Prorotodáctilo

Prorotodactylus es un icnogénero de arcosauriformes conocido a partir de huellas fosilizadas encontradas en Europa. El autor definitivo de estas huellas ha sido objeto de debate entre los paleontólogos. Algunos investigadores han sugerido que las huellas podrían haber sido hechas por un dinosauromorfo precursor de los dinosaurios , posiblemente relacionado con Lagerpeton , pero otros han cuestionado las afinidades dinosauromorfas con su relación con Lagerpeton y han sugerido que representan icnofósiles de otros arcosauriformes como euparkéridos o pterosauromorfos . Prorotodactylus es el único icnogénero dentro de la icnofamilia Prorotodactylidae . Se conocen tres icnoespecies: P. mirus (la icnoespecie tipo ), P. lutevensis y P. mesaxonichnus .

Prorotodactylus mirus , la icnoespecie tipo, se ha encontrado en las montañas de la Santa Cruz en Polonia. Fue nombrada en 2000, con el nombre específico que significa "extraño" en latín en referencia a características inusuales en las huellas de las patas delanteras. ^{[ 1 ] [ 2 ]} Una segunda icnoespecie, P. lutevensis , fue erigida junto con la tipo. P. lutevensis es del Triásico Medio de Francia y fue descrita por primera vez en 1984 como Rhynchosauroides lutevensis . Fue reasignada en base a muchas similitudes con P. mirus . ^{[ 1 ]}

Se han encontrado huellas de Prorotodactylus mirus en numerosas localidades. El espécimen holotipo , un conjunto de huellas de la pata delantera y trasera izquierdas, procede de la localidad de Wióry, cerca de la ciudad de Ostrowiec Świętokrzyski . Las huellas se ubicaron en los estratos de Labyrinthodontidae del Buntsandstein Medio , o arenisca de Bunter. ^{[ 1 ]} Estudios recientes de la bioestratigrafía y magnetoestratigrafía de la zona han demostrado que el yacimiento de Wióry es del Spathiano Inferior (Olenekiense Inferior a Superior). Se han encontrado más huellas en Wióry desde la descripción inicial de P. mirus , y han demostrado que P. mirus era un componente raro de la icnofauna. Esta icnoespecie también se conoce de la localidad de Stryczowice, que posee un conjunto de icnofósiles mucho más diverso que Wióry. Al igual que en Wióry, en Stryczowice las huellas de Prorotodactylus son raras. ^{[ 2 ]}

En 2017, Mujal y sus colegas describieron una tercera icnoespecie, P. mesaxonichnus . Los fósiles se descubrieron en los estratos del Triásico Inferior tardío de los Pirineos catalanes en la Península Ibérica . ^{[ 3 ]}

Las huellas de Prorotodactylus fueron dejadas por un pequeño animal cuadrúpedo. Estas huellas son de zancada larga, lo que indica que las patas traseras a menudo sobrepasaban a las delanteras o se colocaban en la misma línea. Los primeros cuatro dedos de la pata trasera, o pes , tienen garras. Los dedos II-IV están ligeramente inclinados hacia afuera del dedo I, siendo el dedo IV el más largo. El dedo V es más pequeño que los otros cuatro y se encuentra más atrás en el pie, apareciendo solo ocasionalmente en las huellas. El quinto dedo de la pata delantera, o manus, está separado del resto de los dedos, se encuentra detrás de los dedos I-IV y está inclinado hacia afuera. El dedo III es el más largo, siendo los dedos II y I progresivamente más pequeños. ^{[ 2 ]}

En Prorotodactylus, los quintos dedos tanto de la mano como del pie no están rotados, a diferencia del icnogénero relacionado Rotodactylus . La forma de la mano diferencia a Prorotodactylus de los miembros de la familia Rhynchosauridae , que también se han encontrado en estratos polacos del Triásico Inferior. La mano de Prorotodactylus tiene una forma similar a la del pie de los miembros de la icnofamilia Chirotheridae . ^{[ 1 ]}

