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Memoria procedimental

La memoria procedimental es un tipo de memoria implícita ( memoria inconsciente a largo plazo ) que ayuda a realizar ciertos tipos de tareas sin ser consciente de esas experienc...

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La memoria procedimental es un tipo de memoria implícita ( memoria inconsciente a largo plazo ) que ayuda a realizar ciertos tipos de tareas sin ser consciente de esas experiencias previas .

La memoria procedimental guía los procesos que realizamos y, con frecuencia, se encuentra por debajo del nivel de la consciencia. Cuando es necesario, la memoria procedimental se recupera y utiliza automáticamente para la ejecución de los procedimientos integrados que intervienen en las habilidades cognitivas y motoras , desde atarse los cordones de los zapatos hasta leer o pilotar un avión. Se accede a la memoria procedimental y se utiliza sin necesidad de control ni atención conscientes.

La memoria procedimental se crea mediante el aprendizaje procedimental , es decir, repitiendo una actividad compleja una y otra vez hasta que todos los sistemas neuronales relevantes trabajen juntos para producirla automáticamente. El aprendizaje procedimental implícito es esencial para el desarrollo de cualquier habilidad motora o actividad cognitiva.

Historia

La diferencia entre los sistemas de memoria procedimental y declarativa se exploró y comprendió por primera vez con una semántica simple . Psicólogos y filósofos comenzaron a escribir sobre la memoria hace más de dos siglos. La "memoria mecánica" fue mencionada por primera vez en 1804 por Maine de Biran . William James , en su famoso libro: Los principios de la psicología (1890), sugirió que había una diferencia entre memoria y hábito. La psicología cognitiva desestimó la influencia del aprendizaje en los sistemas de memoria en sus primeros años, y esto limitó enormemente la investigación realizada en el aprendizaje procedimental hasta el siglo XX. [ 1 ] El cambio de siglo trajo una comprensión más clara de las funciones y estructuras involucradas en los procesos de adquisición, almacenamiento y recuperación de la memoria procedimental.

McDougall (1923) fue el primero en distinguir entre memoria explícita e implícita. En la década de 1970, se distinguió entre conocimiento procedimental y declarativo en la literatura sobre inteligencia artificial . Los estudios de esa década se dividieron y se orientaron hacia dos áreas de trabajo: una centrada en estudios con animales y la otra en pacientes amnésicos. La primera evidencia experimental convincente de una disociación entre la memoria declarativa ("saber qué") y la memoria no declarativa o procedimental ("saber cómo") provino de Milner (1962), quien demostró que un paciente con amnesia severa, Henry Molaison , anteriormente conocido como paciente HM, podía aprender una habilidad de coordinación ojo-mano (dibujo en espejo) sin recordar haber practicado la tarea previamente. Si bien este hallazgo indicaba que la memoria no estaba compuesta por un único sistema ubicado en un solo lugar del cerebro, en ese momento, otros coincidieron en que las habilidades motoras probablemente constituían un caso especial que representaba una forma menos cognitiva de memoria. Sin embargo, mediante el perfeccionamiento y la mejora de las medidas experimentales, se ha llevado a cabo una extensa investigación con pacientes amnésicos con diferentes localizaciones y grados de daño estructural. El aumento del trabajo con pacientes amnésicos condujo al descubrimiento de que eran capaces de retener y aprender tareas distintas a las habilidades motoras. No obstante, estos hallazgos presentaban limitaciones en su interpretación, ya que los pacientes amnésicos a veces no alcanzaban los niveles normales de rendimiento y, por lo tanto, la amnesia se consideraba estrictamente un déficit de recuperación. Estudios posteriores con pacientes amnésicos revelaron un dominio más amplio de memoria con funcionamiento normal para las habilidades. Por ejemplo, en una tarea de lectura en espejo, los pacientes amnésicos mostraron un rendimiento normal, aunque no pudieran recordar algunas de las palabras que leían. En la década de 1980 se descubrieron muchos aspectos de la anatomía y fisiología de los mecanismos implicados en la memoria procedimental. Se identificó que el cerebelo , el hipocampo , el neoestriado y los ganglios basales participaban en las tareas de adquisición de la memoria. [ 2 ]

memoria de trabajo

Los modelos de memoria de trabajo se centraron principalmente en la memoria declarativa hasta que Oberauer sugirió que la memoria declarativa y la procedimental podrían procesarse de manera diferente en la memoria de trabajo. [ 3 ] Se cree que el modelo de memoria de trabajo se divide en dos subcomponentes: uno responsable de la memoria declarativa y otro de la procedimental. [ 4 ] [ 5 ] Se considera que estas dos subsecciones son en gran medida independientes entre sí. [ 6 ] También se ha determinado que el proceso de selección puede ser muy similar en naturaleza al considerar cualquiera de las dos modalidades de memoria de trabajo. [ 7 ]

Adquisición de habilidades

La adquisición de una habilidad requiere práctica . Sin embargo, la mera repetición de una tarea no garantiza la adquisición de una habilidad. La adquisición de una habilidad se logra cuando un comportamiento observado ha cambiado debido a la experiencia o la práctica. Esto se conoce como aprendizaje y no es directamente observable. [ 8 ] El modelo de procesamiento de la información, que incorpora esta idea de experiencia, propone que las habilidades se desarrollan a partir de la interacción de cuatro componentes centrales para el procesamiento de la información. [ 8 ] Estos componentes incluyen: velocidad de procesamiento, la tasa a la que se procesa la información en nuestro sistema de procesamiento; amplitud del conocimiento declarativo, el tamaño del almacén de información fáctica de un individuo; amplitud de la habilidad procedimental, la capacidad para realizar la habilidad real; y capacidad de procesamiento, sinónimo de memoria de trabajo. La capacidad de procesamiento es importante para la memoria procedimental porque a través del proceso de procedimentalización un individuo almacena memoria procedimental. Esto mejora el uso de la habilidad al vincular las señales ambientales con las respuestas apropiadas.

