Proetida es un orden de trilobites que vivió desde el Ordovícico hasta el Pérmico . Fue el último orden de trilobites superviviente, extinguiéndose en el evento de extinción del Pérmico-Triásico . [ 1 ]
Descripción
Estos trilobites, generalmente pequeños, se asemejan a los del orden Ptychopariida , del cual Fortey y Owens separaron el nuevo orden Proetida en 1975. Al igual que el orden Phacopida , los proétidos poseen exoesqueletos que a veces presentan fosas o pequeños tubérculos, especialmente en la glabela (parte media de la cabeza). Debido a su semejanza con los Ptychopariida en algunas características, los proétidos se incluyen en la subclase Librostoma.
A diferencia de los trilobites del suborden Phacopina , cuyos ojos son esquizocroales , los proétidos poseen los ojos holocroales , más comunes . Estos ojos se caracterizan por la disposición compacta de lentes biconvexas bajo una única capa corneal que las cubre por completo. Cada lente suele tener forma hexagonal y estar en contacto directo con las demás. Su número varía de una a más de 15 000 por ojo. Los ojos suelen ser grandes y, debido a la dificultad para distinguir las lentes individuales, presentan una apariencia lisa y, en ocasiones, similar a la de perlas.
El tórax de los proétidos constaba de entre 8 y 22 segmentos, aunque lo más común eran 10. Muchos también extendían las esquinas posteriores del escudo cefálico formando las llamadas espinas genales. Estas dos características pueden ayudar a distinguir a los proétidos de algunos trilobites facópidos del suborden Phacopina , con los que pueden ser muy similares.
Clasificación

Las opiniones sobre la composición y las afinidades dentro de los proétidos, y con otros trilobites, han sido muy divergentes a lo largo del tiempo. En 2011 se sugirió mantener en Proetida solo las familias Proetidae y Tropidocoryphidae . El resto de las familias deberían combinarse en un nuevo orden propuesto, Aulacopleurida (Adrian, 2011), que estaría compuesto por las familias Aulacopleuridae , Brachymetopidae , Dimeropygidae , Rorringtoniidae , Scharyiidae , Bathyuridae , Telephinidae , Holotrachelidae e Hystricuridae (consideradas Proetida anteriormente), combinadas con las familias Ptychopariidae Alokistocaridae , Crepicephalidae , Ehmaniellidae , Marjumiidae , Solenopleuridae y Tricrepicephalidae .
El razonamiento para esta división propuesta se basa en diferencias en las primeras etapas larvarias. Mientras que los taxones restantes de Proetida tienen larvas globulares muy diferentes de la forma adulta, los Aulacopleuridos tienen larvas parecidas a adultos con espinas pareadas. [ 2 ] Otros observan que las larvas globulares no adultas también se presentan en algunos taxones dentro del orden propuesto Aulacopleurida. Más recientemente, el análisis filogenético de caracteres tanto larvarios como adultos sugiere que los proétidos, tal como se entendían anteriormente, probablemente son monofiléticos . Dos caracteres larvarios son únicos para todos los Proetida; el primero es que el ojo se desarrolla en el lado del escudo cefálico, no en el frente, y el segundo es una glabela que se estrecha hacia adelante y está alejada del borde del escudo cefálico.