Algunos paleontólogos sugieren que las huellas de Prorotodactylus probablemente fueron hechas por un pequeño dinosauromorfo. El icnogénero posee varias características distintivas de arcosaurio , como huellas estrechas y una angulación de paso de 130°. La angulación de paso, o el ángulo formado entre dos huellas sucesivas, muestra que Prorotodactylus tenía una postura erguida en lugar de una extendida. Las características de dinosauromorfo incluyen huellas digitígradas (en las que solo los dedos tocan el suelo), metatarsianos agrupados , una reducción del primer y quinto dedo, y la desviación posterior del quinto dedo. Las huellas de Prorotodactylus comparten varias características con el género de dinosauromorfo Lagerpeton de Argentina , lo que indica que el autor de las huellas estaba estrechamente relacionado con Lagerpeton . Los tres dedos centrales del pie son paralelos, una característica que por lo demás solo se observa en Lagerpeton . El dedo IV es el dedo más largo en el pie tanto de Prorotodactylus como de Lagerpeton . En ambos animales, hay una disminución progresiva del tamaño desde el dedo IV al II, con el dedo III angulado con respecto a la línea media. ^{[ 2 ]}

Los metatarsianos agrupados en Prorotodactylus son una sinapomorfía del clado Avemetatarsalia . Las almohadillas metatarsianas, conservadas únicamente en huellas profundamente impresas, están unidas en una sola unidad. Esto hace que el pie actúe como una sola unidad en lugar de una colección de dedos extendidos. En icnotaxones de apariencia similar a Prorotodactylus , los dedos no son paralelos entre sí y el margen posterior de las almohadillas metatarsianas es curvo, lo que hace que los dedos se extiendan. ^{[ 2 ]}

Las huellas indican que el creador de las huellas de Prorotodactylus era cuadrúpedo. Sin embargo, el hecho de que las patas traseras sobresalgan más allá de las delanteras indica que las extremidades anteriores estaban reducidas, una característica de los animales bípedos. Otro icnogénero de dinosauromorfo polaco, Sphingopus , aparece más tarde en el Triásico y es completamente bípedo. La transición a la bipedestación probablemente ocurrió entre Prorotodactylus y Sphingopus . Durante esta transición, el tamaño corporal también aumentó, ya que las huellas de Sphingopus son más grandes que las de Prorotodactylus . ^{[ 2 ]}

Las diferentes formas de la mano y el pie de Prorotodactylus podrían mostrar distintas formas de especialización. Las extremidades anteriores, que estaban reducidas, podrían haberse utilizado para cazar, agarrar o manipular. Los metatarsianos agrupados de las patas traseras podrían haber permitido que actuaran como palanca, junto con el estilopodio (parte superior de la pierna) y el zeugopodio (parte inferior de la pierna). Esto habría posibilitado el bipedismo facultativo en Prorotodactylus y una marcha completamente bípeda en los dinosauromorfos posteriores. La angulación del paso es relativamente alta en Prorotodactylus y aumenta a medida que el bipedismo se vuelve obligatorio en los dinosauromorfos posteriores. ^{[ 1 ]}

Los fósiles de Prorotodactylus datan de la etapa temprana del Olenekiense del Triásico Inferior , por lo que si realmente representan un dinosauromorfo, su presencia durante este tiempo puede extender el rango del linaje troncal de los dinosaurios hasta el comienzo del Triásico Inferior, poco después del evento de extinción del Pérmico-Triásico . ^{[ 1 ]} Como un posible dinosauromorfo basal cuadrúpedo, también plantea preguntas que debaten la teoría de que el bipedismo es ancestral a los dinosaurios. ^{[ 2 ]} Sin embargo, otros investigadores han dudado de las afinidades dinosauromorfas de Prorotodactylus y su posible relación con Lagerpeton debido a disparidades morfológicas significativas, y se señala que los fósiles se asemejan más a un protorosaurio . ^{[ 4 ]} Los descriptores de P. mesaxonichnus sugirieron que el creador de las huellas habría sido un arcosauriforme basal como los Euparkeriidae . ^{[ 3 ]} Además, recientemente se ha sugerido que Lagerpeton es un pterosauromorfo , ^{[ 5 ]} y el pie del pterosauromorfo Scleromochlus podría corresponder estrechamente a Prorotodactylus . ^{[ 6 ]}