Fitts (1954) y sus colegas propusieron un modelo para comprender la adquisición de habilidades . Este modelo planteaba la idea de que el aprendizaje era posible mediante la superación de diversas etapas. Las etapas involucradas incluyen:

Fase cognitiva

Un número incontable de procedimientos potenciales

En este punto del modelo de adquisición de habilidades de Fitts (1954), los individuos comprenden de qué se compone una habilidad observada. La atención en esta etapa del proceso es fundamental para la adquisición de la habilidad. Este proceso implica descomponer la habilidad deseada en partes y comprender cómo estas partes se combinan para formar un todo y lograr el correcto desempeño de la tarea. La forma en que un individuo organiza estas partes se conoce como esquemas . Los esquemas son importantes para dirigir el proceso de adquisición, y la manera en que un individuo elige sus esquemas se describe como metacognición . [ 9 ] [ 10 ]

Fase asociativa

La fase asociativa del modelo de Fitts (1954) implica la práctica repetida de los individuos hasta que emergen patrones de respuesta. En esta etapa del modelo, las acciones de la habilidad se aprenden (o automatizan ) a medida que se abandonan las acciones ineficaces. El sistema sensorial del individuo adquiere los datos espaciales y simbólicos precisos necesarios para completar la habilidad. La capacidad de diferenciar los estímulos importantes de los irrelevantes es crucial en esta fase del modelo. Se sostiene que cuanto mayor sea la cantidad de estímulos importantes asociados a una tarea, más tiempo se tardará en completar esta fase del modelo. [ 9 ] [ 10 ]

Fase autónoma

Esta es la fase final del modelo de Fitts (1954) e implica el perfeccionamiento de la adquisición de habilidades. La capacidad de discriminar entre estímulos importantes y no importantes se vuelve más rápida y requiere menos procesamiento mental, ya que la habilidad se ha automatizado. La experiencia y el conocimiento fáctico acumulado para la habilidad observada son importantes en esta fase del modelo. [ 9 ] [ 10 ]

Visión alternativa: el "ciclo predictivo"

Tadlock (2005) propuso otro modelo para comprender la adquisición de habilidades mediante la memoria procedimental. [ 11 ] Este modelo difiere significativamente de la perspectiva de Fitts de 1954, ya que no requiere la comprensión consciente de los componentes de una habilidad. En cambio, el aprendiz solo necesita mantener en la conciencia un concepto del resultado deseado. Tadlock aplicó con éxito esta perspectiva a la remediación de la lectura (Scott et al., 2010 [ 12 ] ). Las etapas involucradas incluyen:

  • Intentar
  • Fallar
  • Analizar implícitamente el resultado
  • Decide implícitamente cómo cambiar el siguiente intento para lograr el éxito.

Las etapas se repiten una y otra vez hasta que el aprendiz construye o remodela la red neuronal para guiar una actividad de manera apropiada y precisa sin pensamiento consciente. El contexto de esta perspectiva es similar a cómo funciona la fisioterapia para ayudar a los pacientes con daño cerebral a recuperar funciones perdidas. El paciente mantiene el resultado deseado (por ejemplo, control sobre el movimiento de la mano) mientras realiza intentos repetidos, sin ser consciente de la actividad neuronal necesaria para mover la mano. El paciente continúa haciendo intentos hasta que logra el movimiento. En el caso de un daño cerebral, el progreso logrado depende de la extensión de la lesión y de la "fuerza mental" o "voluntad" aplicada por el individuo. La mayoría de las personas con problemas de lectura tienen cerebros no afectados por daño cerebral, pero sí por un problema no definido en el aprendizaje temprano de la lectura. Dado que el cerebro está sano en otros aspectos, Tadlock ha utilizado métodos altamente estructurados asociados con el Ciclo Predictivo para rehabilitar con éxito a personas con problemas de lectura de leves a graves (incluida la dislexia).

La práctica y la ley de potencia del aprendizaje

La práctica puede ser una forma eficaz de aprender nuevas habilidades si se tiene en cuenta el resultado, lo que comúnmente se conoce como retroalimentación . [ 13 ] [ 14 ] Existe un fenómeno observado conocido como la ley de potencia del aprendizaje , que predice la tasa de adquisición de habilidades a lo largo del tiempo de práctica. La ley de potencia del aprendizaje indica que el aprendizaje se produce a la mayor velocidad al principio y luego disminuye drásticamente. La velocidad a la que la práctica pierde su capacidad de perfeccionar la ejecución es independiente de la habilidad que se practica y del tipo de animal que la aprende. Por ejemplo, los participantes en un estudio de velocidad de lectura lograron el mayor avance en los primeros días del experimento, mientras que los días adicionales de práctica solo mostraron una ligera mejora. [ 15 ]

La ley de potencia del aprendizaje puede superarse si se le muestra al sujeto una forma más eficaz de realizar la tarea. A un participante se le mostró un vídeo que comparaba su desempeño en la tarea de patear un objetivo lo más rápido posible con el de una forma conocida de minimizar el tiempo de pateo. Aunque el participante había alcanzado el límite de su capacidad de mejora mediante la práctica, como predice la ley de potencia del aprendizaje, ver el vídeo produjo un avance significativo en su habilidad que desafió dicha ley. Ver el vídeo es un ejemplo de aprendizaje por observación , que proporciona al espectador nuevos recuerdos de una técnica que puede utilizar en sus futuros intentos de realizar la tarea. [ 16 ]

Pruebas

Tarea del rotor de persecución

Un dispositivo utilizado para estudiar las habilidades de seguimiento visuomotor y la coordinación mano-ojo , que requiere que el participante siga un objeto en movimiento con un cursor [ 17 ] o utilice un lápiz óptico para seguir el objetivo en una pantalla de ordenador o una plataforma giratoria. [ 18 ] En la versión de pantalla de ordenador, el participante sigue un punto en una trayectoria circular como la que se muestra a continuación. [ 19 ]

Captura de pantalla de una versión computarizada de la tarea del rotor de persecución.

