Cretácico hasta principios del Mioceno , hace unos 20 millones de años, cuando Afro-Arabia colisionó con Eurasia.

Debido a que África estaba aislada por el agua, los grupos de mamíferos de Laurasia , como los insectívoros , roedores , lagomorfos , carnívoros y ungulados, no pudieron llegar a África durante gran parte del Cenozoico temprano y medio . En cambio, los nichos ecológicos que ocupaban esos grupos en los continentes del norte fueron ocupados por diversos grupos de afroterios mediante el proceso de evolución convergente . Los pequeños afroterios insectívoros, como las musarañas elefante, los topos dorados y los tenrecs, ocuparon los nichos de los insectívoros ; los damanes ocuparon los roles de los roedores y lagomorfos; los cerdos hormigueros ocuparon los roles de varios mamíferos medianos que se alimentaban de hormigas (osos hormigueros, armadillos, pangolines, equidnas, numbats, etc.) que se encontraban en otros continentes a lo largo del Cenozoico; y los proboscídeos (elefantes y sus parientes) ocuparon los roles de grandes herbívoros como los hipopótamos, los camellos, los rinocerontes y los tapires. Los sirenios desarrollaron planes corporales acuáticos y comenzaron a extenderse a otras partes del mundo por vía marítima (evolucionando convergentemente con otros grupos de mamíferos marinos como los cetáceos y los pinnípedos ). Además de su similitud con los mamíferos de Laurasia en Norteamérica, Europa y Asia, muchos afroterios también presentan evolución convergente con grupos de mamíferos que evolucionaron y vivieron exclusivamente en Sudamérica, que también fue un continente insular durante gran parte del Cenozoico.

El ancestro común de estos animales no fue reconocido hasta finales de la década de 1990. ^{[ 1 ]} Históricamente, los Paenungulata habían sido vinculados a los verdaderos ungulados (particularmente los perisodáctilos ); el topo dorado, los tenrecs y las musarañas elefante con el taxón tradicional (y polifilético/incorrecto) Insectivora ; y los cerdos hormigueros con los pangolines y los xenartros dentro del taxón inválido Edentata . El trabajo continuo sobre la diversidad molecular ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]} y morfológica ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]} de los mamíferos afroterios ha proporcionado un apoyo cada vez mayor para su ancestro común.

El clado afroterio fue propuesto originalmente en 1998 ^{[ 1 ]} basándose en análisis de datos de secuencias de ADN . Sin embargo, estudios previos habían sugerido las estrechas interrelaciones entre subconjuntos de mamíferos africanos endémicos; algunos de estos estudios datan de la década de 1920 ^{[ 9 ]} y hubo artículos esporádicos en las décadas de 1980 ^{[ 10 ]} y 1990. ^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]} El núcleo de Afrotheria está formado por los Paenungulata , es decir, elefantes , vacas marinas y damanes , un grupo con una larga historia entre los anatomistas comparativos. ^{[ 14 ] [ 15 ]} Por lo tanto, si bien los datos de secuencias de ADN han demostrado ser esenciales para inferir la existencia de los Afrotheria en su conjunto, y si bien los Afroinsectiphilia ( afroterios insectívoros , incluidos los tenrecs , los topos dorados , los sengis y los cerdos hormigueros ) no fueron reconocidos como parte de los Afrotheria sin datos de ADN, se encuentra algún precedente en la literatura anatómica comparada para la idea de que al menos una parte de este grupo forma un clado . El género paleoceno Ocepeia , que es el mamífero africano paleoceno más completamente conocido y el afroterio más antiguo conocido a partir de un cráneo completo, comparte similitudes tanto con Paenungulata como con Afroinsectiphilia, y puede ayudar a caracterizar el tipo de cuerpo ancestral de los afroterios. ^{[ 16 ]}