El análisis identifica los taxones Asaphida , Olenina y Phacopida (incluidos los Holotrachelidae) como grupos hermanos . La rama más antigua en Proetida es la familia Hystricuridae. A esta le sigue una rama que consta de las familias Dimeropygidae y Toernquistiidae. En el tercer nodo, se separó la superfamilia Aulacopleuroidea (que consta de Aulacopleuridae y Brachymetopidae). La cuarta rama es la familia Scharyiidae. La quinta rama consta de las familias Roringtoniidae y Tropidocoryphidae. El sexto nodo combina una Bathyuridae restringida separada de Bathyurella con la familia Proetidae (incluidos Phillipsiidae, que, según Lamsdell, ha sido degradada a la subfamilia Phillipsiinae). [ 3 ]
Taxonomía
Se reconocen las siguientes superfamilias, familias y géneros: [ 4 ]
Superfamilia Aulacopleuroidea
Familia Aulacopleuridae
- Aulacopleura
- Aulacopleuroides
- Beggaspis
- Chamaeleoaspis
- Coignops
- Cífaspides
- Cifaspis
- Dixiphopyge
- Harpidella
- Latecéfalo
- Malimanaspis
- Maurotarion
- Namuropige
- Otarion
- Otarionides
- Protocifáspidos
- Pseudotrinodus
- Songkania
- Tilsleyia
Familia Brachymetopidae
- Acutimetopus
- Asiagena
- Australosutra
- Brachymetopella
- Braquimetopo
- Cheiropyge
- Conimetopus
- Cordania
- Eometopus
- Loeipyge
- Mystrocephala
- Proetidea
- Radnoria
- Spinimetopus
Familia Rorringtoniidae
Superfamilia Bathyuroidea
Familia Bathyuridae
- Acidíforo
- Aksuaspis
- Aponileus
- Bathyurellus
- Bathyurus
- Benthamaspis
- Bolbocéfalo
- Catochia
- Ceratopeltis
- Eleuterocentro
- Ermanella
- Gignopeltis
- Grinnellaspis
- Hadrohibus
- Jeffersonia
- Licnocéfalo
- Lutesvillea
- Madaraspis
- Peltabellia
- Petigurus
- Platyantyx
- Proschariya
- Psephosthenaspis
- Pseudoolenoides
- Punka
- Rananasus
- Randaynia
- Raymonditas
- Sinobathyurus
- Estrigigenal
- Uromystrum
Familia Dimeropygidae (incluida Celmidae)
Familia Holotrachelidae
Familia Hystricuridae
- Amblicráneo
- Etheridgaspis
- Flectihystricurus
- Genalaticurus
- Glabretina
- Guizhouhystricurus
- Hillyardina
- Hintzecurus
- ¿ Holubaspis ?
- Hiperbolochilo
- Hystricurus
- Ibexicurus
- Lavamia
- Nyaya
- Omuliovia
- Paquicráneo
- Paenebeltella
- Parahystricurus
- Paraplethopeltis
- Político
- Psalikilopsis
- Psalikulo
- Rollia
- Rossicurus
- Tanybregma
- Taoyuania
- Tasmanaspis
- Teresa
La ubicación en el orden de la familia Raymondinidae (incluyendo Glaphuriidae) se considera incierta por Adrain, 2011 [ 5 ].
Familia Telephinidae
- carolinitas
- Fialoides
- Goniofris
- Oopsites
- Opipeuterella
- Paraphorocephala
- Forocéfalo
- ¿ Pirazustocráneo ?
- Telephina
- Teléfonos
Familia Toernquistiidae
Superfamilia Proetoidea
Familia Phillipsiidae
- Acantofilipsia
- Acropigio
- Ameropiltonia
- Ameura
- Ampulliglabella
- Anisopige
- Arquegonus
- Bedicella
- Breviphillipsia
- Carbonocoryphe
- Cummingella
- Delaria
- Ditomopyge
- Endops
- Doublatia
- Griffithidella
- Griffithides
- Grossoproetus
- Hentigia
- Hesslerides
- Hildaphillipsia
- Iranaspidion
- Jimbokranion
- Kathwaia
- Kollarcephalus
- Malchi
- Microfilia
- Neoproteus
- Nipponaspis