La tarea de seguimiento rotatorio es una prueba de seguimiento visuomotora simple y pura que ofrece resultados consistentes dentro de los grupos de edad. [ 20 ] Esta prueba mide la memoria procedimental y demuestra las habilidades motoras finas del participante . La tarea de seguimiento rotatorio evalúa las habilidades motoras finas controladas por la corteza motora, como se ilustra en la sección verde a continuación.

[ 21 ] Los resultados se calculan a partir del tiempo que el participante pasa con el objeto y el tiempo que lo deja de lado. Los participantes amnésicos no muestran deterioro en esta tarea motora cuando se les evalúa en ensayos posteriores. Sin embargo, parece verse afectada por la falta de sueño y el consumo de drogas. [ 22 ]

Tarea de tiempo de reacción en serie

Esta tarea implica que los participantes retengan y aprendan habilidades procedimentales que evalúan la memoria específica para la habilidad motora procedimental. [ 23 ] Estas habilidades se miden observando la velocidad y precisión de la capacidad del participante para retener y adquirir nuevas habilidades. El tiempo de reacción es el tiempo que tarda el participante en responder a la señal designada que se le presenta. [ 24 ] Los participantes con enfermedad de Alzheimer y amnesia demuestran un tiempo de retención prolongado, lo que indica que son capaces de retener la habilidad y demostrar un desempeño efectivo de la tarea en un momento posterior. [ 24 ]

Tarea de trazado en espejo

Esta tarea analiza la integración de los sentidos de forma más específica, ya que se trata de una prueba visomotora en la que los participantes aprenden una nueva habilidad motora que implica la coordinación ojo-mano. [ 21 ] Se observa evidencia de memoria procedimental, ya que los participantes amnésicos son capaces de aprender y retener esta tarea. Dibujar la imagen es un trabajo de la memoria procedimental; una vez que se aprende a dibujar la imagen en el espejo, la segunda vez resulta sencilla. Las personas con enfermedad de Alzheimer no pueden recordar las habilidades adquiridas en una tarea de trazado en espejo, pero adquieren la capacidad de ejecución procedimental de todos modos. [ 24 ]

Tarea de predicción meteorológica

Específicamente, esta tarea utiliza el análisis experimental de la predicción meteorológica. Como tarea de aprendizaje probabilístico, se requiere que el participante indique la estrategia que está utilizando para resolverla. Es una tarea de orientación cognitiva que se aprende de manera procedimental. [ 24 ] Está diseñada con estímulos multidimensionales, por lo que se les da a los participantes un conjunto de tarjetas con formas y luego se les pide que predigan el resultado. Después de hacer la predicción, los participantes reciben retroalimentación y realizan una clasificación basada en ella. [ 25 ] Por ejemplo, se le puede mostrar al participante un patrón y luego pedirle que prediga si el patrón indica buen o mal tiempo. El resultado meteorológico real se determinará mediante una regla probabilística basada en cada tarjeta individual. Los participantes amnésicos aprenden esta tarea durante el entrenamiento, pero tienen dificultades para controlar el entrenamiento posteriormente. [ 25 ]

tarea de reacción de elección

Las tareas de reacción de elección se han utilizado para evaluar la memoria de trabajo. [ 26 ] Se ha determinado que son útiles para medir la memoria de trabajo procedimental al pedir a los participantes que sigan reglas de estímulo-reacción. [ 27 ]

Pericia

Atención dividida

Hay varios factores que contribuyen al desempeño excepcional de una habilidad: capacidades de memoria, [ 28 ] [ 29 ] estructuras de conocimiento, [ 30 ] habilidades de resolución de problemas, [ 31 ] y habilidades de atención. [ 32 ] Todos ellos juegan roles clave, cada uno con su propio grado de importancia según los procedimientos y habilidades requeridos, el contexto y los objetivos previstos del desempeño. El uso de estas habilidades individualizadas para comparar cómo difieren los expertos y los novatos con respecto a las habilidades cognitivas y sensoriomotoras ha proporcionado una gran cantidad de información sobre lo que hace que un experto sea excelente y, a la inversa, qué tipo de mecanismos les faltan a los novatos. La evidencia sugiere que una condición a menudo pasada por alto para la excelencia de la habilidad son los mecanismos de atención involucrados en la utilización y despliegue efectivos de la memoria procedimental durante la ejecución en tiempo real de las habilidades. La investigación sugiere que al principio del aprendizaje de la habilidad, la ejecución está controlada por un conjunto de pasos procedimentales no integrados que se mantienen en la memoria de trabajo y se atienden uno por uno de manera paso a paso. [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] El problema con esto es que la atención es un recurso limitado. Por lo tanto, este proceso paso a paso de control del desempeño de la tarea ocupa capacidad atencional, lo que a su vez reduce la capacidad del ejecutante para concentrarse en otros aspectos del desempeño, como la toma de decisiones, las habilidades motoras finas, el autocontrol del nivel de energía y "ver el campo, el hielo o la cancha". Sin embargo, con la práctica, se desarrolla el conocimiento procedimental , que opera en gran medida fuera de la memoria de trabajo, y por lo tanto permite que las habilidades se ejecuten de manera más automática. [ 34 ] [ 36 ] Esto, por supuesto, tiene un efecto muy positivo en el desempeño general al liberar la mente de la necesidad de monitorear y prestar atención de cerca a las habilidades mecánicas más básicas, de modo que se pueda prestar atención a otros procesos. [ 32 ]