Desde la década de 1990, se han aplicado cada vez más datos moleculares y anatómicos a la clasificación de los animales. Ambos tipos de datos respaldan la idea de que los mamíferos afroterios descienden de un único ancestro común, excluyendo a otros mamíferos. En el lado anatómico, las características compartidas por la mayoría, si no todos, los afroterios incluyen un alto número de vértebras, ^{[ 8 ]} aspectos de la formación de la membrana placentaria , ^{[ 17 ]} la forma de los huesos del tobillo, ^{[ 6 ] [ 7 ]} la erupción relativamente tardía de la dentición permanente, ^{[ 18 ]} y testículos no descendidos que permanecen en el cuerpo cerca de los riñones. ^{[ 19 ]} El hocico es inusualmente largo y móvil en varias especies de afroterios, y esto se señaló como un posible carácter derivado compartido. ^{[ 20 ]} Los estudios de datos genómicos , incluidos millones de nucleótidos alineados muestreados para un número creciente de mamíferos placentarios, también respaldan a Afrotheria como un clado. ^{[ 21 ] [ 22 ]} Además, podría haber algunas sinapomorfías dentales que unen a los afroinsectifílicos, si no a los afroterios en su conjunto: talónido y trigonido p4 de anchura similar, un hipocónido p4 prominente, presencia de un metacono P4 y ausencia de parastilos en M1–2. ^{[ 7 ] [ 23 ]}

Afrotheria ahora se reconoce como uno de los tres grupos principales dentro de Eutheria (que contiene mamíferos placentarios ). ^{[ 24 ]} Las relaciones dentro de las tres cohortes, Afrotheria, Xenarthra , Boreoeutheria , y la identidad de la raíz placentaria, siguen siendo algo controvertidas. ^{[ 5 ]}

Afrotheria como clado se ha discutido generalmente sin un rango linneano, pero se le ha asignado el rango de cohorte, magnorden y superorden. Una reconstrucción, que aplica el reloj molecular , propone que la división más antigua ocurrió entre Afrotheria y los otros dos hace unos 105 millones de años a mediados del Cretácico , cuando el continente africano se separó de otras masas continentales importantes. ^{[ 25 ]} Esta idea es consistente con el registro fósil de Xenarthra , que está restringido a Sudamérica (siguiendo el consenso reciente de que Eurotamandua no es un xenartro ^{[ 26 ]} ).

Sin embargo, Afrotheria en sí no tiene un registro fósil restringido a África, ^{[ 27 ]} y parece de hecho haber evolucionado en el aislamiento del continente. ^{[ 28 ]} Filogenias más recientes a escala genómica favorecen la hipótesis de que Afrotheria y Xenarthra constituyen taxones hermanos en la base de la radiación de los mamíferos placentarios, lo que sugiere un antiguo clado gondwánico de mamíferos placentarios. ^{[ 29 ]} Un estudio morfológico de 2021 también propuso hacer que Meridiungulata sea polifilético y reconocer la mayoría de sus clados como parte de un grupo llamado Sudamericungulata , estrechamente relacionado con los damanes, mientras que Litopterna sigue siendo un taxón hermano de Perissodactyla . ^{[ 30 ]}

Las relaciones entre los distintos órdenes de afroterios aún se están estudiando. Según estudios moleculares, los elefantes y los manatíes parecen estar emparentados, al igual que las musarañas elefante y los cerdos hormigueros. ^{[ 31 ]} Estos hallazgos son compatibles con el trabajo de anatomistas anteriores. ^{[ 14 ] [ 15 ]}

Filogenia

Muchos miembros existentes de Afrotheria parecen tener un alto riesgo de extinción (quizás relacionado con el gran tamaño de muchos). La pérdida de especies dentro de este grupo, ya de por sí pequeño, constituiría una pérdida particularmente grande de diversidad genética y evolutiva. El Grupo de Especialistas en Afrotheria de la UICN señala que Afrotheria, tal como se ha reconstruido actualmente, incluye casi un tercio de todos los órdenes de mamíferos que se encuentran actualmente en África y Madagascar, pero solo 75 de las más de 1200 especies de mamíferos en esas áreas. ^{[ 33 ]}