- Novoameura
- Nunnaspis
- Parafilia
- Persiax
- Filíbola
- Phillipsia
- Piltonia
- Pseudofilia
- Simulopaladín
- Spinibole
- Thaiaspis
- Thigrifides
- Timoraspis
- Triproetus
- Vidria
- Weania
Familia Proetidae
- Aayemenaytcheia
- Aceroproteo
- Alaskalethe
- Altajaspis
- Anambon
- Anglibole
- Angustíbol
- Anujaspis
- Apéndice
- Aprathia
- Arqueocoryphe
- Ascetopeltis
- Astroproteo
- Australokaskia
- Bailielloides
- Bapingaspis
- Basidechenella
- Beleckella
- Belgibol
- Benesovella
- Bitumulina
- Blodgettia
- Bohemiproetus
- Bolivia
- Bolíviproeto
- Bollandia
- Bonnaspidella
- Borealia
- Brevibole
- Burgesina
- Calibol
- Camselia
- Carbonoproetus
- Carlopsia
- Carnifilipsia
- Ceratoproetus
- Chauffouraspis
- Chaunoprotetos
- Chaunoproetus
- Chiides
- Chiops
- Chlupacula
- Chuanqianoproetus
- Clavíbol
- Comptonaspis
- Coniproeto
- Conofilia
- Constantina
- Coombewoodia
- Craspedops
- Crasíbola
- Crasiproeto
- Cyphinioides
- Cyphoproetus
- Cyrtodechenella
- Cyrtoproetus
- Cyrtosymbole
- Cystispina
- Daihuaia
- Dayinaspis
- Dechenella
- Dechenelloides
- Dechenellurus
- Deinoproeto
- Deltadechenella
- Diabole
- Diacoryphe
- Drevermannia
- Dudu
- Dushania
- Effops
- Ejinoproeto
- Elegenodechenella
- Elimaproetus
- Eliptofilia
- Engelomorrisia
- Ensecoryphe
- Eocifinio
- Eocritosímbolo
- Eodrevermannia
- Eomicrofilipsia
- Eopalpebralia
- Eosoproeto
- Eowinterbergia
- Erbenaspis
- Erbenitas
- Evagena
- Exochops
- Flexidechenella
- Formonia
- Francespis
- Franconicabole
- Frithjofia
- Fuscinipyge
- Ganinella
- Gapeevella
- Geigibolé
- Georhithronella
- Gerastos
- Guitarra
- Globusia
- Globusiella
- Globusoidea
- Gomiitas
- Gracemerea
- Hassiabolé
- Hedstroemia
- Helioproeto
- Helmutia
- Helokybe
- Humeia
- Humilogriffithides
- Hunanoproetus
- Hipaproeto
- Jinia
- Karginella
- Kaskia
- Kerpenella
- Khalfinella
- Kolymoproetus
- Kosovoproetus
- Krambedrysia
- Kulmiella
- Kulmogriffithides
- Lacunoporaspis
- Laevibole
- Langgonbole
- Látibol
- Latiglobusia
- Latiproetus
- Lauchellum
- Licanocorife
- Linguaphillipsia
- Liobole
- Liobolina
- Longilobus
- Longiproeto
- Lofiokefalión
- Lugalella
- Luojiashania
- Macróbolo
- Mahaiella
- Malayaproetus
- Mannopyge
- Megaproteo
- Menorcaspis
- Merebolina
- Metafilia
- Mezzaluna
- Microspatulina
- Mirabole
- Monodechenella
- Moravocoryphe
- Moschoglosis
- Mioproteo
- Namuraspis
- Neogriffithides
- Neokaskia
- Nitidocare
- Nodifilipsia
- Oehlertaspis
- Oidalaproetus
- Orbitoproetus
- Ormistonaspis
- Omnistonía
- Ormistoniella
- Osmolskia
- Otodechenella
- Paladín
- Paleofilia
- Paleodechenella
- Palpebralia
- Panibole
- Parachaunoproetus
- Paradechenella
- Parafrithjofia
- Paraglobusia
- Paragrifitides
- Paramirabole
- Parangustíbolo
- Parapalpebralia
- Paraproeto
- Parawarburgella
- Partículas
- Parvidumus
- Parifeno
- Pedinocoryphe
- Pedinodechenella
- Perexigupyge
- Perliproetus
- Filibolina
- Philliboloides
- Phyllaspis
- Planilobus
- Planokaskia
- Plesiowensus
- Podoliproetus
- Pontipalpebralia
- Praedechenella
- Pragoproeto
- Prantlia
- Prodiacoryphe
- Proetocéfalo