Asfixia bajo presión

Está bien establecido que las habilidades altamente practicadas y sobreaprendidas se realizan automáticamente; se controlan en tiempo real, se apoyan en la memoria procedimental, requieren poca atención y operan en gran medida fuera de la memoria de trabajo . [ 37 ] Sin embargo, a veces incluso los intérpretes experimentados y altamente capacitados flaquean bajo condiciones de estrés. Este fenómeno se conoce comúnmente como bloqueo mental y constituye una excepción muy interesante a la regla general de que las habilidades bien aprendidas son robustas y resistentes al deterioro en una amplia gama de condiciones. [ 38 ] Aunque no se comprende del todo, se acepta ampliamente que la causa subyacente del bloqueo mental es la presión por el rendimiento, que se ha definido como un deseo ansioso de desempeñarse muy bien en una situación dada. [ 38 ] El bloqueo mental se asocia con mayor frecuencia a las habilidades motoras, y los casos más comunes en la vida real se dan en los deportes. Es común que los atletas profesionales altamente entrenados se bloqueen en el momento y tengan un rendimiento deficiente. Sin embargo, el bloqueo mental puede ocurrir en cualquier ámbito que exija un alto nivel de rendimiento que involucre habilidades cognitivas, verbales o motoras complejas. Las teorías de "autoenfoque" sugieren que la presión aumenta la ansiedad y la autoconciencia sobre el desempeño correcto, lo que a su vez provoca un aumento en la atención prestada a los procesos directamente involucrados en la ejecución de la habilidad. [ 38 ] Esta atención al procedimiento paso a paso interrumpe el desempeño automático (procedimentalizado) bien aprendido. Lo que antes era una recuperación sin esfuerzo y una ejecución inconsciente de una memoria procedimental se vuelve lenta y deliberada. [ 36 ] [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] La evidencia sugiere que cuanto más automatizada es una habilidad, más resistente es a las distracciones, la presión del desempeño y el bloqueo subsiguiente. Esto sirve como un buen ejemplo de la durabilidad relativa de la memoria procedimental sobre la memoria episódica. Además de la práctica deliberada y la automatización de habilidades, se ha demostrado que el entrenamiento de la autoconciencia ayuda a reducir el efecto del bloqueo bajo presión. [ 38 ]

A la altura de las circunstancias

Si el bloqueo en tareas que requieren habilidad o coordinación exige que la presión de la situación provoque una mayor atención consciente del intérprete a su proceso de ejecución, entonces lo contrario también puede ser cierto. Un área relativamente inexplorada de la investigación científica es el concepto de "estar a la altura de las circunstancias". Una idea errónea común es que una persona debe ser experta para tener éxito de forma constante bajo presión. Por el contrario, se ha planteado la hipótesis de que el conocimiento implícito solo media parcialmente la relación entre la experiencia y el rendimiento. [ 42 ] Funciona en estrecha relación con el control percibido de la tarea y, a menudo, puede superar a la experiencia si el intérprete se siente cómodo con el procedimiento dentro del dominio. Tradicionalmente, "estar a la altura de las circunstancias" o ser "decisivo" se ha utilizado en referencia a hazañas deportivas de particular excelencia dada la magnitud del evento; sin embargo, existe una creciente conciencia de este fenómeno en nuestra vida cotidiana. La forma en que uno se desempeña en circunstancias que no necesariamente presentan consecuencias inmediatas o graves, pero que sí requieren que el intérprete acceda activamente a un mecanismo consciente para desempeñarse en entornos desconocidos o incómodos, es un concepto que puede resultar beneficioso desde el punto de vista educativo en diversas disciplinas y actividades. [ 43 ]

Ejemplos famosos de asfixia

  • En el torneo de golf Masters de 1996, Greg Norman perdió contra Nick Faldo.
  • Final femenina de Wimbledon 1993, Jana Novotná perdió ante Steffi Graf
  • En el torneo de golf Masters de 2011, Rory McIlroy comenzó el último día en primer lugar, pero perdió 8 golpes en 3 hoyos al llegar al ecuador del recorrido.
  • Los Tampa Bay Lightning, ganadores del Trofeo del Presidente de 2019, fueron barridos por los Columbus Blue Jackets, octavos cabezas de serie, en la primera ronda de los playoffs de la NHL.

Amnesia inducida por la experiencia

Sidney Crosby en Vancouver, jugando para la selección de Canadá.

Este fenómeno se basa en la suposición de que reducir o desviar la atención prestada al material que se codifica y almacena disminuirá la calidad y cantidad de la posterior recuperación de dicho material de forma explícita y registrable. Por lo tanto, si una habilidad bien aprendida se almacena como memoria procedimental, y su recuperación y posterior ejecución son mayormente inconscientes y automáticas, existe evidencia que muestra que el recuerdo explícito de lo sucedido durante la ejecución se verá reducido. [ 38 ] Un ejemplo reciente ilustra bien este concepto. Inmediatamente después del gol de Sidney Crosby en tiempo extra contra Estados Unidos, que le dio la medalla de oro olímpica a Canadá en hockey sobre hielo masculino en 2010, un reportero de TSN entrevistó a Crosby en la pista: "Sid, si puedes, ¿podrías contarnos cómo fue ese gol?". Crosby respondió: "Realmente no lo recuerdo, solo disparé, creo que desde aquí. Eso es todo lo que recuerdo. Creo que entró por las piernas, pero, eh, para ser honesto, no lo vi bien". [ 44 ]