Si bien la mayoría de las especies existentes asignadas a Afrotheria viven en África, algunas (como el elefante indio y tres de las cuatro especies de sirenios) se encuentran en otros lugares; muchas de ellas también están en peligro de extinción. Antes del evento de extinción del Cuaternario , los proboscídeos estaban presentes en todos los continentes del mundo, excepto Australia y la Antártida . Los damanes vivieron en gran parte de Eurasia hasta finales del Plioceno . Los órdenes extintos de afroterios, como los embritópodos y los desmostilios, también estuvieron ampliamente distribuidos en el pasado. Sin embargo, recientemente se ha considerado a los desmostilios como posibles perisodáctilos , en lugar de afroterios, ^{[ 34 ]} aunque esto sigue siendo controvertido. ^{[ 28 ]} La ubicación taxonómica de los embritópodos tampoco está clara. ^{[ 35 ]}

Afrotheria es un clado de mamíferos placentarios, cuya designación troncal es Eutheria . Basándonos en precedentes, algunos clados son sinónimos más recientes y, posiblemente, deberían ser reemplazados. ^{[ 36 ] [ 37 ]}

• Afrotheria
  • Familia † Hyopsodontidae : (posible miembro del grupo troncal ; ^{[ 6 ]} posiblemente perisodáctilos relacionados con los caballos en su lugar ^{[ 38 ]}
  • Clado Afroinsectifilia
    • Orden Tubulidentata : cerdo hormiguero (África al sur del Sahara)
    • Orden † Ptolemaida : mamíferos carnívoros poco comprendidos ^{[ 7 ]}
    • Clado Afroinsectivora
      • Orden Macroscelidea : musarañas elefante (noroeste y África subsahariana)
      • Orden Afrosoricida : musarañas nutria, tenrecs y topos dorados (África subsahariana y Madagascar)
  • Clado Paenungulatomorpha
    • † Hadrogeneios (basal)
    • † Ocepeia : (basal) ^{[ 16 ]}
    • † Abdounodus (basal) taxones hermanos de Ocepeia
    • Clado Paenungulata
      • Orden Hyracoidea : damanes o dassies (África, Medio Oriente)
      • ¿Orden † Piroteria ^{[ 39 ]}
      • ?Orden † Astrapoteria ^{[ 39 ]}
      • ?Orden † Desmostylia (ubicado tentativamente en Perissodactyla por un análisis cladístico de 2014 ^{[ 34 ]} )
      • Orden † Embriópodos
      • Orden Proboscidea : elefantes (África, Sudeste Asiático)
      • Orden Sirenia : dugongo y manatí ( tropical cosmopolita )

• Evolución de los mamíferos
• Fauna de África

• Kriegs, Jan Ole; Gennady Churakov; Martin Kiefmann; Ursula Jordan; Juergen Brosius; Juergen Schmitz (2006). "Elementos retropuestos como archivos para la historia evolutiva de los mamíferos placentarios" . PLOS Biol . 4 (4) e91. doi : 10.1371/journal.pbio.0040091 . PMC 1395351. PMID 16515367 .  ( versión en PDF )
• William J. Murphy; Eduardo Eizirik; Mark S. Springer; et  al. (14 de diciembre de 2001). "Resolución de la radiación temprana de mamíferos placentarios mediante filogenética bayesiana" (PDF) . Science . 294 (5550): 2348– 2351. Bibcode : 2001Sci...294.2348M . doi : 10.1126/science.1067179 . PMID 11743200. S2CID 34367609. Archivado del original (PDF) el 27 de marzo de 2016. Recuperado el 15 de mayo de 2014 .  
• Seiffert, Erik; Guillon, JM (2007). "Una nueva estimación de la filogenia de los afroterios basada en el análisis simultáneo de evidencia genómica, morfológica y fósil" . BMC Evolutionary Biology . 7 (1): 13. Bibcode : 2007BMCEE...7..224S . doi : 10.1186/1471-2148-7-224 . PMC 2248600. PMID 17999766 .  ( versión en PDF )

• Comisión de Supervivencia de Especies de la UICN: Grupo de Especialistas en Afrotheria. Información sobre los miembros del género Afrotheria, con imágenes.
• Evolución de la placenta de los mamíferos revelada mediante análisis filogenético