- Proetus
- Pseudobollandia
- Pseudocirtosímbolo
- Pseudodechenella
- Pseudodudu
- Pseudogerastos
- Pseudoproeto
- Pseudosilesiops
- Pseudospatulina
- Pseudowaripole
- Pudoproeto
- Pulcherproetus
- Pusílabole
- Raerinproetus
- Reediella
- Rhenocynproetus
- Rhenogrifis
- Richterella
- Rijckholtia
- Rosehillia
- Rugulites
- Schaderthalaspis
- esquizofilia
- Esquizoproteína
- Schizoproteoides
- Esquizoproeto
- Semiproeto
- Sevilla
- Silesiops
- Simaproetus
- Sinóbolo
- Sinocyrtoproetus
- Sinopaladín
- Sinoproeto
- Símbolo sinológico
- Skemmatocare
- Esquematopigio
- Espátula
- Spergenaspis
- Spinibolops
- Struveproetus
- Sulcubole
- Tawstockia
- Taynaella
- Tcherkesovia
- Tetinia
- Thaiaspella
- Thalabaria
- Thebanaspis
- Tropidocare
- Tschernyschewiella
- Tifloproeto
- Unguliproetus
- Vandergrachtia
- Vittaella
- Wagnerispina
- Waideggula
- Waigatchella
- Warburgella
- Waribole
- Weberiphillipsia
- Westropia
- Weyeraspis
- Winskia
- Winterbergia
- Witryides
- Xenadoche
- Xenoboloides
- Xenocybe
- Xenodechenella
- Xiangzhongella
- Xiushuiproetus
- Yanshanaspis
- Yichangaspis
- Yishanaspis
- Yuanjia
- Zhegangula
- Zhejiangoproetus
Familia Tropidocoryphidae
- Alberticoryphe
- Asticorife
- Bojocoryphe
- Buchiproetus
- Centriproeto
- Cornuproetus
- Cyrtosymboloides
- Dalarnepeltis
- Dalejeproetus
- Decoroproeto
- Dinamarca
- Diademaproetus
- Dipharangus
- Eopiriproetus
- Erbenicario
- Eremiproeto
- Galbertiano
- Gracilocoryphe
- Gruetia
- Guilinaspis
- Ignoproeto
- Interproeto
- Koneprusitas
- Krohbole
- Lardeuxia
- Laticoryphe
- Lepidoproeto
- Linguaproetus
- Lodenicia
- Longicoryphe
- Macroblepharum
- Miriproetus
- Nagaproetus
- Paraeremiproeto
- Paralardeuxia
- Paralepidoproeto
- Parvigena
- Perakaspis
- Faetonelo
- Phaseolops
- Piriproetoides
- Piriproeto
- Pribylia
- Prionopeltis
- Prodrevermannia
- Proteína
- Proetopeltis
- Pterocoryphe
- Pteroparia
- Cuadratoproeto
- Rabuloproeto
- Ranunculoproeto
- Remacutanger
- Richteraspis
- Rokycanocoryphe
- Esculptoproeto
- Slimanella
- Espinoproteo
- Stenoblepharum
- Tafilaltaspis
- Tropicoryphe
- Tropidocoryphe
- Vicinoproeto
- Voigtaspis
- Wolayella
- Xiphogonium
- Zetaproeto
Referencias
- ↑ Base de datos de paleobiología. "PBDB: Proetida" . Consultado el 4 de diciembre de 2011 .
- ↑ Adrian, JM (2011). "Clase Trilobita Walch, 1771". En Zhang, ZQ (ed.). Biodiversidad animal: un esquema de clasificación de alto nivel y un estudio de la riqueza taxonómica (PDF) . Zootaxa. Vol. 3148. Magnolia Press. pp. 104–109 .
- ↑ Lamsdell, James C.; Selden, Paul A. (2015). "Apoyo filogenético para la monofilia de los proetidetrilobites" . Lethaia . 48 (3): 375– 386. Bibcode : 2015Letha..48..375L . doi : 10.1111/let.12113 .
- ↑ Sam Gon III (21 de abril de 2008). "Orden Proetida" . Guía de los órdenes de trilobites . Consultado el 9 de noviembre de 2010 .
- ↑ "Zootaxa" . biotaxa.org .
- Proetida
- Órdenes de trilobites
- Primeras apariciones del Ordovícico temprano
- Extinciones lopingianas
- Taxones nombrados por Richard Fortey
- Taxones fósiles descritos en 1975