Influencia genética

Se ha descubierto que la composición genética influye en el aprendizaje y el desempeño de habilidades, y por lo tanto, juega un papel importante en el logro de la maestría. Mediante la tarea del rotor de persecución, un estudio examinó los efectos de la práctica en gemelos idénticos y fraternos criados en hogares separados. Dado que los gemelos idénticos comparten el 100% de sus genes, mientras que los fraternos comparten el 50%, se pudo analizar el impacto de la composición genética en el aprendizaje de habilidades. Los resultados de la prueba del rotor de persecución se volvieron más similares con la práctica a lo largo del tiempo para los gemelos idénticos, mientras que los resultados para los fraternos se volvieron más dispares con la práctica. En otras palabras, el desempeño de la habilidad por parte de los gemelos idénticos se acercó al 100% de identidad, mientras que el desempeño de la habilidad de los fraternos se volvió menos idéntico, lo que sugiere que la diferencia del 50% en la composición genética es responsable de la diferencia en el desempeño de la habilidad. El estudio muestra que una mayor práctica conduce a una representación más precisa de la capacidad innata de una persona, también conocida como talento . Por lo tanto, algunas de las diferencias que las personas muestran después de una práctica prolongada reflejan cada vez más su genética. El estudio también confirmó la idea de que la práctica mejora el aprendizaje de habilidades al demostrar que, tanto en los grupos idénticos como fraternos, una mayor práctica ayudó a eliminar tendencias ineficaces para mejorar la ejecución de una habilidad determinada. [ 45 ] [ 46 ] Actualmente, el vínculo entre el aprendizaje y la genética se ha limitado al aprendizaje de tareas simples, mientras que no se ha confirmado un vínculo con formas de aprendizaje más complejas, como el aprendizaje de habilidades cognitivas . [ 47 ]

Estructuras anatómicas

Cuerpo estriado y ganglios basales

Ganglios basales (rojo) y estructuras relacionadas (azul) mostrados dentro del cerebro

El estriado dorsolateral está asociado con la adquisición de hábitos y es el principal núcleo neuronal vinculado a la memoria procedimental. Las fibras nerviosas aferentes excitatorias que lo conectan ayudan a regular la actividad en el circuito de los ganglios basales. Esencialmente, dos vías paralelas de procesamiento de información divergen del estriado. Ambas actúan en oposición entre sí en el control del movimiento y permiten la asociación con otras estructuras funcionales necesarias [ 48 ]. Una vía es directa, mientras que la otra es indirecta, y todas las vías trabajan juntas para permitir un bucle de retroalimentación neuronal funcional. Muchos circuitos en bucle se conectan de nuevo en el estriado desde otras áreas del cerebro, incluyendo aquellas de la corteza límbica vinculada al centro de las emociones, el estriado ventral vinculado al centro de recompensa y otras regiones motoras importantes relacionadas con el movimiento [ 49 ] . El principal circuito en bucle involucrado en la parte de la habilidad motora de la memoria procedimental se denomina generalmente bucle corteza-ganglios basales-tálamo-corteza [ 50 ] .

El estriado es único porque carece de las neuronas relacionadas con el glutamato que se encuentran en la mayor parte del cerebro. En cambio, se caracteriza por una alta concentración de un tipo especial de célula inhibidora relacionada con el GABA conocida como neurona espinosa mediana . [ 51 ] Las dos vías paralelas mencionadas anteriormente viajan hacia y desde el estriado y están formadas por estas mismas neuronas espinosas medianas especiales. Estas neuronas son sensibles a diferentes neurotransmisores y contienen una variedad de receptores correspondientes, incluidos los receptores de dopamina ( DRD1 , DRD2 ), los receptores muscarínicos (M4) y los receptores de adenosina (A2A). Se sabe que interneuronas separadas se comunican con las neuronas espinosas del estriado en presencia del neurotransmisor del sistema nervioso somático acetilcolina . [ 52 ]

La comprensión actual de la anatomía y fisiología del cerebro sugiere que la plasticidad neuronal estriatal es lo que permite que los circuitos de los ganglios basales se comuniquen entre estructuras y operen funcionalmente en el procesamiento de la memoria procedimental. [ 53 ]

Cerebelo

El cerebelo está resaltado en rojo.

Se sabe que el cerebelo participa en la corrección del movimiento y en el perfeccionamiento de la agilidad motora en habilidades procedimentales como la pintura, la interpretación de instrumentos musicales y deportes como el golf. El daño a esta área puede impedir el reaprendizaje adecuado de las habilidades motoras y, según investigaciones recientes, se ha relacionado con su papel en la automatización del proceso inconsciente utilizado al aprender una habilidad procedimental. [ 54 ] Nuevas ideas en la comunidad científica sugieren que la corteza cerebelosa alberga el núcleo fundamental de la memoria, lo que los investigadores conocen como "el engrama " o el lugar biológico donde reside la memoria. Se cree que la huella de memoria inicial se forma aquí entre las fibras paralelas y las células de Purkinje , y luego viaja hacia otros núcleos cerebelosos para su consolidación. [ 55 ]

Sistema límbico

El sistema límbico es un conjunto de áreas cerebrales únicas que trabajan juntas en numerosos procesos interrelacionados relacionados con la emoción, la motivación, el aprendizaje y la memoria. La teoría actual indica que el sistema límbico comparte anatomía con un componente del neoestriado, al que ya se le atribuye la importante función de controlar la memoria procedimental. Esta sección vital del cerebro, ubicada en el borde posterior del estriado y considerada funcionalmente independiente, se ha vinculado recientemente con la memoria y ahora se denomina zona de división marginal (MrD). [ 56 ] Se cree que una proteína de membrana especial asociada al sistema límbico se concentra en estructuras relacionadas y se desplaza hacia los núcleos basales. En resumen, la activación de las regiones cerebrales que trabajan juntas durante la memoria procedimental puede seguirse gracias a esta proteína de membrana asociada al sistema límbico y a su aplicación en la investigación molecular e inmunohistoquímica . [ 57 ]

Fisiología

dopamina

Vías de dopamina en el cerebro resaltadas en azul.

La dopamina es uno de los neuromoduladores más conocidos involucrados en la memoria procedimental. La evidencia sugiere que puede influir en la plasticidad neuronal en los sistemas de memoria al adaptar el procesamiento cerebral cuando el entorno cambia y un individuo se ve obligado a tomar una decisión conductual o una serie de decisiones rápidas. Es muy importante en el proceso de "navegación adaptativa", que sirve para ayudar a diferentes áreas del cerebro a responder conjuntamente durante una nueva situación con muchos estímulos y características desconocidas. [ 58 ] Las vías dopaminérgicas están dispersas por todo el cerebro, lo que permite el procesamiento paralelo en muchas estructuras al mismo tiempo. Actualmente, la mayoría de las investigaciones señalan la vía dopaminérgica mesocorticolímbica como el sistema más relacionado con el aprendizaje por recompensa y el condicionamiento psicológico. [ 59 ]

En la sinapsis

Hallazgos recientes podrían ayudar a explicar la relación entre la memoria procedimental, el aprendizaje y la plasticidad sináptica a nivel molecular. Un estudio utilizó animales pequeños con niveles deficientes de factores de transcripción de la familia CREB para analizar el procesamiento de la información en el estriado durante diversas tareas. Aunque aún no se comprende completamente, los resultados muestran que la función de CREB es necesaria en la sinapsis para vincular la adquisición y el almacenamiento de la memoria procedimental. [ 60 ]

Trastornos

Los trastornos del lenguaje han sido fundamentales para comprender los sistemas de memoria. Las capacidades y las inhibiciones de memoria de pacientes con diversas enfermedades desempeñaron un papel crucial en el establecimiento de la distinción entre la memoria a largo plazo, que se compone de diferentes tipos de memoria: la memoria declarativa y la memoria procedimental. Además, han sido importantes para dilucidar las estructuras cerebrales que conforman la red neuronal de la memoria procedimental.

Enfermedad de Alzheimer y demencia

PET cerebro normal
cerebro normal
PET paciente con Alzheimer
paciente de Alzheimer
Tomografía por emisión de positrones (PET) de un cerebro normal (izquierda) y de un cerebro de un paciente con Alzheimer (derecha).

Las investigaciones actuales indican que los problemas de memoria procedimental en la enfermedad de Alzheimer podrían deberse a cambios en la actividad enzimática en regiones cerebrales que integran la memoria, como el hipocampo. La enzima específica relacionada con estos cambios se denomina acetilcolinesterasa (AchE), la cual podría verse afectada por una predisposición genética en un receptor cerebral del sistema inmunitario llamado receptor de histamina H1. La misma información científica actual también analiza cómo varían los niveles de los neurotransmisores dopamina , serotonina y acetilcolina en el cerebelo de pacientes con esta enfermedad. Los hallazgos recientes sugieren que el sistema histamínico podría ser responsable de los déficits cognitivos observados en la enfermedad de Alzheimer y de los posibles problemas de memoria procedimental que podrían desarrollarse como consecuencia de la psicopatología . [ 61 ]

síndrome de Tourette

Esta enfermedad del sistema nervioso central, al igual que muchos otros trastornos relacionados con la memoria procedimental, implica cambios en el área cerebral subcortical asociada conocida como cuerpo estriado. Esta área y los circuitos cerebrales que interactúan estrechamente con ella desde los ganglios basales se ven afectados tanto estructural como funcionalmente en las personas con síndrome de Tourette . La literatura actual sobre este tema aporta evidencia de la existencia de diversas formas de memoria procedimental. La más relevante y común en el síndrome de Tourette está relacionada con el proceso de adquisición de habilidades que vincula estímulos con respuestas durante la fase de aprendizaje de la memoria procedimental. [ 62 ]

Un estudio ha descubierto que las personas con síndrome de Tourette tienen un aprendizaje procedimental mejorado. Se observó que los sujetos con síndrome de Tourette procesaban el conocimiento procedimental más rápidamente y aprendían habilidades procedimentales con mayor precisión que sus pares con desarrollo típico. Otro estudio halló que los sujetos con síndrome de Tourette mostraron un procesamiento más rápido de la gramática basada en reglas que los sujetos con desarrollo típico. Existen dos posibles explicaciones para estos resultados. Una explicación es que, una vez que una persona con síndrome de Tourette ha aprendido un procedimiento, existe un mecanismo que facilita un procesamiento más acelerado. En segundo lugar, dado que la memoria procedimental sustenta la secuenciación, y la gramática recluta la secuenciación, se observó una mejora en el procesamiento gramatical en las personas con síndrome de Tourette debido a su mejor memoria procedimental. [ 63 ]

Virus de la inmunodeficiencia humana (VIH)

Los sistemas neuronales utilizados por la memoria procedimental son comúnmente afectados por el Virus de la Inmunodeficiencia Humana ; el cuerpo estriado es la estructura más notablemente afectada. [ 64 ] Estudios de resonancia magnética incluso han mostrado irregularidad de la sustancia blanca y atrofia subcortical de los ganglios basales en estas áreas vitales necesarias tanto para la memoria procedimental como para la habilidad motora. [ 65 ] Investigaciones aplicadas que utilizan varias tareas de memoria procedimental, como la persecución rotatoria, el trazado de estrellas en espejo y las tareas de predicción meteorológica, han demostrado que las personas VIH positivas tienen un rendimiento peor que los participantes VIH negativos, lo que sugiere que el peor rendimiento general en las tareas se debe a los cambios específicos en el cerebro causados ​​por la enfermedad. [ 66 ]

enfermedad de Huntington

Imagen FSPGR coronal a través del cerebro de un paciente con enfermedad de Huntington.

A pesar de que la enfermedad de Huntington es un trastorno que afecta directamente las áreas estriatales del cerebro utilizadas en la memoria procedimental, la mayoría de las personas con esta afección presentan problemas de memoria diferentes a los de las personas con enfermedades cerebrales relacionadas con el estriado. [ 67 ] Sin embargo, en etapas más avanzadas de la enfermedad, la memoria procedimental se ve afectada por el daño a las vías cerebrales importantes que ayudan a las partes internas de la corteza subcortical y prefrontal del cerebro a comunicarse. [ 68 ]

Trastorno obsesivo compulsivo

Los estudios de neuroimagen muestran que los pacientes con TOC se desempeñan considerablemente mejor en tareas de memoria procedimental debido a una notable sobreactivación de las estructuras cerebrales del estriado, específicamente el circuito frontoestriatal. Estos estudios sugieren que la memoria procedimental en pacientes con TOC está inusualmente mejorada en las etapas tempranas del aprendizaje de la memoria procedimental. [ 69 ] Sin embargo, otro estudio encontró que los individuos con TOC no se desempeñan significativamente diferente en tareas de memoria de trabajo procedimental que los controles sanos. [ 27 ] Las diferencias entre los dos estudios pueden deberse a las diferentes pruebas de memoria procedimental que se utilizaron y los diferentes aspectos de la memoria de trabajo procedimental que pueden estar evaluando. Específicamente, el estudio que encontró un mejor desempeño en las etapas tempranas de la memoria procedimental empleó una tarea de rotor de persecución, mientras que el estudio que no encontró diferencias en la memoria procedimental entre controles y participantes con TOC utilizó una tarea de reacción de elección.

enfermedad de Parkinson

Se sabe que la enfermedad de Parkinson afecta áreas selectivas del lóbulo frontal del cerebro. La información científica actual sugiere que los problemas de memoria que presentan los pacientes están controlados por circuitos frontoestriatales inusuales. [ 70 ] Los pacientes con Parkinson suelen tener dificultades con el conocimiento específico de la secuencia necesario para la adquisición de la memoria procedimental. [ 71 ] Otras evidencias sugieren que las redes del lóbulo frontal se relacionan con la función ejecutiva y solo actúan cuando se presentan tareas específicas al paciente. Esto indica que los circuitos frontoestriatales son independientes, pero pueden trabajar en colaboración con otras áreas del cerebro para ayudar en diversas funciones, como la atención o la concentración. [ 72 ]

Esquizofrenia

Los estudios de resonancia magnética han demostrado que los pacientes esquizofrénicos que no toman medicación relacionada tienen un putamen más pequeño , parte del cuerpo estriado que desempeña un papel muy importante en la memoria procedimental. [ 73 ] Otros estudios cerebrales revelan que los esquizofrénicos tienen una comunicación inadecuada de los ganglios basales con el sistema extrapiramidal circundante, que se sabe que está estrechamente relacionado con el sistema motor y la coordinación del movimiento. [ 74 ] La creencia más reciente es que los problemas funcionales en el cuerpo estriado de los pacientes esquizofrénicos no son lo suficientemente significativos como para afectar gravemente el aprendizaje procedimental; sin embargo, la investigación muestra que el deterioro será lo suficientemente significativo como para causar problemas para mejorar el rendimiento en una tarea entre intervalos de práctica. [ 75 ]

Drogas

En general, la investigación sobre los efectos de las drogas en la memoria procedimental aún es limitada. Esta limitación se debe a que la memoria procedimental es implícita y, por lo tanto, más difícil de evaluar, a diferencia de la memoria declarativa, que es más evidente y, por consiguiente, un sistema de memoria más fácil de utilizar para determinar los efectos de una droga observada.

Alcohol

Si bien los efectos del alcohol se han estudiado ampliamente, incluso en lo que respecta a la memoria, la investigación sobre sus efectos en la memoria procedimental es limitada. Un estudio realizado por Pitel AL et al. sugiere que el alcoholismo perjudica la capacidad de adquirir conceptos semánticos. En este estudio, aunque se comprendían los conceptos semánticos, la memoria procedimental a menudo no se automatizaba. Una posible explicación para este hallazgo es que los alcohólicos utilizan estrategias de aprendizaje deficientes en comparación con los no alcohólicos. [ 76 ]

Cocaína

Es evidente que el abuso prolongado de cocaína altera las estructuras cerebrales. Las investigaciones han demostrado que las estructuras cerebrales afectadas de inmediato por el abuso prolongado de cocaína incluyen: hipoperfusión cerebral en el lóbulo frontal, periventricular y temporoparietal. [ 77 ] Estas estructuras desempeñan un papel en varios sistemas de memoria. Además, la cocaína ejerce sus efectos beneficiosos bloqueando los receptores de dopamina DRD1 en el estriado, lo que resulta en un aumento de los niveles de dopamina en el cerebro. [ 77 ] Estos receptores son importantes para la consolidación de la memoria procedimental. Este aumento de los niveles de dopamina en el cerebro resultante del consumo de cocaína es similar al aumento de los niveles de dopamina en el cerebro que se encuentra en los esquizofrénicos. [ 78 ] Los estudios han comparado los déficits de memoria comunes causados ​​por ambos casos para comprender mejor las redes neuronales de la memoria procedimental. Para obtener más información sobre los efectos de la dopamina y su papel en la esquizofrenia, consulte: hipótesis de la dopamina en la esquizofrenia . Estudios realizados con ratas han demostrado que la administración de pequeñas cantidades de cocaína a ratas afecta negativamente sus sistemas de memoria procedimental. En concreto, las ratas son incapaces de consolidar eficazmente el aprendizaje de habilidades motoras. [ 79 ] Dado que el abuso de cocaína se asocia con un aprendizaje procedimental deficiente, las investigaciones han demostrado que la abstinencia de cocaína se asocia con una mejora sostenida del aprendizaje de habilidades motoras (Wilfred et al.).

Psicoestimulantes

La mayoría de los psicoestimulantes actúan activando los receptores de dopamina, lo que provoca un aumento de la concentración o del placer. El uso de psicoestimulantes se ha generalizado en el ámbito médico para el tratamiento de afecciones como el TDAH . Se ha demostrado que los psicoestimulantes se utilizan con mayor frecuencia hoy en día entre estudiantes y otros grupos demográficos como medio para estudiar de forma más eficiente o se han utilizado de forma abusiva por sus efectos secundarios placenteros. [ 80 ] La investigación sugiere que, cuando no se abusa de ellos, los psicoestimulantes ayudan a la adquisición del aprendizaje procedimental. Los estudios han demostrado que los psicoestimulantes como la d-anfetamina facilitan tiempos de respuesta más bajos y un mayor aprendizaje procedimental en comparación con los participantes de control y los participantes a los que se les administró el antipsicótico haloperidol en tareas de aprendizaje procedimental. [ 81 ] Si bien se observaron mejoras en la memoria procedimental cuando se administraron trazas de psicoestimulantes a los participantes, muchos investigadores han descubierto que la memoria procedimental se ve afectada cuando se abusa de ellos. [ 82 ] Esto introduce la idea de que, para un aprendizaje procedimental óptimo, los niveles de dopamina deben estar equilibrados.

Dormir

La práctica es claramente un proceso importante para aprender y perfeccionar una nueva habilidad. Con más de 40 años de investigación, está bien establecido tanto en humanos como en animales que la formación de todas las formas de memoria se ve enormemente mejorada durante el estado cerebral del sueño. Además, en humanos, se ha demostrado consistentemente que el sueño ayuda en el desarrollo del conocimiento procedimental mediante el proceso continuo de consolidación de la memoria, especialmente cuando el sueño sigue poco después de la fase inicial de adquisición de la memoria. [ 83 ] [ 84 ] [ 85 ] [ 86 ] [ 87 ] La consolidación de la memoria es un proceso que transforma las memorias nuevas de un estado relativamente frágil a una condición más robusta y estable. Durante mucho tiempo se creyó que la consolidación de las memorias procedimentales tenía lugar únicamente en función del tiempo, [ 88 ] [ 89 ] pero estudios más recientes sugieren que, para ciertas formas de aprendizaje, el proceso de consolidación se ve mejorado exclusivamente durante los períodos de sueño. [ 90 ] Sin embargo, no cualquier tipo de sueño es suficiente para mejorar la memoria procedimental y el rendimiento en tareas procedimentales posteriores. Dentro del ámbito de la habilidad motora, hay evidencia que muestra que no se observa ninguna mejora en las tareas después de un sueño corto, sin movimientos oculares rápidos (NREM; etapas 2-4), como una siesta. [ 91 ] El sueño REM después de un período de sueño de ondas lentas (SOL; etapas 3 y 4 combinadas y la forma más profunda del sueño NREM), ha demostrado ser el tipo de sueño más beneficioso para la mejora de la memoria procedimental, especialmente cuando tiene lugar inmediatamente después de la adquisición inicial de una habilidad. Por lo tanto, esencialmente, una noche (o un día) completo de sueño ininterrumpido poco después de aprender una habilidad permitirá la mayor consolidación de la memoria posible. Además, si el sueño REM se interrumpe, no se muestra ninguna mejora en el rendimiento procedimental. [ 92 ] Sin embargo, se producirá una mejora similar tanto si el sueño después de la práctica fue por la noche como durante el día, siempre que al SOL le siga el sueño REM. También se ha demostrado que la mejora en la memoria es específica del estímulo aprendido (es decir, aprender una técnica de carrera no se transferirá a mejoras en el rendimiento en bicicleta). [ 93 ] Rendimiento del sujeto en la tarea de prueba Wff 'n, [ 94 ] [ 95 ] [ 96 ] la Torre de Hanoi , [ 97 ]y se ha descubierto que la tarea de trazado en espejo [ 98 ] mejora después de los períodos de sueño REM.

Tanto si una habilidad se aprende de forma explícita (con atención ) como implícita, ambas influyen en el efecto de consolidación fuera de línea. Las investigaciones sugieren que la conciencia y comprensión explícitas de la habilidad que se está aprendiendo durante el proceso de adquisición mejoran notablemente la consolidación de las memorias procedimentales durante el sueño. [ 99 ] Este hallazgo no es sorprendente, ya que es ampliamente aceptado que la intención y la conciencia en el momento del aprendizaje mejoran la adquisición de la mayoría de las formas de memoria.

Idioma

El lenguaje funciona gracias a la capacidad del cerebro para recuperar fragmentos de información de la memoria y luego combinarlos en una unidad más grande y compleja según el contexto. Esta última parte del proceso se denomina unificación. [ 100 ] Los resultados de varios estudios aportan evidencia que sugiere que la memoria procedimental no solo es responsable de la unificación secuencial, sino también de la facilitación sintáctica y el procesamiento gramatical.

Un estudio utilizó pacientes con síndrome de Korsakoff para demostrar que la memoria procedimental interviene en la facilitación sintáctica . Si bien los pacientes con síndrome de Korsakoff presentan déficits en la memoria declarativa, su memoria no declarativa se conserva, lo que les permite completar con éxito tareas de facilitación sintáctica, como en el estudio. Este resultado demuestra que la facilitación sintáctica es una función de la memoria no declarativa. Estos pacientes también fueron capaces de formar oraciones gramaticales correctas, lo que sugiere que la memoria procedimental es responsable del procesamiento gramatical, además de la facilitación sintáctica. [ 101 ]

Los resultados de otro estudio respaldan la hipótesis de que la memoria procedimental sustenta la gramática. El estudio consistió en una serie de pruebas para dos grupos: uno de desarrollo típico (DT) y otro con trastorno del desarrollo del lenguaje (TDL). Quienes presentan TDL tienen dificultades con el uso correcto de la gramática debido a déficits en la función de la memoria procedimental. En general, el grupo DT obtuvo mejores resultados en cada tarea y mostró mayor velocidad en el procesamiento gramatical que el grupo TDL. Por lo tanto, este estudio demuestra que el procesamiento gramatical depende de la memoria procedimental. [ 102 ]

Según un estudio realizado en 2010 por investigadores de la Universidad de Dalhousie , las lenguas habladas que requieren el uso de palabras auxiliares o sufijos, en lugar del orden de las palabras, para explicar las relaciones sujeto-objeto, dependen de la memoria procedimental. Las lenguas que dependen del orden de las palabras dependen de la memoria a corto plazo para tareas equivalentes. [ 103 ]

Véase también

Notas a pie de página

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